2001年12月，國家地理頻道上映了一部名為《超級巨鱷》（Super Croc）的紀(jì)錄片，首次將一種白堊紀(jì)非洲巨鱷的形象搬上了銀幕，展示在大眾面前。而這部紀(jì)錄片的制作背景，正是過去幾年美國探險隊在尼日爾沙漠里取得的重大發(fā)現(xiàn)。就在紀(jì)錄片播出的上個月，相關(guān)學(xué)術(shù)論文也正式發(fā)表。

這次探險的帶隊人是美國大名鼎鼎的古生物學(xué)家——保羅·塞里諾（Paul Sereno），此人當(dāng)時是芝加哥大學(xué)的解剖學(xué)教授和國家地理“常駐探險家”。這并不是塞里諾團隊第一次深入沙漠，從90年代初開始，他們曾多次前往摩洛哥和尼日爾，在艱苦的條件下，將大量珍貴的脊椎動物化石發(fā)掘出土。棘龍，鯊齒龍，似鱷龍等人們耳熟能詳?shù)拇笮腿馐晨铸?，也都和塞里諾及其同事結(jié)下了不解之緣。這一次，他們帶來了新的發(fā)現(xiàn)，將當(dāng)?shù)爻良乓丫玫某壘搠{帶進了人們的視野。

這部紀(jì)錄片和相關(guān)報道的主角，正是最為著名的史前鱷類之一，史上第一種10米級的超級巨鱷，活躍于一億一千萬年前的帝王肌鱷（Sarcosuchus imperator）。

（作者注：本文為我與UP主：龍爪洪荒的合作作品，是視頻《帝鱷也擅長死亡翻滾，保羅塞利諾與巨鱷的淵源》文案初稿的修改版。本人能力有限，如有錯漏之處還請指出~）

1、從北非到巴西——肌鱷屬的發(fā)掘與研究史

帝王肌鱷的化石最早于上世紀(jì)四十至五十年代被發(fā)現(xiàn)，當(dāng)時的撒哈拉尚處在法國殖民統(tǒng)治之下。古生物學(xué)家德拉伯倫（A.F. de Lapparent）在今天突尼斯南部和阿爾及利亞中部找到了若干頭骨碎片、椎骨、牙齒和骨質(zhì)板。1957年，有人在尼日爾北部的艾爾雷茲（El Rhaz）地區(qū)挖出了相似的化石。法國學(xué)者德布羅恩（F.de.Broin）對北非和尼日爾出土的所有材料進行研究后，認為兩者擁有共同特征，可能屬于一種新的、具有長型吻部的鱷類。

1964年，法國原子能和替代能源委員會（CEA）的地質(zhì)學(xué)家在艾爾雷茲繪制地圖時意外發(fā)現(xiàn)了一個比較完整的巨大頭骨，隨后將其帶回巴黎研究。該頭骨吻前端缺失，光是保存部位就有110厘米長，79厘米寬。兩年后，德布羅恩與另一位古生物學(xué)家達給（Philippe Taquet）一起發(fā)表了新的報告，將這種巨大的鱷類正式命名。屬名取自希臘語“肌肉鱷魚”，種加詞則冠以古羅馬的帝號“英白拉多”，帝王肌鱷從此建屬立種。1964年發(fā)現(xiàn)的巨大頭骨則成為了帝鱷的正模標(biāo)本，也是已知最大的肌鱷標(biāo)本，館藏編號MNN 604。

然而，由于材料和保存狀況的限制，人們只能從零碎的出土物中了解到這一史前巨鱷，帝鱷的研究度和知名度一直不高。1966年的建屬論文中，研究者根據(jù)內(nèi)鼻孔位置將其歸入“中鱷亞目”，并進一步得出帝鱷和大頭鱷屬（Pholidosaurus）最為接近，歸屬大頭鱷科（Pholidosauridae）。當(dāng)然，論文作者也提到，帝鱷的頭骨足足有“大頭鱷的四倍大”，并且和當(dāng)時已知的最大的鱷類——“怖鱷”（Phobosuchus）旗鼓相當(dāng)。“怖鱷”也就是后來的格蘭德河恐鱷（Deinosuchus riograndensis）。

