背景知識(shí)

1.密碼子在生物體遺傳信息的mRNA到蛋白質(zhì)的傳遞過程中起著關(guān)鍵作用，編碼20種不同氨基酸的密碼子共61種，其中2種氨基酸（Met和Trp）由一種密碼子編碼，18種氨基酸由2種或2種以上的同義密碼子（synonymous codon）編碼，這種現(xiàn)象稱為密碼子簡(jiǎn)并性（Degeneracy），同義密碼子通常只在第三位堿基上不同（搖擺性）。

2.不同物種、組織或基因?qū)νx密碼子的使用頻率呈現(xiàn)出豐富的多樣性，即同義密碼子偏好性（synonymous codon usage bias，SCUB）。密碼子使用偏好性普遍存在于生物界，在絕大多數(shù)基因（基因組）中都已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了同義密碼子使用偏好性。

研究密碼子偏好性的意義

一、了解物種遺傳信息的傳遞規(guī)律

1.對(duì)密碼子的使用情況進(jìn)行分析有助于研究不同物種的進(jìn)化和環(huán)境適應(yīng)性。

2.不同物種或者同一物種的不同基因之間的密碼子使用情況可能不同，表明這些基因組以及基因進(jìn)化過程中承受的壓力不同。研究密碼子的使用模式，對(duì)于探明物種進(jìn)化壓力以及進(jìn)一步的遺傳研究都有重要的意義。

二、提高異源基因表達(dá)水平

外源基因表達(dá)量的提高有助于對(duì)現(xiàn)有物種的改良、新基因的精準(zhǔn)預(yù)測(cè)，同時(shí)對(duì)加快功能基因組學(xué)以及系統(tǒng)發(fā)育學(xué)等方面都具有重大意義。

下面介紹幾個(gè)常用的評(píng)價(jià)密碼子偏好性的指數(shù)

同義密碼子相對(duì)使用度（Relative synonymous codon usage， RSCU）

密碼子適應(yīng)指數(shù)(Codon adaption index , CAI )

有效密碼子數(shù)(Effective Number of Codon,Nc)

Frequency：該密碼子在編碼總基因密碼子中出現(xiàn)的頻率。

01 同義密碼子相對(duì)使用度（Relative synonymous codon usage， RSCU）

指對(duì)于某一特定的密碼子，在編碼對(duì)應(yīng)氨基酸的同義密碼子間的相對(duì)概率。該值的計(jì)算方法為某一密碼子所使用的頻率與該密碼子所編碼的氨基酸的所有密碼子平均使用的次數(shù)之間的比值，如果密碼子的使用沒有偏好性，該密碼子的RSCU值等于1，當(dāng)某一密碼子的RSCU值大于1時(shí)，代表該密碼子為使用相對(duì)較多的密碼子，反之亦然 。計(jì)算公式如下

02 密碼子適應(yīng)指數(shù)( Codon adaption index , CAI )

該指數(shù)以一組具高表達(dá)水平的基因?yàn)閰⒖?, 測(cè)量某一個(gè)基因的密碼子偏好情況和這些高表達(dá)基因密碼子偏好情況的接近程度 , 如果一個(gè)基因完全使用高表達(dá)基因中所用的密碼子 , 則其C AI 值為 1 。目前這個(gè)指數(shù)已被廣泛用來預(yù)測(cè)基因的表達(dá)水平。

CAI指具有物種特異性，不能用于物種間的比較。

03 Effective Number of Codon（ENC/Nc）有效密碼子數(shù)

指基因中使用的有效密碼子的數(shù)量。該值反映同義密碼子非均衡使用的偏好程度。與C AI 不同 ,Nc反應(yīng)的是某個(gè)基因的密碼子偏好程度 , 如果一個(gè)基因平均使用每一個(gè)密碼子 ,則其 Nc 為 61 ,如果一個(gè)基因只使用每組同義密碼子中的一個(gè) ,則其 Nc 為 20。ENC值越低，說明密碼子使用偏好性越強(qiáng)。

一般認(rèn)為，當(dāng)ENc≤35，則該基因具有顯著的密碼子偏好性。Nc是評(píng)價(jià)基因整體密碼子偏好性中最具有參考價(jià)值的參數(shù)?？梢酝ㄟ^比較Nc值來確定內(nèi)源基因表達(dá)量的相對(duì)高低。通常高表達(dá)基因的密碼子偏好程度大，其Nc值較小；低表達(dá)基因則含有較多種類的稀有密碼子，其Nc值較大。

04Franction、Frequency

如cusp的分析結(jié)果中，第三列為每個(gè)密碼子的Franction，第四列為Frequency，那是什么意思呢？

Franction表示各個(gè)密碼子在編碼該氨基酸的密碼子中所占的比例，即Franction=某個(gè)密碼子出現(xiàn)的次數(shù)/該密碼子編碼的氨基酸的所有密碼子出現(xiàn)的次數(shù)。

Frequency表示該密碼子在編碼總基因密碼子中出現(xiàn)的頻率，一般表示為在1000個(gè)密碼子中該密碼子出現(xiàn)的次數(shù)，即Frequency=某個(gè)密碼子出現(xiàn)的次數(shù)*1000/基因所有密碼子總數(shù)

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