第三章 自然斗獸

第一節(jié) 老虎與狼群

錫霍特阿林保護區(qū)，東北虎的主要分布區(qū)之一，老虎和狼群的領(lǐng)地有重疊。具體地說，是西伯利亞虎與蒙古狼。西伯利亞虎是最大的虎亞種，也是最大的貓科動物，體重230千克以上。蒙古狼并不算特別大的狼，體重35千克左右。不過，蒙古狼是群居動物。

根據(jù)研究結(jié)果，內(nèi)蒙古狼群一般含有6只及以下的狼，最多發(fā)現(xiàn)有10只1群的。黑龍江的狼群，1群含有的狼相對少一些，最多7只1群。

19世紀(jì)末到20世紀(jì)初，東北虎在俄羅斯遠東南部很常見，后來因為人類捕殺減少了很多。后來因為人們注意保護生態(tài)環(huán)境，老虎數(shù)量又增加了。狼的數(shù)量有與老虎相反的趨勢。19世紀(jì)末到20世紀(jì)初，俄羅斯遠東南部的狼很少。后來因為老虎數(shù)量下降，狼越來越多，直至占領(lǐng)整個俄羅斯遠東南部地區(qū)。19世紀(jì)50年代以后，因為老虎種群恢復(fù)，狼數(shù)量又下降了。

老虎與灰狼之間種群數(shù)量的負(fù)相關(guān)關(guān)系很明確。動物學(xué)家認(rèn)為，老虎導(dǎo)致灰狼數(shù)量減少的機制，很可能是因為老虎不容忍與狼群共享領(lǐng)地，會驅(qū)逐甚至捕殺灰狼。在南亞，孟加拉虎也多次殺死另一種犬科動物——豺。很多時候，一種食肉動物被另一種食肉動物直接捕殺，是其分布和數(shù)量遭到限制的重要因素。戴爾?米蓋爾教授還是認(rèn)為，東北虎對狼的直接捕殺，很有可能是導(dǎo)致狼在俄羅斯遠東南部分布和數(shù)量銳減，在生態(tài)系統(tǒng)中功能弱化為非顯著角色的重要推手。

《蘇聯(lián)哺乳動物第一卷》中指出，狼的唯一天敵就是虎。虎的存在甚至改變了狼的亞種分布。世界頂級灰狼專家梅奇對老虎將狼排擠的事實直言不諱，他說，幾乎沒有什么食肉動物可以競爭得過狼，只有老虎是個例外。在東南亞，在老虎分布的大部分地區(qū)里，狼都不見蹤影。

動物學(xué)家經(jīng)過觀察，發(fā)現(xiàn)1只雌虎在1個冬天就殺死并吃掉了2只灰狼。

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第二節(jié) 老虎與棕熊

和棕熊有沖突的主要是東北虎，老虎最大的亞種。東北虎領(lǐng)地范圍內(nèi)的棕熊，主要為烏蘇里棕熊。烏蘇里棕熊是老虎的食物之一，約占老虎食譜的10%。

從經(jīng)證實的資料中歸納出的結(jié)論可以概述為以下2點：1.西伯利亞虎和可能是現(xiàn)生最大棕熊亞種保守前三的烏蘇里棕熊在食物鏈角度是純粹的單向不可逆捕食關(guān)系。虎對公母大小熊只要起殺心，就不存在困難捕獵或風(fēng)險捕獵問題。2.生態(tài)位上棕熊還可以為虎清理殘骸，發(fā)揮南亞的禿鷲、葬甲等分解者的作用。這個狀態(tài)下虎對熊的容忍度會略有提高。當(dāng)然，并不特別適合的分解者角色及淡薄的避敵意識在生態(tài)簡單的系統(tǒng)勉強湊合，與大型掠食者共生是非常危險的。

那么，烏蘇里棕熊是否從未有過殺死東北虎的資料記錄呢？也不是，刨除可信度極低的違反基本邏輯的假資料之后，還有且僅有1例烏蘇里棕熊殺死東北虎的資料，被記錄在俄羅斯遠東地區(qū)西伯利亞虎死因表中，這是唯一一個有出處的表。寫到了“1972，killed by bear”，但是在后面，年齡、墊寬、體重、編號、病理特征。每一條都暫不明確，說明這只老虎尸骨無存。這至少可以說明，這個資料價值不算大，因為完全有可能是年老的或重病的老虎，還有一個可能，就是盜獵，然后死無對證硬推給棕熊。相比之下，后者可能性還要大一些。

熊科和老虎的關(guān)系只被記錄為單向捕食，而且所有的熊科捕殺猞猁以上貓科動物均未被證實。錫霍特阿林地區(qū)的老虎捕殺任何狀態(tài)的黑熊和棕熊。近期6例中三例為棕熊，三例為黑熊。這些報告中被捕殺的成年棕熊最大的個體在300千克以上，然而經(jīng)常被老虎用合適的方法輕易殺戮。老虎同時有殺幼行為。其他動物在夏季與老虎沖突嚴(yán)重，但棕熊被捕殺的報告在冬季也很多。

一位老虎學(xué)家 Lev Kaplanov提到，1941年1月。我與一只巨大的雄性烏蘇里棕熊不期而遇，這只動物突然察覺到有一個老虎家庭（帶崽母虎與幼崽）跟蹤它，以最快的速度從這條通道逃離。人們通常用林中皇帝形容老虎，而不是巨大的公棕熊。

