獅子很少捕食大象。然而，博茨瓦納的薩烏提獅會在旱季后期（8 月至 11 月）轉(zhuǎn)而捕食大象，而且這種情況的頻率在過去二十年（1985 年至 2005 年）有所增加。紅外觀察和拍攝設(shè)備使記錄這種現(xiàn)象成為可能。一個由 30 頭獅子組成的獅群每三天殺死一頭大象。根據(jù)臼齒老化推斷，被殺的 8 頭大象中有 7 頭年齡在 4 到 11 歲之間，這個年齡組占 Joubert（2006 年）記錄的殺戮總數(shù)的一半以上。這表明這個斷奶、母性依賴性較低的年齡段可能更容易受到獅子的捕食。獅子會捕食大象，因為常規(guī)有蹄類動物獵物的密度因每年一次的遷徙而減少，而人工供水導(dǎo)致大象的數(shù)量越來越多。注釋介紹了獅子獵殺大象的行為及其進(jìn)化意義。關(guān)鍵詞：獵物轉(zhuǎn)換、大象、獅子、捕食者-獵物關(guān)系、喬貝國家公園、博茨瓦納.

介紹：大象 (Loxondonta Africana) 很少被獅子 (Panthera leo) 捕食 (Skinner & Smithers 1990)，而當(dāng)這種情況確實發(fā)生時，它與一歲的小牛 (Pienaar 1969; McBride 1984) 或因偷獵而變得虛弱的小牛 (Ruggiero 1991) 有關(guān)) 或干旱（Loveridge 等人，2006 年）。然而，在博茨瓦納喬貝國家公園 (CNP) 的 Savuti 地區(qū)，獅子捕食大象的頻率從 1990 年代開始有所增加，而且并不局限于弱小或幼年的大象 (Joubert 2006)。在 70 年代，McBride (1984) 記錄了兩個這樣的例子，但十年后 Viljoen (1993) 根本沒有報道過。隨后，Joubert (1997) 提供了這種現(xiàn)象明顯增加的錄像證據(jù)（終極敵人，國家地理，華盛頓特區(qū)，1997）。他估計，在 1990 年期間，獅子總食物消耗量的 20% 來自大象（Joubert 1997），在 1993 年至 1996 年期間，他觀察到 74 次大象被獵殺，觀察到的獵殺次數(shù)和狩獵成功率均有顯著增加，這些年來的自豪感 (Joubert 2006).

成年雄獅和雌獅的平均體重分別為 190 公斤和 126 公斤（Smuts 1982；Skinner & Smithers 1990），成年雄象和雌象分別為 6 噸和 4 噸（Skinner & Smithers 1990），而亞成體則沒有體重超過女性體重的一半。這個比例在 1:10–15 之間，無疑是陸生哺乳動物中已知的最大捕食者與獵物重量比（例如 Packer 1986）。獅子通常捕食體重在 190-550 公斤范圍內(nèi)的中型有蹄類動物，首選體重為 350 公斤的動物 (Hayward & Kerley 2005)。對于大型獵物（> 500 公斤），水牛 (Syncerus caffra) 在許多熱帶草原生態(tài)系統(tǒng)中是首選（Mitchellet al. 1965; Makacha & Schaller1969; Saba 1979; Prins & Iason 1989; Mills et al. 1995; Funston et al. 1998)，特別是當(dāng)雄獅出現(xiàn)時 (Funston et al. 2001)。長頸鹿 (Giraffa camelopardalis) 也很受歡迎（Pienaar 1969；McBride 1984；Hayward & Kerley 2005），并且處于獅子首選體重范圍的上限（Hayward & Kerley 2005）。有獅子殺死其他“大型食草動物”的孤立案例，例如河馬 (Hippopotamus africanae) (Bourlière 1963; Pienaar 1969) 和非洲犀牛(Pienaar 1969; Brain et al. 1999; Matipano 2004)。捕食者通常根據(jù)體型選擇獵物種類，較大的捕食者捕食較大的獵物（Pyke1977 ；Scheel 1993 ；Radloff 和 Du Toit 2004 ）。此外，群居獅子的獵物體型偏向于大型獵物（Gittleman 1989；Hayward & Kerley 2005）?Savuti地區(qū)獅子的捕食習(xí)性預(yù)計會產(chǎn)生積極的影響，并會引起學(xué)術(shù)興趣.

