前言

2022年6月9日，西南大學(xué)蠶桑紡織與生物質(zhì)科學(xué)學(xué)院，家蠶基因組生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室徐漢福教授團(tuán)隊(duì)在Nature Communications（IF 17.694）發(fā)表以單細(xì)胞分辨率解析家蠶絲腺的細(xì)胞異質(zhì)性及其轉(zhuǎn)錄圖譜的研究論文。

馬艷老師為該篇文章的第一作者，歐易生物深度參與了本篇文章的單細(xì)胞測序和分析工作，其中，歐易生物巴永兵為文章的共同一作，歐易生物唐旋為署名作者。

材料：家蠶絲腺

期刊：Nature Communications

發(fā)表時間：2022年6月

方法：歐易生物10× Genomics?scRNA-seq?

研究背景和研究目的

天然蠶絲具有人造/合成紡織纖維無法超越的獨(dú)特性能，包括機(jī)械性能、生物相容性和生物降解性。家蠶絲腺(SG)是合成和分泌構(gòu)成蠶絲的兩種主要成分：絲心蛋白和絲膠蛋白的獨(dú)特器官。SG是成對結(jié)構(gòu)，通常分為三個區(qū)域：前部絲腺(ASG)，中部絲腺(MSG)和后部絲腺(PSG)。絲心蛋白在PSG中合成后轉(zhuǎn)運(yùn)到MSG，由絲膠蛋白進(jìn)一步包裹后轉(zhuǎn)運(yùn)到ASG，再通過蠶絲蛋白復(fù)合體將蠶絲蛋白轉(zhuǎn)化為液體蠶絲纖維，以完成吐絲。有趣地是，SG細(xì)胞有絲分裂在第25階段(產(chǎn)卵后6天)后停止，表明SG在這個階段已經(jīng)完成形態(tài)建成。在此之后，SG的大小僅通過染色體內(nèi)復(fù)制引起的細(xì)胞體積增加而增加。

雖然以往的研究有助于對SG的了解，但針對SG細(xì)胞的分子基礎(chǔ)，如SG的細(xì)胞類型及其生物學(xué)功能、不同發(fā)育階段的細(xì)胞狀態(tài)、單細(xì)胞水平的基因表達(dá)譜等，仍知之甚少。因此，在單細(xì)胞分辨率上前瞻性地表征SG的分子特征，對于探究SG如何發(fā)育、蠶絲蛋白如何合成是非常重要的。

內(nèi)容概述

作者針對三個時期：胚胎期（E8D），幼蟲期（1L1D）和幼蟲期（1LM）的家蠶絲腺進(jìn)行單細(xì)胞測序（圖1），測序結(jié)果得到14972個細(xì)胞，作者針對聚類后的10個細(xì)胞群進(jìn)行注釋，并探究這些細(xì)胞類型在絲腺不同區(qū)域的分布。此外，作者還解析了絲腺細(xì)胞的發(fā)育軌跡和相關(guān)基因表達(dá)狀態(tài)。最后，作者找到了參與調(diào)控絲腺發(fā)育和絲蛋白合成的關(guān)鍵基因?？傊?，這項(xiàng)研究揭示了家蠶絲腺細(xì)胞異質(zhì)性及其基因表達(dá)動力學(xué)變化，為在單細(xì)胞水平上深入了解產(chǎn)絲器官提供了依據(jù)。

圖1 | 家蠶幼蟲、SG以及蠶絲示意圖

具體研究內(nèi)容解析

1、家蠶細(xì)胞類型組成

作者針對E8D, 1L1D和1LM三個發(fā)育時期的家蠶各收集了約2000條絲腺，以確保后續(xù)單細(xì)胞解離及分析流程的順利進(jìn)行。經(jīng)過嚴(yán)格的質(zhì)控，共獲得14972個細(xì)胞，使用UMAP降維聚類為10個細(xì)胞群(圖2a)，并針對各個細(xì)胞群中細(xì)胞數(shù)目、細(xì)胞占比以及檢出基因進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(圖2b)。E8D中以C1、C3、C4和C6組成為主；1L1D中以C1、C3、C4和C9組成為主；1LM則以C1、C2、C3、C5、C7和C8組成為主。同時，作者挑選各細(xì)胞群top5 marker基因以及各個群的特異性基因進(jìn)行展示（圖2c, d）。這些結(jié)果揭示了家蠶SG的細(xì)胞類型組成，反映了SG細(xì)胞組成的多樣性。