盡管虎對熊的捕獵是一種常態(tài)，一般不用案例來引用，也還是有一些描述具體的案例可供參考：

1959年冬天，一頭西伯利亞虎殺死了在一頭帶仔成年雌性棕熊，并吃掉了小熊和母熊；1956年一只3歲年輕公虎殺死并吃掉了一頭棕熊。

1961年一頭成年雄性棕熊被虎殺死并吃掉。

1957年母虎殺死了一頭棕熊和它的三歲幼仔。成年虎是沒有天敵的，但是在很罕見的情況下會由于野牛襲擊受傷或致死。

1913年一頭成年公虎殺死了一頭大棕熊。

1981年一頭體型龐大的雄性棕熊跟蹤一只公虎，最后反而被公虎殺死并吃掉了。

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第三節(jié) 獅子與鬣狗、野狗

斑鬣狗與獅子主要因爭奪食物而發(fā)生競爭。它們之間沒有絕對占優(yōu)的一方，而是取決于各自陣營在場的數(shù)量。通常情況下，獅子能將斑鬣狗從獵物旁趕走，但是如果斑鬣狗群很大，也可以趕走獅子。在恩戈羅恩戈羅火山口，斑鬣狗的數(shù)量有時超過獅子的10倍，這時獅子通常只能吃斑鬣狗的剩飯。在塞倫蓋蒂和蒂姆巴瓦蒂，獅子和斑鬣狗數(shù)量比較平衡，各自飲食中奪取對方獵物的比例基本相同。斑鬣狗和獅子之間的食物競爭態(tài)勢也可能隨時間發(fā)生變化，因為兩個物種之間的相對豐度是不斷變化的。

獅子除了搶食斑鬣狗的食物，有時候也會捕殺斑鬣狗。獅子的優(yōu)勢是體型龐大，力量驚人，威風(fēng)霸氣，假如有脫離群體的幾只鬣狗被獅子逮住，鬣狗將毫無勝算。

在薩烏蒂，獅群進食有44%的可能周圍沒有雄獅相伴。這其中有82.4%，斑鬣狗上前圍攻了獅子。當(dāng)鬣狗數(shù)量只有雌獅或亞成年雄獅的1.6倍時，它們通常只是在一邊盯著或無視獅子；當(dāng)數(shù)量達到2倍時，就敢去圍攻獅子，但這個數(shù)量比下還不能取得成功；數(shù)量進一步增多到2.3倍，它們就能在獅子離開之前，上前去與其一同進食；而當(dāng)它們數(shù)量達到獅子的3.7倍，就能把獅子趕走了。

研究人員發(fā)現(xiàn)，5只以下的雌獅只有40%的希望趕走鬣狗。當(dāng)獅子數(shù)量達到6-7只的時候，有一半的幾率能保住獵物。10只以上的獅群才能百分之百保住獵物?？偟膩碚f，面對斑鬣狗群的搶劫，雌獅總共失去了19.5%的肉。

大群的雌獅也能通過搶劫斑鬣狗獲得額外的肉。研究人員觀察到的100次斑鬣狗狩獵，有8次獵物落到了大獅群手中。雌獅的搶劫，導(dǎo)致斑鬣狗失去了10%的肉。然而，小獅群面對斑鬣狗失去的肉更多，而很少得到肉。即使雄獅在場，獵物也有可能被鬣狗搶走。《世界野生貓科》第291頁提到：“一群鬣狗從兩只雄獅處搶走了牛羚”。

除了鬣狗之外，野狗也可能對獅子造成影響。據(jù)報道，野狗在克魯格國家公園以及卡富埃國家公園內(nèi)殺死了獅子。喬治夏勒在《塞倫蓋蒂獅子：捕食者與獵物關(guān)系研究》第188頁寫明：“1963年7月1日。八只野狗在營地附近騷擾一只獅子。獅子追趕著狗，但他們不停地回來。后來他們越過了卡斯普姆，戰(zhàn)斗持續(xù)到深夜。第二天發(fā)現(xiàn)這些狗已經(jīng)殺死并吃掉了獅子。

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第四節(jié)? 美洲獅與狼群

美洲獅體重可以超過70千克，而與美洲獅領(lǐng)地重疊的灰狼體重只有40到50千克。美洲獅體重比灰狼重大約50%。美洲獅可以輕易殺死1只獨狼。但是，灰狼是成群活動的。

美洲獅和狼的活動范圍高度重疊，重疊程度高達40%以上。表面上看，它們的活動互不干擾，彼此間并未出現(xiàn)明顯的種間排斥。但是研究發(fā)現(xiàn)，美洲獅和狼先后出現(xiàn)在同一地區(qū)的情況中，美洲獅先出現(xiàn)，而灰狼后出現(xiàn)的概率，大于灰狼先出現(xiàn)，而美洲獅后出現(xiàn)的概率。這說明狼群在與美洲獅的競爭中占優(yōu)勢。因為美洲獅是獨居的，受傷就意味著很有可能死亡，所以美洲獅會有意回避狼群。