Savuti 獅子捕食大象主要發(fā)生在 8 月和 11 月之間，并在 10 月達(dá)到高峰 (Joubert 1997)。通過 BBC 自然歷史部委托制作的關(guān)于這種現(xiàn)象的電影（行星地球系列：大平原，BBC，布里斯托爾，2007 年），有機(jī)會觀察到獅子捕食大象的情況。觀察媒體的獨特之處在于它是紅外線照明，這與使用白光（例如終極敵人）形成對比，白光總是對動物行為產(chǎn)生影響（Kremers & Van Norren 1989）。當(dāng)?shù)蒯鳙C旅館的野外向?qū)Р辉试S在夜間駕車，因此很少有人目睹真正的獵殺大象。除了被記錄在電影中之外，獅子捕食大象的事件也被記錄在一本書中（Joubert 1997），后來又出現(xiàn)在出版物中（Joubert 2006），但由于缺乏詳細(xì)信息，需要進(jìn)一步調(diào)查。在這里，我們在當(dāng)?shù)卮笙蠓N群的背景下描述了獅子捕食大象的模式和性質(zhì).

研究地區(qū)和方法：Savuti 地區(qū)位于博茨瓦納北部的 CNP 內(nèi)。年平均降雨量為 550 毫米。平均最高和最低溫度分別為 35°C 和 18°C，十月是最熱、最干燥的月份。 Savuti 的特點是水流變化很大，在穿過 Savuti 沼澤后最終流入 Mababe 洼地。流動被認(rèn)為是由構(gòu)造力決定的，它在 1982 年停止流動 (Walker 1991)。自 1995 年以來，三個水坑人工供水 (Barnes 1999)，這些水坑還為獵物偵察員和旅游營地提供服務(wù)。喬木層以駱駝刺樹(Acacia erioloba) 為主，灌木層有Combretum mossambicense 和Lonchocarpus nelsii。該地區(qū)的特點是食草動物的季節(jié)性活動，這會影響該地區(qū)的獅子獵物使用，達(dá)到限制獅子種群規(guī)模的程度（Viljoen 1993）。旱季（5 月至 10 月）食草動物生物量估計為 2000 kg/km2，比雨季（11 月至 4 月）生物量低 13-14 倍（JoosVandewalle 1988；Viljoen 1993）。在旱季開始時，斑馬 (Equus burchelli) 和水牛等遷徙性獅子獵物遷移到西北部的 Linyanti 河流系統(tǒng) (Viljoen 1993)。 2005 年 10 月期間，大象在數(shù)量和生物量方面都主導(dǎo)了食草動物群落（>90%），這與之前估計的旱季大象生物量占所有食草動物的 85% 相似（JoosVandewalle 1988）。存在小群（<10 人）tsessebe (Damaliscus lunatus)、捻角羚 (Tragelaphus strepsiceros)、藍(lán)角馬 (Connochaetes taurinus) 和大羚羊 (Tragelaphus oryx)，還有大量黑斑羚 (Aepyceros melampus)（20– 30). 2004 年旱季期間，CNP 估計有 32 263 頭大象 (BDWNP 2004)，通常約為 c。當(dāng)所有取水點都被抽水時，Savuti 有 800 頭大象居?。˙arnes 1999），2005 年就是這種情況。取水點曾經(jīng)是短暫的水池（Walker 1991），盡管它們是人工抽水的，但仍被正式稱為水池，它們在本文中被稱為此類。在研究期間，Savuti 獅群由 30 頭獅子組成，包括：4-7 只成年雄獅、8 只成年雌獅、4 只未成年雄性、5 只未成年雌性和 6 只雄獅（<1 歲）。獅群通常由 27 頭獅子組成，當(dāng)所有雄獅都在場時，數(shù)量最多可達(dá) 30 頭。一名雄獅于 2005 年 10 月 20 日疑似被蛇咬傷死亡。成年雄獅的成員身份從來都不一致。 10 月 4 日至 28 日期間，我們從日落到日出一直跟隨薩武蒂獅群，目的是拍攝大象捕食的場景。使用了兩輛車，其中一輛裝有紅外照明設(shè)備。使用 Cobra 光學(xué)紅外雙筒望遠(yuǎn)鏡在最遠(yuǎn) 100 米的距離觀察獅子。在月光條件下或黃昏時段，使用 Leica 10 × 40 雙筒望遠(yuǎn)鏡。我們使用 Garmin GPS 記錄所有位置，以確定日常運動。記錄了互動和狩獵的詳細(xì)信息，無論成功與否，并記錄了結(jié)果。我們注意到環(huán)境變量月光。要記錄為月光，月亮必須在半月以上，并且月亮必須在地平線以上 30°。無月期是指月亮不足一半，如果是滿月，則在地平線以下 30° 時。二元邏輯回歸被用來探索月光時間與大象被殺發(fā)生之間的關(guān)系.