1977年，法國古生物學(xué)家巴菲特（E. Buffetaut）和達給一起發(fā)表了新論文，將巴西的一種棱角鱗鱷劃入肌鱷屬，也就是哈氏肌鱷（Sarcosuchus hartii）。肌鱷屬因此也被視為南大西洋開口之前的早白堊世非洲和南美洲脊椎動物群之間相似性的證據(jù)之一。

哈氏肌鱷的報道最早見于馬什（O.C.Marsh）1869年關(guān)于巴西白堊紀(jì)爬行動物的筆記中。他提到一些屬于大型滅絕鱷類的牙齒，并以發(fā)現(xiàn)者的姓氏將其命名為哈氏“鱷”（Crocodylus hartti）。最早的一批哈氏“鱷”化石材料都來自今薩爾瓦多（Salvador）區(qū)域內(nèi)，地層推測為年代尚不確定的伊哈斯群（Ilhas Group）。這批牙齒中編號為YPM 516的個體后來被認定為正模，但因為不符合規(guī)范，于2019年修改為選模。

1907年，英國古生物學(xué)家伍德沃爾（A.S.Woodward）爵士和莫森（J.Mawson）在重新研究后，證明哈氏“鱷”是獨立物種，并重新歸入棱角鱗鱷屬（Goniopholis）。他們提到的新材料包括一個大而不完整的下頜骨，保存了部分牙齒，編號BMNH R3423，還有右下頜碎片MN 7459-V以及其他3顆零碎牙齒。此外還有一個破碎的右側(cè)背部骨板，后來被認為無法歸入哈氏種，只能作為肌鱷屬未定種

1977年被歸入肌鱷屬后，哈氏肌鱷的研究一直沒有繼續(xù)進行。直到2019年，蘇扎（R G Souza）等人重新整理了哈氏肌鱷的材料的解剖學(xué)特征，再次確認其分類學(xué)地位。

近年來，帝鱷相關(guān)的發(fā)掘和研究也在繼續(xù)。2010年，有人報道了來自利比亞西北部歐特里夫期至巴列姆期的肌鱷牙齒，被標(biāo)記為帝鱷相似種。2012年和2018年，更多來自阿普第-阿爾布期突尼斯雷馬達的肌鱷牙齒、骨質(zhì)板、下頜與軀干碎片被報道，沉積環(huán)境為三角洲盆地，他們和上世紀(jì)當(dāng)?shù)爻鐾恋牟牧弦煌?018年的研究中被鑒定為肌鱷屬未定種。其中包括一些“很大的“材料。

二、何以為帝——體型估測、結(jié)構(gòu)特點和古生態(tài)學(xué)

說回到塞里諾團隊在20世紀(jì)末、21世紀(jì)初的新發(fā)現(xiàn)。這一批出土的肌鱷化石十分豐富，有多達六個新個體，包括一具保留大部分脊椎的半完整標(biāo)本，全部來自早白堊世阿普第-阿爾布期的艾爾雷茲。根據(jù)這些新材料，塞里諾團隊重新描述了帝王肌鱷。并對頭骨和身體進行重建。這批標(biāo)本中，最大型的個體編號為MNNH GDF 662，頭骨長度達157厘米，已經(jīng)和最大的MNN 604相差無幾。其保存部位包括但不限于一整個下頜。流傳的大部分塞里諾和帝鱷頭骨的合照里出現(xiàn)的就是這個標(biāo)本或其復(fù)制品。

關(guān)于帝鱷的最大尺寸，1966年法國學(xué)者估測的帝鱷正模完整長度約為170厘米，1977年估全長11米。而塞里諾等人2001年的論文則給出了正模頭骨全長（SKL）1.6米，中線長（DCL）1.5米的數(shù)據(jù)，按照現(xiàn)代灣鱷和食魚鱷分別估測體長為11.15 米和12.15 米，取平均值11.65米。同時按灣鱷的線性方程，從顱骨長度和總長度估算出吻肛長度5.71米，然后推算出體重7.96噸，接近8噸。

不過，這一估測在后來被認為是夸大的。2019年布賴恩（Haley D. O’Brien）等人的新研究中，根據(jù)長吻型鱷類的頭骨寬度與總長度和身體寬度的比例，估測正模的體長在8.5（下四分值）到9.5（上四分值）米，重2045（下四分值）到3301（上四分值）千克，平均值于9米，4.3噸左右。