狼群把美洲獅殺死也有記錄。2001年2月，狼群將一只美洲獅殺死在其獵物旁邊。而美洲獅殺死狼則有不止1例。

例如，1995年1月10日，動物學(xué)家在艾伯塔省佩蒂特湖捕獲了成年雌狼B-4， 1995年11月17日，這只雌狼失去了無線電聯(lián)絡(luò)信號，動物學(xué)家于1996年1月中旬在同一地區(qū)收到了該狼的死亡信號。死去的狼被埋在約60厘米厚的積雪覆蓋的山區(qū)。尸檢發(fā)現(xiàn)頭部創(chuàng)傷以及犬齒穿刺了狼頭骨頂部，證實了這只狼是被美洲獅殺死的，但后者沒有吃掉狼。

又如，2005年11月18日，在加拿大艾伯塔省特納山谷西部，動物學(xué)家給一只年輕的健康雄狼SR1安裝了一個衛(wèi)星遙測項圈。2006年3月16日，魚類和野生動物局的工作人員對該地區(qū)進行了搜查，并找到了SR1的遺體，包括覆蓋在葉子和草下面的四條狼腿、狼頭、尾巴、腸子和胃。雪中的蹤跡表明，美洲獅近期一直將一個廢棄的農(nóng)場作為休息場所。SR1經(jīng)過這個廢棄的農(nóng)場時，被美洲獅襲擊了。并在一片開闊的草地上追逐了大約50米。在草地區(qū)邊緣的一棵樹附近，美洲獅抓住并殺死了狼，現(xiàn)場發(fā)現(xiàn)了大量鮮血。狼的尸體被美洲獅往西北方向拖拽了大約130米。狼的尸檢報告顯示，左下頜肌肉大量出血，頭骨背側(cè)左邊嚴(yán)重骨折。

由此可見，雖然美洲獅在與狼群的競爭中有點吃虧，但是面對獨狼，還是很占優(yōu)勢的。相比之下，郊狼就受到美洲獅的壓制，而難以對美洲獅產(chǎn)生威脅了。

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第五節(jié)? 美洲獅與棕熊

美洲獅對棕熊也是單方面的壓制，棕熊難以對美洲獅構(gòu)成威脅。雖然美洲獅一般不會有意捕食棕熊，但是還是有棕熊被美洲獅殺死的資料被記錄在案。

美國波特蘭時報的一位記者記錄了美洲獅殺死棕熊的一個案例：從波特蘭前往劉易斯頓的一群登山者們見證了這2只動物間的一場惡斗。晚上，這群登山者們停止前進，搭帳篷過夜，正在這時，他們聽到了恐怖的尖叫與嚇人的聲響，這意味著森林里有2只猛獸展開了一場激烈的戰(zhàn)斗。戰(zhàn)斗展開的地點距離登山者們并不遠，但還是超出了目力可及的范圍（光線、樹木遮擋等）。登山者們以聽眾的身份見證了這場戰(zhàn)斗。最后，聲音消失了，意味著戰(zhàn)斗結(jié)束了。戰(zhàn)斗結(jié)束一小時后，大膽的登山者們緩慢又謹(jǐn)慎地走向戰(zhàn)斗地點。此時獲勝者早已離開，進入森林了。當(dāng)?shù)巧秸邆兊竭_戰(zhàn)斗發(fā)生地時，只看到一只正在流血的巨大的死熊。這只棕熊體重估計有900到1000磅。

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第六節(jié)? 豹與鬣狗、狼

因為豹是獨居動物，所以豹面對斑鬣狗群體，不像獅子那樣處于優(yōu)勢。豹有時候會被斑鬣狗搶食，為了避免斑鬣狗的搶食，豹會將獵物叼到樹上。不過，在豹與斑鬣狗單打獨斗時，豹也是可以殺死斑鬣狗的。

除了斑鬣狗之外，條紋鬣狗在與豹的競爭中就比較吃虧了。而棕鬣狗作為典型的食腐動物，很少與豹發(fā)生直接的正面沖突，只會等待豹離開之后才會撿食剩下的食物。相反，豹有時候還會殺死棕鬣狗。

就像美洲獅和狼群的關(guān)系一樣，在俄羅斯遠東地區(qū)，狼群和豹一般會互相回避。豹也有能力迅速殺死1只獨狼，但是豹會避免和狼群產(chǎn)生沖突。與美洲獅的情況不同，豹并不是當(dāng)?shù)刈顝姶蟮娜馐硠游?。因為豹還需要躲避老虎，所以豹一般比美洲獅更謹(jǐn)慎一些。除了灰狼群以外，其它犬科動物，如赤狐、胡狼、非洲野狗等對豹均難以產(chǎn)生威脅，而豹則可以對它們構(gòu)成威脅。

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第七節(jié)? 雪豹與棕熊

雪豹與棕熊也有領(lǐng)地重疊，主要是藏馬熊。有時也會產(chǎn)生沖突。雖然雪豹的主要獵物是有蹄類，但也發(fā)現(xiàn)雪豹殺死棕熊的案例。

1953年，在哈薩克斯坦AKSU DZHEBAGLY保護區(qū)的森林邊緣，發(fā)現(xiàn)雪豹殺死并吃掉了一頭棕熊。 根據(jù)現(xiàn)場打斗痕跡，棕熊當(dāng)時正在巖石溪流邊挖掘植物根莖，沒有發(fā)現(xiàn)雪豹。遭到雪豹攻擊后，棕熊企圖爬上巖石逃生，結(jié)果被殺死。 雪豹吃掉了棕熊的后半部和內(nèi)臟，沒動其余部分和毛皮。