在尸體上，我們注意到存在的獅子數(shù)量，以確定每天的食物消耗量。這是基于以下人均每日消費比率 a) 1.5、b) 1 和 c) 0.5 的假設(shè)，分別適用于 a) 成年雄性、b) 雌性、亞成年和 c) 幼崽（<1 歲） （例如 Viljoen 1993）。我們使用 Viljoen (1993) 的可食用部分，以及大羚羊文獻(xiàn)中的物質(zhì) (Skinner & Smithers 1990)。大象的體重是根據(jù)已知的成年雌性體重和身高（Laws 1970）與大象特定年齡身高（例如 Shrader 等人，2006 年）的比率得出的，這是根據(jù)我們記錄的獵殺量估算的。我們詳細(xì)描述了捕食行為和與大象的互動。在觀察家庭畜群時，我們記錄了畜群規(guī)模、到達(dá)時間、比率和它們來自的方向。對于大象尸體，我們拍攝了它們的頭骨、臼齒、腳和象牙。在野外，我們確定了被獅子襲擊的大象的性別。對靜止圖像進(jìn)行事后分析，根據(jù)獅子的肩高 (Shrader et al. 2006) 相對于獅子的總長度 (Smuts 1982; Skinner & Smithers 1990) 來確定它們的年齡。我們拍攝了所有的尸體，以準(zhǔn)確地確定尸體的年齡。我們使用磨牙萌出和磨損的老化標(biāo)準(zhǔn)（Laws 1967；Hanks 1972；Jachman 1988）、象牙大?。≒ilgram & Western 1986）、腳圍（Western 等人 1983）和現(xiàn)場估計的肩高（Shrader 等人. 2006).通過將照片發(fā)送到比勒陀利亞大學(xué)的保護(hù)生態(tài)學(xué)研究組 (CERU) 來完成磨牙老化.

獅子的掠奪行為：對大象的 18 次狩獵嘗試中有 4 次成功（表 1）。與獅子有實際身體接觸的狩獵失敗的原因是：a) 母親有效保護(hù)了幼象，b) 體型稍大（約 15 歲）的雄性將獅子擊倒，以及 c) 10 - 歲的雄性能夠通過跑進(jìn)灌木叢來擺脫獅子。在失敗的狩獵中，有一次發(fā)生在白天，其他大多數(shù)發(fā)生在月光下，而且象群數(shù)量超過六只。成功的狩獵發(fā)生在漆黑的夜晚，當(dāng)象群規(guī)模小于 5 只，而狩獵群超過 27 頭獅子時（表 1）.

獅子通常以六頭或更少的大象為目標(biāo)，它們試圖通過奔跑來驅(qū)散更大的群體。亞成年獅子經(jīng)常參與狩獵（表 1）。目睹的狩獵是由母獅發(fā)起的，它們會猛烈攻擊并挑出一頭適當(dāng)大小的大象。在四次成功狩獵中的兩次中，出現(xiàn)了一頭未被選中的年輕大象，這可能是由于母親的干預(yù)。第一個到達(dá)大象的母獅會試圖跳到大象的背上，用她的爪子挖大象的后軀，并為刺向大象的臀部創(chuàng)造購買力。第二只母獅會效仿，也將大象“騎”回去，而在大象的頂部會堅持咬受害者的脊椎。觀察到另外兩只母獅掛在兩條后腿上，如果它們夠得著，也會咬住尾巴的根部。其他獅子，包括幼獅，會追趕大象。大象們繼續(xù)奔跑，直到突然倒下。從第一只母獅登上母獅到受害者側(cè)身倒地，觀察到的三起獵殺事件持續(xù)了 1 到 2 分鐘。當(dāng)大象倒地時，觀察到一頭雄獅在腋窩區(qū)域撕開它，觀察到亞成體夾住象鼻。在獵殺大象的過程中，涉及五到六只成年雄性、七只成年雌性、四只未成年雄性和五只未成年雌性（表 1）。幼崽只是在追逐中跟在后面，當(dāng)大象倒地垂死時，它們就在場.