???帝鱷的吻部約占整個頭骨長度的四分之三，這種比較修長的頭部形態(tài)使其常常和食魚鱷等長吻鱷類相提并論。不過，塞里諾等人也指出，帝鱷的頭部比其他長吻型鱷魚更寬，這在年長的大型個體上尤其顯著。帝鱷吻前端有一個擴張物，稱為“鼓泡”（bulla）。但不同于食魚鱷，所有發(fā)現(xiàn)了吻端的帝鱷都具有此結(jié)構(gòu)，不太可能是雄性的性征，具體的用途則尚且未知。

值得一提的是，帝鱷和其他大頭鱷類的背甲結(jié)構(gòu)和如今鱷魚大不相同，而和孫氏鱷（Sunosuchus）等棱角鱗鱷類相似。它們的背甲由左右兩列矩形骨質(zhì)板連續(xù)整齊排列而成，猶如“卷簾門”一般。而現(xiàn)生鱷的背甲則由圓狀、板狀和嵴狀等不同形狀的骨質(zhì)板一排排碼列。除此之外，帝鱷具有腹甲，有時被用作帝鱷“陸生性”的依據(jù)。但帝鱷的腹甲實際上“卷簾門”一樣，是腔頜鱷類（Coelognathosuchia）的祖征。

雖然帝鱷的體型如此巨大，但這很可能并非是因為有更快的生長速度。塞里諾等人的研究發(fā)現(xiàn)，一只“亞成年”帝鱷的軀干骨質(zhì)板切片能顯示出大約 40 個“年輪”，這說明帝鱷需要50-60年的時間才能長到成年個體的最大尺寸?，F(xiàn)存野生鱷魚的壽命很難達到這個值，更不可能快速生長這么久了。帝鱷通過延長快速生長的持續(xù)時間來實現(xiàn)巨大的體型，這一點和另一種白堊紀(jì)巨鱷——恐鱷身上所得出的結(jié)論是一致的。

關(guān)于帝鱷的食性，塞里諾等人認為帝鱷的吻部并沒有多數(shù)食魚鱷類那么狹長，尤其是前頜骨十分粗壯，且下頜閉合時光滑的齒冠缺乏互鎖，獵物類型可能與尼羅鱷相似，其中包括大型陸生脊椎動物，例如生活在同一地區(qū)的各種恐龍。支持這種觀點的證據(jù)還有此前針對摩洛哥、尼日爾一帶化石的鈣同位素研究，帝鱷被測出有75%的獵物來自陸地，包括鳥腳類和蜥腳類恐龍。不過這一研究的數(shù)據(jù)并不準(zhǔn)確，可能存在營養(yǎng)級升高時的鈣元素流失，且選用的帝鱷牙齒都尺寸較大。

然而，帝鱷的頭骨雖然寬闊，但十分低淺，且大部分牙齒較為短小，可能并沒有那么適合獵殺恐龍這樣的大型陸地動物。且年輕個體的吻十分細長，同時顱骨后端卻不窄，這更像是是為了吞食大魚而生的。2014 年，布蘭科(R.E.Blanco)等人對巨型史前鱷類頭骨生物力學(xué)模型的分析表明，帝鱷可能無法進行“死亡翻滾”來肢解獵物，其頭骨難以承受這種扭轉(zhuǎn)應(yīng)力。此項研究的結(jié)論是值得爭議的。因為根據(jù)其標(biāo)準(zhǔn)，很多本身可以“死亡翻滾”的現(xiàn)生鱷類也無法翻滾——例如馬來鱷。