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第八節(jié)? 灰狼、郊狼與棕熊

灰狼與棕熊存在競爭關(guān)系。有為了爭奪食物而產(chǎn)生的戰(zhàn)斗，也有為爭奪領(lǐng)地而產(chǎn)生的戰(zhàn)斗?？傮w上說，灰狼更占優(yōu)勢，但棕熊也有殺死灰狼的記錄。

研究狼熊之爭的資料中提到，在美國，灰狼與棕熊向來就是敵人，它們長期以來一直在發(fā)生沖突，包括食物爭奪戰(zhàn)與巢穴保衛(wèi)戰(zhàn)。食物爭奪戰(zhàn)有灰狼想要搶棕熊占有的尸體，也有灰狼想要搶棕熊捕殺的獵物。巢穴保衛(wèi)戰(zhàn)有灰狼想要攻擊棕熊的巢穴，也有棕熊想要攻擊灰狼的巢穴?？傮w而言，情形非常復(fù)雜，結(jié)果也各有不同。

在食物爭奪戰(zhàn)中，棕熊勝利更多。這是因為獵物尸體中有很多骨頭等灰狼難以下咽的部分。所以灰狼與棕熊爭奪一段時間，灰狼會邊吃邊攻擊棕熊，一段時間過后，獵物尸體剩余不多了，灰狼就會撤走。因為為了一些難以下咽的部分冒受傷風(fēng)險，是很不劃算的。

而在巢穴保衛(wèi)戰(zhàn)中，全部是灰狼獲勝。在觀察到的巢穴保衛(wèi)戰(zhàn)中，灰狼殺死了3次棕熊，有成年棕熊，也有小熊。棕熊則殺死過2次狼崽，不過最后還是被灰狼趕出了巢穴。巢穴保衛(wèi)戰(zhàn)中灰狼獲勝的原因，可能是對灰狼來說，固定的領(lǐng)地非常重要，因此會下定決心保衛(wèi)自己的巢穴?；蛘呤钦J(rèn)為棕熊的巢穴位置關(guān)鍵，決心要占領(lǐng)。在這樣的條件下，棕熊就競爭不過灰狼了，大多數(shù)情況下會選擇逃離。

在加拿大班夫國家公園中，灰狼對棕熊就占據(jù)很大的優(yōu)勢了。

1989至1996年的8年中，共觀察到35次灰狼與棕熊在大型有蹄類動物尸體附近的沖突。其中有3次，即9%，是灰狼殺死了棕熊。有19次，即54%，是灰狼奪走了棕熊占有的尸體。只有6次，即17%是狼群從獵物出撤退了。有3次，即9%，棕熊甚至不敢靠近獵物，被灰狼驅(qū)趕得距離獵物1千米多，另外4次，即11%，結(jié)果還不清楚。

在這8年中，有觀察到棕熊被灰狼殺死，卻沒有觀察到灰狼被棕熊殺死。而且，國家公園內(nèi)100多只無線電項圈的狼，均沒有被棕熊殺死。因此可以確定，在班夫國家公園，灰狼在競爭與捕食中壓制棕熊。

棕熊在野外只觀察到殺死狼崽，沒有觀察到1例殺死成年灰狼。而在動物園里則有觀察到。2018年10月29日，在荷蘭動物園，4只棕熊偷襲了1只正在飲水的母狼。在封閉空間內(nèi)，這4只棕熊最終成功殺死了這1只圈養(yǎng)的母狼。考慮到野外的棕熊還沒有殺死成年灰狼的案例，這也算是棕熊不可多得的戰(zhàn)績了。

郊狼比灰狼要小得多，對棕熊的威脅也小。但是，郊狼群在有些時候，為了搶奪食物，會對棕熊發(fā)動攻擊，棕熊則會逃走。這表明，郊狼也有可能對棕熊構(gòu)成一定的威脅。

拉賓斯基寫道：“那時我注意到三只郊狼，我放下望遠鏡，立刻注意到它們在激動地轉(zhuǎn)向一個方向，然后另一個方向――這時它們嗅到200碼以外，一個淺灘上來自一頭棕熊的氣味。它們跟著氣味痕跡走了20碼，然后其中一只發(fā)現(xiàn)了棕熊。我以為郊狼會掉頭就跑，并且分散開。畢竟它們遇到了這片土地上最有力的，剛殺死過獵物的野獸。但是，這三只不是普通的郊狼，它們是山地郊狼。我快速拿起相機，在它們像被從大炮里發(fā)射出去一樣飛奔向棕熊之前一秒鐘，非?？斓陌宴R頭對準(zhǔn)它們?nèi)齻€。巨大的熊現(xiàn)在意識到了正在過來的郊狼，向前走，舉起笨拙的前肢來警告它們，但是郊狼并沒有減速。讓我驚訝的是，棕熊失去了勇氣，向安全之處：50碼以外的一片稠密的黑松樹林飛奔。郊狼飛奔著越過小牛的尸體，把熊追趕到樹林里。棲息在落基山脈的山地郊狼比它城市里的表兄弟更大，更強壯，更不偷偷摸摸?！?/span>