在研究期間，獅子殺死了許多較小的脊椎動物，包括食肉動物，這些動物沒有被吃掉（表 2）。平均而言，大象的獵物距離最近的水點 272 ± 220 米（n = 8，范圍 10-600，表 3），而獅子平均每晚移動 0.73 ± 0.7 公里（范圍 0.1-2.5 公里）在學(xué)習(xí)期間。月光時間與大象被殺事件之間沒有顯著關(guān)系（P = 0.301，Minitab 版本 14）。然而，大象捕殺發(fā)生在本月的上半月和下半月，這似乎與月圓不足的時間相吻合。

主觀上，所有被大象殺死的受害者年齡都在 10-12 歲之間（圖 1），盡管采用的各種老化程序表明大多數(shù)受害者實際上年齡在 4 到 11 歲之間（表 3）

據(jù)估計，在 10 月 4 日至 25 日期間，母獅平均每天吃 10 ± 15 公斤肉，其中 92% 是大象

大象行為：大象會小心翼翼地到達(dá)水坑，并會聚在一起，偶爾會看到時間流。在發(fā)現(xiàn)獅子后，如果他們知道獅子在哪里，他們會向他們吹喇叭、沖鋒或向他們?nèi)由匙印Ｅc月光 (9 ± 7, n = 42) 時期相比，無月 (10 ± 5, n = 68) 時的平均畜群規(guī)模沒有差異 (ts = 0.6, 0.1 < P < 0.25, d.f. = 108)。家庭群來到平底鍋的方向平均家庭群規(guī)模為 9.2 ± 6（n = 110，范圍 2-24），大多數(shù)大象家庭群從 Savuti 平原北部和西北部地區(qū)到達(dá)（圖 2） .獅子通常會分別在 DDS 和 Pump pan 的北側(cè)和東側(cè)等待.

討論：捕食超大獵物，如大象，有受傷的風(fēng)險，并且在處理和制服獵物時會消耗大量能量。能量增益的回報必須被這些風(fēng)險所抵消（Elliott 等人 1977 年；Pyke 等人 1977 年；Karanth 和 Sunquist 1995 年；Sunquist 和 Sunquist 1997 年；Hayward 和 Kerley 2005 年）。薩武蒂獅似乎利用了這一點。盡管差異很大，平均每日食物攝入量是 Viljoen (1993) 記錄的 Savuti 旱季的兩倍（即 4.6 公斤/母獅/天），這確實表明攻擊大象的處理成本被高額獎勵所抵消.在喬貝的旱季，通常會捕食疣豬（Phacochoerus africana）（McBride 1984 年；Viljoen 1993 年），盡管它們不是最理想的獵物（Hayward 等人 2007 年），而且由于食草動物的生物量完全由大象主導(dǎo)，因此獅子別無選擇，只能嘗試捕捉大象。這可能是由 c 的巨大自豪感促成的。三十個貓，雖然在任何一次出動獵物的時候，想要制服它的獅子都不超過五只。 Joubert（2006）指出，殺死水牛的策略與殺死大象的策略相似。策略是壓低后軀以確保大象倒塌。我們假設(shè)它們的四肢比大多數(shù)有蹄類動物弱，后者具有高后坐力，并且它們的四肢彎曲可以躲避獅子的攻擊 (Scheel 1993)。大象的肌肉結(jié)構(gòu)專為承受重物而設(shè)計，后肢的腓腸肌相對較薄 (Weissengruber & Forstenpointner 2004)。 8 起大象獵殺事件中有 5 起年齡在 4 到 7 歲之間，并且樣本更大（圖 1），Joubert（2006 年）發(fā)現(xiàn)他觀察到的被獅子殺死的大象中有 42% 的年齡范圍相似（例如 4 歲） –9 年）。第二個最重要的年齡組（例如 8-11 歲）也被 Joubert（2006 年）報告為第二個最易受捕食的群體（圖 1）。此外，這些似乎是雄性，這是大象獵殺中更脆弱的性別（例如 61% 的已知性別獵殺，Joubert 2006）。 4 至 15 歲的大象，尤其是雄性大象，似乎最容易受到獅子的捕食。正是在這些年里，年幼的大象斷奶并逐漸變得更加邊緣化，與家庭象群的聯(lián)系越來越少（Moss 1988），尤其是雄性大象（Lee & Moss 1985），這或許可以解釋它們的脆弱性。當(dāng)幼象因偷獵者的行為而成為孤兒時（Ruggiero 1991），以及在干旱期間當(dāng)象群遷徙時它們落后時（Loveridge 等人 2006），它們最常被捕食，但在 Savuti 成功率由于母親的高度照料，小象的死亡率非常低（Joubert 2006）。