三、紫室之身系——肌鱷及其近親的分類與演化

帝鱷自命名起，就一直被歸入大頭鱷科。這一分類基本維持到今天，但也有少數(shù)作者持不同觀點。1966年提到的“中鱷亞目”屬于過時的分類方式，即依據(jù)形態(tài)和年代，將史前鱷魚歸入鱷目（Crocodylia）的三個亞目：原鱷亞目、中鱷亞目和真鱷亞目，對應(yīng)“原生鱷”、“中古鱷”、“現(xiàn)代鱷”三個階段。目前，原鱷亞目和中鱷亞目均不被主流觀點作為有效的單系群，而鱷目的定義范圍也和當(dāng)初大不相同，置于真鱷亞目之下。20世紀(jì)80年代以來，系統(tǒng)發(fā)生學(xué)逐漸為古生物學(xué)界所接受，新的分類方式開始流行?，F(xiàn)在帝鱷所在的大頭鱷科屬于中真鱷類（Mesoeucrocodylia）、新鱷類（Neosuchia）的特提斯鱷類（Tethysuchia）。特提斯鱷類被認為可能和棱角鱗鱷科（Goniopholidae）關(guān)系密切，二者構(gòu)成一個腔頜鱷目（Coelognathosuchia）。另一種觀點則把海鱷目（Thalattosuchia）置于特提斯鱷類姊妹群的位置。腔頜鱷目是淡水鱷類的兩大主力分支之一，比現(xiàn)存鱷目代表的真鱷類（Eusuchia）更早登場，期化石記錄可追溯至侏羅紀(jì)初期，堪稱淡水鱷的“第一王朝”

特提斯鱷類主要有兩大分支，大頭鱷科和森林鱷科（Dyrosauridae）。2019年哈氏肌鱷的論文作者認為肌鱷屬更接近森林鱷科，因此將其歸入一個新的類群：特提斯鱷超科（Tethysuchoidea），這個類群包括森林鱷科、兩種肌鱷和濕地鱷屬（Elosuchus）。不過，該作者的觀點并未被廣泛接受。

特提斯鱷類起源于侏羅紀(jì)，率先發(fā)跡的是大頭鱷科的成員，在世界各地的淡水與海洋地層中都可見其化石記錄。大部分成員都有類似年輕帝鱷的修長吻部，主要是食魚者。肌鱷的近親，白堊紀(jì)初（或侏羅紀(jì)末）泰國出土的察拉彎鱷（Chalawan）是已知最早大型化的淡水鱷類之一，體長可達7-8米。和著名的棘龍、鯊齒龍等同一生境的濕地鱷（Elosuchus）也能達到7米級別。不過濕地鱷的分類地位存在爭議，有些作者將其歸入大頭鱷科，有些建立獨立的濕地鱷科（Elosuchidae），最近的觀點則傾向于將它放置在接近森林鱷科的位置。北美的闊鼻鱷（Terminonaris）在塞里諾團隊2001年的研究中被認為是帝鱷的近親，這是一屬海生的大頭鱷類，其頭骨長度可達1米左右，是西部內(nèi)陸海中早期的大型掠食者之一。大頭鱷類的繁榮在森諾曼-土侖期滅絕事件后戛然而止，但依然有一些種類延續(xù)到白堊紀(jì)末，甚至古新世。

另一支森林鱷科則在晚白堊世首次出現(xiàn)，并在白堊紀(jì)末開始興起。這一支大部分成員都是海生的，化石記錄主要出現(xiàn)在南北美和非洲。一些成員可以長到很大，例如磷鱷屬（Phosphatosaurus）就有據(jù)稱全長9米以上的材料。不過，森林鱷科也有淡水成員，就是泰坦蚺的鄰居冥河鱷（Acherontisuchus）、塞雷洪鱷（Cerrejonisuchus）和煤礦鱷（Anthracosuchus），當(dāng)然還有傳說中的椎骨“嚼龜者”。一支進步的森林鱷科稱為下伏鱷亞科（Hyposaurinae），其中一些成員的尾部已經(jīng)在海洋生活中高度特化，神經(jīng)棘很高，整體如船槳一般。

森林鱷科總體來說是白堊紀(jì)末大滅絕的受益者。雖然大滅絕對諾托鱷類等陸生類群的威脅很大，但對于水生鱷類來說，基本是微乎其微。而滄龍類等傳統(tǒng)海洋爬行動物的覆滅，更讓森林鱷類得以快速輻射占領(lǐng)海洋，使其在古新世初的丹麥期就登上了多樣性頂峰。然而，這種繁榮是曇花一現(xiàn)的。可能由于海退和極熱事件的影響，森林鱷類在古新世中后期開始衰落，并于始新世徹底滅絕。

參考文獻

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