資料中寫明郊狼攻擊棕熊的原因，是為了搶奪棕熊占有的獵物：小牛尸體。而棕熊面對郊狼的攻擊，并沒有堅守獵物，而是逃跑了。這說明，郊狼雖然體型比灰狼小得多，但是依然能夠?qū)ψ匦軜?gòu)成一定威脅。

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第九節(jié)? 猞猁與棕熊

和棕熊有沖突的，一般有2種猞猁：歐亞猞猁和加拿大猞猁。在一份歐亞猞猁專題的報告中，提到了：棕熊雜食，沒有強力到足夠與猞猁競爭獵物。

而且有視頻資料：迪納拉森林區(qū)棕熊竊食雌性歐亞猞猁的獵物，要到歐亞猞猁離開良久之后，這也側(cè)面反映出棕熊在與歐亞猞猁的競爭中是處于劣勢的。

加拿大猞猁與當(dāng)?shù)氐淖匦芤灿羞^一定的沖突，還有1例加拿大猞猁殺死棕熊的資料記錄在案。

這是一個獵人于1865年在美國鮭魚河邊目擊的戰(zhàn)斗。獵人為了搜捕獵物，爬上高地，聽見了動物兇猛的咆哮聲，獵人認(rèn)為一定是棕熊在打架，就爬到了更高的地方，往下看。是一只母熊與一只未知動物戰(zhàn)斗（猞猁遠沒有美洲獅出名，可能獵人不認(rèn)識），母熊不遠處還有一只害怕的小熊，后來幼熊逃跑了。未知動物先是繞著母熊轉(zhuǎn)，然后撲到了母熊背上，但是被甩下來了幾次。最后一次在母熊把它甩下來之前，咬住了動脈，戰(zhàn)斗結(jié)束了，然后這只動物去追捕幼熊了。獵人對這只未知動物的描述：頭很大，耳朵很大，腳掌和爪子很大，腿粗壯，身體短小，尾巴很短，皮膚灰色。聯(lián)系到獵人所處的位置，可以推斷出這是一只大個體的加拿大猞猁。而棕熊則是美國的衣阿華棕熊。雖然是母熊，但是加拿大猞猁的表現(xiàn)還是很不錯的。

相比之下，棕熊并沒有殺死猞猁的可靠資料。不僅如此，棕熊殺死任何體型大于猞猁的貓科動物的資料均未被證實。結(jié)合上文野外棕熊并沒有殺死灰狼的記錄，以及棕熊面對鼬科動物的表現(xiàn)（下文會講述）我們可以得出一個結(jié)論，狗獾是熊科動物的食肉目內(nèi)戰(zhàn)不保守上限。

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第十節(jié)? 小型食肉動物之戰(zhàn)

研究歐亞猞猁的資料中寫道：歐亞猞猁與其它3種大型的捕食者共享了很多領(lǐng)地：灰狼、棕熊與狼獾。其中棕熊主要雜食，沒有強力到與歐亞猞猁競爭獵物。也就是說，歐亞猞猁的主要競爭者，就是灰狼與狼獾。

資料提及，歐亞猞猁與灰狼一般可以和諧地共處，既不回避，也不產(chǎn)生沖突。這是因為它們的獵物一般不同?；依求w型比歐亞猞猁大，而且成群活動，所以主要捕食更大的獵物，如馬鹿。而歐亞猞猁則更專注于捕食狍子及更小的有蹄類動物。因為它們獵食對象不同，沖突自然就少了。

當(dāng)然，在食物短缺時，也會產(chǎn)生沖突。在馬鹿、狍子或其它有蹄類缺乏時，歐亞猞猁與灰狼會產(chǎn)生競爭。這會導(dǎo)致雙方捕食習(xí)慣的改變，而且灰狼會成為歐亞猞猁的潛在威脅。

這就說明，因為灰狼體型更大，而且是群居的，所以歐亞猞猁在與灰狼的競爭中是處于劣勢的，甚至?xí)换依菤⑺馈?/span>

也有資料表明，狼是猞猁最大的天敵，在狼種群密度高的地區(qū)，猞猁種群相對很少，或幾乎沒有。這里的猞猁就包括了歐亞猞猁、加拿大猞猁，以及西班牙猞猁與短尾貓。

郊狼與灰狼不同，郊狼體型比灰狼小得多，所以無論是猞猁還是灰狼，在與郊狼的競爭中都是處于優(yōu)勢的。特別是灰狼，灰狼甚至?xí)窭匣⑴c狼群的關(guān)系一樣，將郊狼趕出自己的領(lǐng)地，正如郊狼對赤狐的關(guān)系一樣。盡管與郊狼領(lǐng)地重疊的猞猁體型較小，但是對郊狼也具有壓制效果。比郊狼更小的赤狐完全受到猞猁壓制。在歐洲和北亞，猞猁是赤狐的主要天敵，一篇瑞典報告中表明瑞典20%的赤狐非正常死亡都是由猞猁而為。

除了歐亞猞猁與灰狼之外，其余動物之間自然也有競爭。棕熊因為主要雜食，也無法與狼群競爭，所以，狼群的競爭對手，除了歐亞猞猁之外，還有狼獾。

前面提到，狼是猞猁最大的天敵，在狼種群密度高的地區(qū)，猞猁種群相對很少，或幾乎沒有。但狼卻影響不了狼獾的數(shù)量。這是因為，狼獾的斗志比猞猁強很多，不會輕易撤退。而且，狼獾防御比較高，即使是狼群也難以殺死狼獾。狼獾攻擊方式以咬頭部為主，可能會對灰狼造成巨大的傷害。因此，綜合來看，灰狼殺死狼獾付出的代價，比忽略狼獾損失一定食物的代價要高得多，自然就很少和狼獾產(chǎn)生沖突了。即使在體型相差很大的情況下，小體型的狼獾也有可能趕走大得多的灰狼，進而搶占獵物。