圖2 | 家蠶SG中的細(xì)胞組成

2、家蠶絲腺細(xì)胞類型鑒定

作者使用如下方案針對絲腺各個區(qū)域的細(xì)胞類型進(jìn)行鑒定：

1)使用經(jīng)典marker，用qRT PCR結(jié)果輔助注釋細(xì)胞類型；

2)挑選各細(xì)胞群中的marker基因，用qRT PCR以及免疫熒光進(jìn)行驗(yàn)證；

3)針對各細(xì)胞群top marker基因進(jìn)行GO和KEGG分析。

ASG細(xì)胞類型組成

具體而言，基于兩個ASG經(jīng)典marker BMASSCP2和BGIBMGA011721和4個細(xì)胞群特異性marker LOC101746180（C5）、LOC101740197（C8）、Btl（C9）和LOC101743237（C4和C9）在特定區(qū)域的定義這四個亞群為ASG區(qū)域特有的(圖3a)，并經(jīng)過LOC101746180（C5）、LOC101740197（C8）的免疫熒光染色結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)該結(jié)論(圖3b)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，C4富集到的通路“ ATP水解耦合質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)”、“氧化磷酸化”和“mTOR信號通路”，表明該類細(xì)胞在SG發(fā)育過程中發(fā)揮供能作用。C5和C8細(xì)胞群主要在1LM中，分別富集到“多線染色體”、“多線染色體疏松團(tuán)”；“幾丁質(zhì)代謝過程”、“幾丁質(zhì)結(jié)合”等通路，表明這些細(xì)胞正在經(jīng)歷核內(nèi)復(fù)制，并且可能在吐絲過程中為官腔提供潤滑和良好的通透性。

C9則主要存在于1L1D中，并富集絲氨酸型內(nèi)肽酶抑制因子相關(guān)基因，表明這種細(xì)胞類型可能在蠶絲蛋白分泌前起到防降解的作用，并在蠶絲纖維形成和吐絲過程中維持蠶絲質(zhì)量和內(nèi)穩(wěn)態(tài)。基于這些分析，C4，C5，C8和C9分別被定義為液態(tài)絲纖維化細(xì)胞（liquid silk fibrosis cells, LSFs），上皮細(xì)胞重塑細(xì)胞（epithelial cell remodeling cells, ECRs），幾丁質(zhì)代謝細(xì)胞（chitin metabolism cells, CMs）和牽引力細(xì)胞（traction forces cells, TRs）(圖3c)。

MSG細(xì)胞類型組成

針對MSG，C3、C6和C10細(xì)胞群因?yàn)楸磉_(dá)編碼絲膠蛋白基因Ser1、Ser2和Ser3，以及細(xì)胞群特異性marker LOC101745308(C3)、LOC101740733(C6)和LOC101744718(C10)，并進(jìn)一步通過LOC101745308(C3)免疫熒光染色進(jìn)行驗(yàn)證(圖3a, b)。同樣地，針對各細(xì)胞群 富集到的通路結(jié)果發(fā)現(xiàn)，C3主要參與“翻譯”、“細(xì)胞質(zhì)翻譯”和“翻譯起始”，表明該細(xì)胞群在絲膠蛋白合成中發(fā)揮重要作用。E8D特異性細(xì)胞群——C6，富集得到的主要通路有“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔”、“戊糖和葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)換”、“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的蛋白質(zhì)加工”和“氧化磷酸化”，說明C6在蠶蛹即將孵化時SG的能量代謝中起重要作用。而C10則在1LM中占優(yōu)勢，富集基因與泛素依賴的蛋白質(zhì)分解代謝過程、晝夜節(jié)律和長壽調(diào)節(jié)通路等相關(guān)，表明其可能在幼蟲蛻皮時在MSG的特征性生理功能中發(fā)揮特殊作用。

根據(jù)這些分析，C3、C6和C10分別被定義為絲膠蛋白合成細(xì)胞(sericin protein-synthesizing cells, SPSs)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激信號細(xì)胞(endoplasmic reticulum stress signaling cells, ERSSs)和絲膠蛋白分解代謝細(xì)胞(sericin protein catabolism cells, SPCs)(圖3c)。