大象的視力中等（Estes 1991），與獅子不同，它在夜間可能很差，所以這可以解釋為什么所有成功的獵物都是在漆黑的夜晚進(jìn)行的。眾所周知，在月光條件下狩獵成功率低下是獅子（Funston 等人 2001 年；Van Orsdol 1984 年；Joubert 1996 年）。有趣的是，家庭畜群到達(dá)人工照明供水點的比率更高（圖 3），這可能是由于在增強(qiáng)的照明條件下獅子的可探測性有所提高。 9 頭的平均牛群規(guī)模是大象家族的標(biāo)準(zhǔn)（Moss 1988），在有月光或無月光的條件下，牛群規(guī)模沒有差異，也沒有形成更大的多層群體的傾向，正如捕食時所懷疑的那樣是迫在眉睫的威脅（Hamilton 1971；Wittemyeret al. 2005）。一般來說，Savuti 大象會在傍晚早些時候抵達(dá)，65% 的大象會在午夜前飲酒，這與 Etosha 大象相似（71%：Du Preez & Grobler 1977）。夜間到達(dá)可能是避免公牛騷擾的一種方式。然而，大象公牛日夜都在場，所以這仍然是推測性的。 CNP 大象確實在旱季活動范圍縮小（Chase 2002），成年公牛通常在距離水源 10 公里以上的地方漫游，而家庭單位總是在 3.5 公里以內(nèi)（Stokke & Du Toit 2002）。大多數(shù)象群來自兩個平底鍋的北部（圖 2），這表明如果它們被迫前往最近的常年水源——林巖梯水系。幼年牛和泌乳牛的高水周轉(zhuǎn)率以及嬰兒缺乏活動能力，意味著家庭單位在旱季無法遠(yuǎn)離水域（Stokke & Du Toit 2002）

。然而，由于雌性大象比成年雄性大象更有選擇性地覓食（Stokke 1999），并且由于成熟的駱駝刺樹和幼苗再生在距離 Savuti 供水點 5 公里范圍內(nèi)都下降了（Barnes 1999），大象群被迫到更遠(yuǎn)的地方覓食。因此，在應(yīng)對捕食風(fēng)險的同時，大象的最佳覓食權(quán)衡是顯而易見的。從進(jìn)化的角度來看，獅子可能正在恢復(fù)它們曾經(jīng)作為巨型食草動物捕食者的角色。除了其他同域大型貓科動物，如劍齒貓 (Megantereon)，獅子可能曾經(jīng)對非洲大草原上的巨型食草動物群落施加了自上而下的顯著控制（Ewer 1986；Whitney-Smith 2001；Turner & Anton 2004）。

在一些非洲生態(tài)系統(tǒng)中，獅群的體型明顯下降 (Bauer et al. 2003)，這可能是由于人類使用現(xiàn)代武器進(jìn)行狩獵 (Baueret al. 2003; Whitman & Packer 2007)，使得大型食草動物不易受到獅子捕食的影響 (Owen-Smith 1988) ).在更新世期間，獅子是大型食草動物的獵手（Ewer 1986；Guthrie 1990；Turner & Anton 2004），從歷史上看，被認(rèn)為出現(xiàn)的較大的獅群可能更傾向于攻擊大型食草動物（Bauer 等人 2003；惠特尼-史密斯 2001）。這種現(xiàn)象的報道大多局限于 Savuti，但博茨瓦納其他地方也有報道，例如 Linyanti、Kwando 和 Chobe 河流系統(tǒng)（Joubert 2006）。這種現(xiàn)象似乎部分是干預(yù)的產(chǎn)物和智能捕食者的行為靈活性。

一方面，人工飲水點的安裝鼓勵了大象種群的居住，并否定了傳統(tǒng)的季節(jié)性移動到常年水源的做法。大象的大量常住人口使獅子成為旱季的主要獵物?？紤]到南部非洲不斷增長的大象數(shù)量（Blanc 等人，2005 年），這種自上而下的控制在大象管理的背景下會受到贊賞。在博茨瓦納北部大象種群的背景下，Savuti 地區(qū)作為匯的作用（例如 Van Aarde & Jackson 2007）值得探討.