但是，當(dāng)狼獾面對狼群時，也會處于危險之中。如在艾伯塔省，就有資料表明，有狼獾在與狼群的沖突中被殺死了。不過被殺死的狼獾是少數(shù)，遠遠影響不到狼獾這個物種在當(dāng)?shù)氐臄?shù)量。

相比之下，狗獾就要好對付一些。在歐洲，灰狼是狗獾的天敵之一。

有資料提到，歐亞狗獾天敵很少，雖然歐亞狗獾平常性情溫順，但當(dāng)處于困境時會極端兇猛且有很強攻擊性，這會給想要捕食它們的捕食者帶來危險。而只有灰狼、歐亞猞猁與棕熊會對狗獾造成一定的威脅。

盡管灰狼因為人類的影響數(shù)量受限，但依然是狗獾的天敵之一。相反的，狗獾則沒有殺死灰狼的資料。面對灰狼，狗獾常常要通過挖洞的方式躲避。

狼獾一般不被認(rèn)為是狗獾的天敵，主要是因為狼獾數(shù)量比狼少，和狗獾的沖突也少。不過狗獾也會主動回避狼獾。在狼獾與狗獾相遇時，有時候狼獾也會主動攻擊狗獾，不過對狗獾的威脅不如狼群大。

歐亞猞猁與狼獾之間也有沖突。歐亞猞猁在體型上要略微勝于狼獾，但是優(yōu)勢不大。決定兩者勝負(fù)的關(guān)鍵，是它們的搏斗技巧和戰(zhàn)斗決心。

在捕獵能力上看，歐亞猞猁與狼獾都有獵殺大型動物的能力，且不同地區(qū)的種群，在食物的選擇上是不同的。比如青藏高原的猞猁，就偏好捕殺中型有蹄類。在東北亞，猞猁和狼獾都能捕殺原麝、狍子、鹿類動物。在青藏高原，猞猁能捕殺成年的藏羚。

關(guān)于猞猁和狼獾之間的關(guān)系，俄國學(xué)者是作的最多，最深入的?，F(xiàn)在的主流觀點是，兩者總體來說是一對競爭者。通常來說，北方深雪地帶的猞猁會回避同狼獾的直接沖突，而狼獾，則經(jīng)常跟蹤猞猁，偷竊甚至搶奪猞猁的獵物。歐亞猞猁一般不會與狼獾直接沖突，原因與上一節(jié)中灰狼對狼獾的態(tài)度類似：殺死狼獾付出的代價遠遠大于食物的損失。而且歐亞猞猁是獨自捕獵的，受傷就很有可能意味著死亡。

在某些情況下，年青的猞猁會在與狼獾的沖突中被殺死，也有猞猁戰(zhàn)勝狼獾的資料記錄。在俄國學(xué)者的調(diào)查報告中，也提到被狼獾殺死的猞猁，都是因頭骨被咬碎而死的。70年代在東北采集到一具殘破的猞猁頭骨，頭骨腦殼完全被咬碎。能造成這種傷口的，只能是狼獾。因為虎、豹都不會特意咬碎頭骨。

猞猁與狼獾之間直接碰面很少被觀察到。直接碰面時通常是猞猁占著獵物（96%），有80%是狼獾離開，10%是猞猁離開，還有10%二者都離開。研究人員在瑞典曾觀察到過雄猞猁返回獵物，趕跑了正在偷食的雌狼獾。在挪威，另一位動物學(xué)家拍攝到了一只雄猞猁與一只雄狼獾打斗的視頻，狼獾被打跑了，而獲勝的猞猁也受了輕微傷，剛打完的時候腳有點跛。

狗獾與狼獾不同，狗獾攻擊力比狼獾弱很多，一般不會對猞猁造成很大的傷害。相反的，在歐洲，歐亞猞猁會對狗獾造成一定的威脅，甚至?xí)鲃硬妒彻封怠?/span>

盡管被歐亞猞猁捕食的狗獾數(shù)量不多，這既是因為人類的影響導(dǎo)致歐亞猞猁數(shù)量受限，也是因為狗獾在面對掠食者時會變得非常兇猛而讓掠食者有所忌憚，但是歐亞猞猁依然能算得上是狗獾的威脅之一。相比之下，狗獾難以對歐亞猞猁構(gòu)成威脅。因此，與狼獾和歐亞猞猁在競爭中的均勢不同，狗獾在與歐亞猞猁的競爭中處于劣勢。

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第十一節(jié) 狼獾與北極熊

狼獾主要分布在環(huán)北極地區(qū)，而且越往北體型越大。北極狼獾性情非常兇猛，可以捕殺北極馴鹿等體型遠遠大于自身的獵物。

北極熊一般是以撿食虛弱的鰭腳類動物如海豹等為主的，也會撿食動物尸體。在食物缺乏的時候，北極狼獾與北極熊就會因為爭奪食物而產(chǎn)生沖突。狼獾多次在爭食中擊殺成年北極熊。

北極狼獾與北極熊的爭斗，有過多次被記錄的案例。在這些案例中，每次都是北極狼獾殺死了北極熊，而沒有北極熊成功反殺北極狼獾的案例。

《北極冰原狼獾殺死北極熊》一文中寫道：一位當(dāng)?shù)氐膼鬯够ΛC人，他也是阿拉斯加最有經(jīng)驗、見聞最多、最值得信賴的導(dǎo)游之一。這位愛斯基摩獵人報道了1944年早春，由他父親親眼目擊的一場狼獾與北極熊之間的戰(zhàn)斗的細(xì)節(jié)。

狼獾的足跡顯示了這只狼獾正在沿著海岸捕食或是尋找獵物。它正在向南方奔跑來尋找獵物，這時候它遇到了1只北極熊。北極熊先發(fā)起了攻擊，但是在北極熊攻擊狼獾時，狼獾跳了起來，咬住了北極熊的喉嚨。北極熊試圖用爪子抓住狼獾，不過失敗了。狼獾咬住了北極熊的氣管，最后北極熊窒息而死了。

盡管狼獾一直以來因為力量與無畏而聞名，這樣的案例似乎在阿拉斯加也較為獨特。因此這1案例被沿海的獵人與自然學(xué)家熟知。

1953年的賓夕法尼亞報第24卷第52頁提到了動物園狼獾迅速殺死1只北極熊的一個案例。

對于為什么沒有狼獾，哪怕是幼年或病弱狼獾被北極熊殺死的案例，原因有以下3點：第一，狼獾肛腺具有特殊的氣味。第二，狼獾擅長攀爬游走，機動性強。第三，狼獾具有兇悍的斗志，兇猛程度比之狗獾更強數(shù)倍。

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第十二節(jié) 狼獾、狗獾與棕熊

與狼獾和北極熊的情況類似，狼獾同樣有殺死棕熊的案例記錄，而棕熊殺死狼獾的，哪怕是幼年或病弱狼獾的資料，同樣沒有。原因同樣是之前提到的3點。而且棕熊和北極熊不同，棕熊植食率遠高于北極熊，更加不愿意面對危險。因此，狼獾兇悍的斗志往往會嚇跑棕熊，這也是狼獾殺死棕熊案例少于狼獾殺死北極熊案例的原因。

狼獾殺死棕熊的資料沒有殺死北極熊的那么多，但也有一些，比如2003年10月，伊爾庫茨克地區(qū)的狼獾擊殺并埋藏了一只成年雄性西伯利亞棕熊。

在鼬科動物中，狼獾與漁貂關(guān)系較近，漁貂的獵殺能力也非常強。有資料表明，漁貂殺死了一個獵人飼養(yǎng)的圈養(yǎng)棕熊。不過這并不是常態(tài)，就像黃鼠狼并不會總是偷吃農(nóng)民飼養(yǎng)的雞一樣。

和狼獾不同，狗獾在與棕熊的競爭中處于劣勢。而且棕熊可以對狗獾的生存構(gòu)成一定的威脅。

除了前面提到的歐亞猞猁與灰狼之外，與這2者并列被稱為歐洲三大猛獸的棕熊同樣可以對狗獾構(gòu)成威脅。

棕熊殺死狗獾的案例很少，同樣有2個原因。一個是因為人類領(lǐng)地擴張，和棕熊產(chǎn)生了一定的沖突，棕熊數(shù)量減少了。另一個則是因為棕熊不愿意冒受傷的風(fēng)險。因為當(dāng)狗獾意識到面對捕食者時，會作出兇猛的反擊。雖然狗獾的攻擊力比狼獾弱許多，但是依然能讓肉好素食的棕熊有所忌憚。

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第十三節(jié) 熊科內(nèi)戰(zhàn)

雖然棕熊在面對狗獾以上的常規(guī)食肉目動物時表現(xiàn)并不非常出眾，但是在熊科內(nèi)斗中，棕熊的表現(xiàn)是可以稱得上完美的。無論是北極熊、美洲黑熊還是亞洲黑熊，在與棕熊的沖突中都是處于絕對劣勢。至于另外4種熊科動物，因為領(lǐng)地范圍重疊很少，而且性格都比較溫順，很少發(fā)生沖突。熊科的內(nèi)斗主要只有2種：棕熊與北極熊、棕熊與黑熊。當(dāng)然，棕熊與黑熊可以分為棕熊與美洲黑熊、棕熊與亞洲黑熊。

棕熊殺死美洲黑熊的新聞報道較多，受害者多是母黑熊和小黑熊，當(dāng)然也有成年公美洲黑熊被棕熊殺死的。

加拿大不列顛哥倫比亞省的棕熊有時會殺死并吃掉當(dāng)?shù)氐拿乐藓谛?。黃石棕熊有時也會殺死當(dāng)?shù)氐暮谛堋?/span>

和美洲的棕熊相比，亞洲的棕熊殺死亞洲黑熊的事件，就要少很多了。原因主要是因為亞洲掠食動物更多，亞洲的棕熊生存狀況更為艱難。在美洲，棕熊面對的威脅主要是美洲獅、狼、猞猁與狼獾。而在亞洲，雖然沒有美洲獅，但是老虎與花豹是比美洲獅更可怕的威脅，而且歐亞猞猁也比加拿大猞猁更為強大。盡管如此，烏蘇里棕熊有時也會攻擊、殺死亞洲黑熊。無論是美洲黑熊還是亞洲黑熊，面對棕熊時均沒有勝算，只能選擇爬樹逃生。

棕熊與北極熊有時候也會產(chǎn)生沖突。和北極熊領(lǐng)地重疊的棕熊，主要是荒地棕熊。這是一種比較小的棕熊，體重一般在150千克左右。但是即使是荒地棕熊，在與北極熊的沖突中也能占據(jù)優(yōu)勢。

棕熊與北極熊的沖突，一般是搶奪動物尸體。因為棕熊肉好素食，發(fā)現(xiàn)了動物尸體一般是不會放棄的。而北極熊主要是以撿食虛弱鰭腳類為生，動物尸體對北極熊來說也非常具有吸引力。當(dāng)然，隨著氣候暖化，棕熊活動范圍越發(fā)靠近北極，棕熊與北極熊的沖突在擴大。近年來，已經(jīng)有一些棕熊殺死北極熊的記錄。

因為北極熊身體結(jié)構(gòu)過于特化，硬件相比棕熊弱不少，所以即使面對150千克左右甚至更小的荒地棕熊，同樣不占優(yōu)勢，經(jīng)常被搶走占有的動物尸體。即使是雌性帶仔的灰熊也會將北極熊從死鯨尸體邊趕走。

棕熊殺死北極熊的記錄雖然不多，但也是有的。比如據(jù)德普報道，在北極圈內(nèi)的梅爾維爾島上，曾有只超過200公斤的大棕熊殺死了一只成年的北極熊。

北極熊和棕熊分化僅60萬年，現(xiàn)在還沒有形成生殖隔離，它們是可以自由交配并產(chǎn)生可育后代的。然而，在野外發(fā)現(xiàn)的都是公棕熊和母北極熊交配產(chǎn)生的后代，沒有發(fā)現(xiàn)過相反的，這也是棕熊更為強勢的證明。

2006年4月在加拿大班克斯島，有一只重約200千克的“棕白熊”被射殺。這只熊白色的皮毛中有零星的灰毛，四肢比普通北極熊長，兩只熊掌呈現(xiàn)灰色，后背有像棕熊一樣的隆起。經(jīng)鑒定，這是雄性棕熊和雌性北極熊在野外雜交的后代。

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第十四節(jié) 格陵蘭鯊與北極熊

格陵蘭鯊體長可達6米以上，是分布范圍最北的一種鯊魚。它們是太平洋睡鯊的近親。格陵蘭鯊具有背鰭2個，通常各具一棘，臀鰭消失，鰓孔5個，位于胸鰭基低前方。

格陵蘭鯊以魷魚、甲殼類等為主要食物，也會捕食海洋哺乳動物，如海豹和北極熊等。在北極海域，除了較少出現(xiàn)的虎鯨，格陵蘭鯊就是當(dāng)?shù)氐暮Ｑ箜敿饴邮痴?，也是北極熊唯一的水生天敵。

日本共同通訊社報道漁夫在日本南海岸捕獲了1條165磅的格陵蘭鯊，并在鯊魚胃里發(fā)現(xiàn)了北極熊的殘骸。政府機構(gòu)補充說明：北極熊為了覓食，有時候是會游離海岸的。

動物學(xué)家對2012年4月至9月期間捕獲的30只格陵蘭鯊作了胃內(nèi)容分析。胃內(nèi)容物濕重在0.05至30.8千克之間，總計123.5千克。其中1.4公斤是非獵物胃容物。其中，在1號鯊魚（258cm,144kg）的胃中發(fā)現(xiàn)了北極熊組織，北極熊皮毛清晰可見。

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第十五節(jié) 海象與北極熊

雖然北極熊結(jié)構(gòu)特化，以撿食虛弱鰭腳類為主，但是海象在北極熊的食物組成中所占的比例并不大，一般不超過5%，多數(shù)地區(qū)可忽略不計。這說明，即使是病弱的海象，對北極熊而言，也具有極大的危險。

北極熊撿食虛弱海象，有一些成功的例子。例如卡維提到，1985年3月30日，一只帶仔雌北極熊和它的2歲的幼崽殺死了一只幼年海象。索珀在1928年提到，在坎伯蘭灣的凱科坦島附近，有一只巨大的北極熊連續(xù)襲擊了3只海象并殺死了其中1只。

北極熊襲擊海象的成功率很低。因為海象巨大的獠牙是強有力的武器。即使是病弱的海象，也有可能對北極熊造成極大的傷害。北極熊稍有不慎，就有可能被刺傷甚至刺死。

因為北極熊很少冒險撿食哪怕非常虛弱的海象，所以海象反擊時殺死北極熊的例子并不多見。弗浴陣在1935年稱發(fā)現(xiàn)一頭北極熊被海象殺死。佩里在1966年總結(jié)過一些早期的類似記載。

1976年4月，克朗代克通過直升飛機跟蹤一頭北極熊的腳印尋找北極熊，卻發(fā)現(xiàn)腳印消失在一頭海象的呼吸孔旁邊。周圍卻沒有再發(fā)現(xiàn)北極熊離開的腳印，克朗代克懷疑北極熊可能想撿食海象卻被殺死，沉入了水底。