PSG細(xì)胞類型組成

C1、C2和C7大量表達(dá)編碼絲心蛋白基因fibH、fibL和P25，以及聚類特異性標(biāo)記LOC101746861(C1)和LOC101743535(C7)，同樣通過免疫熒光染色結(jié)果進(jìn)行了驗(yàn)證(圖3a, b)。富集分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)C1主要參與“翻譯”和“核糖體”相關(guān)通路，說明C1在絲心蛋白的翻譯和運(yùn)輸中起重要作用。C2主要參與“抗原加工和呈遞”、“B細(xì)胞受體信號通路”和“TNF信號通路”，表明該細(xì)胞類型與絲的抗菌特性有關(guān)。1LM特異性細(xì)胞群C7富集了與細(xì)胞對營養(yǎng)物質(zhì)的響應(yīng)、多線染色體疏松團(tuán)、miRNA基因沉默和自噬調(diào)節(jié)相關(guān)通路，這表明C7可能在幼蟲蛻皮期的PSG中執(zhí)行分解代謝相關(guān)的功能。

根據(jù)以上分析，C1、C2和C7分別被定義為絲素蛋白合成細(xì)胞(fibroin protein-synthesizing cells, FPSs)、凋亡和重塑調(diào)節(jié)細(xì)胞(death and remodeling regulation cells, DRRs)和絲心蛋白分解代謝細(xì)胞(fibroin protein catabolism cells, FPCs)(圖3c)。

圖3 | 鑒定SG各區(qū)域細(xì)胞類型

3、SG細(xì)胞早期發(fā)育軌跡

為進(jìn)一步了解SG發(fā)育過程中的基因表達(dá)情況，作者使用擬時序進(jìn)行分析。有趣地是，SG各區(qū)域的擬時序分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)均只有一條路徑，ASG、MSG和PSG的細(xì)胞類型沿擬時序軌跡排列清晰，表明SG三個區(qū)域的早期發(fā)育趨勢是一致的(圖4)。此外，作者還分析了每種細(xì)胞類型top10marker在擬時序中的表達(dá)情況。

在ASG中，LSFs和TRs在E8D出現(xiàn)，在1L1D增加，在1LM消失，與它們在液體絲蛋白加工中的作用一致(圖4a)。RNA velocity結(jié)果表明，TRs從LSFs發(fā)育而來，而ECRs從CMs發(fā)育而來(圖4b)。擬時序熱圖結(jié)果發(fā)現(xiàn)，模塊1和模塊2高變基因富集表皮蛋白基因(CPG6、CPH4和CPH19)、肌動蛋白相關(guān)基因(LOC101738722和LOC105841947)和有機(jī)陽離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因(LOC101745503)，提示這些基因可能參與了ASG中液體蠶絲蛋白轉(zhuǎn)化過程。模塊3中高變基因包含酶編碼基因LOC101742565、LOC101746180和LOC105842186，這些酶編碼基因可能為細(xì)胞代謝提供能量(圖4c)。這些結(jié)果為了解ASG細(xì)胞發(fā)育軌跡提供了新的思路。

在MSG的細(xì)胞類型中，與孵化前SG營養(yǎng)供應(yīng)密切相關(guān)的ERSSs在E8D出現(xiàn)，在1L1D消失，SPCs在1LM出現(xiàn)，SPSs則在三個發(fā)育階段廣泛分布，這表明這種細(xì)胞類型的發(fā)育更為復(fù)雜(圖4a)。RNA velocity結(jié)果與擬時序結(jié)果一致，ERSSs發(fā)育為SPSs，進(jìn)而發(fā)育為SPCs (圖4b)。擬時序熱圖結(jié)果發(fā)現(xiàn)，三個模塊中出現(xiàn)的基因，只有CPH21、UGT33R2、Y-d等少數(shù)基因具有明確的功能或功能注釋，其他基因的作用有待驗(yàn)證(圖4c)。

在PSG的細(xì)胞類型中，F(xiàn)PSs在E8D出現(xiàn)(圖4a)。RNA velocity結(jié)果與擬時序結(jié)果一致，ERSSs發(fā)育為SPSs，進(jìn)而發(fā)育為SPCs (圖4b)。擬時序熱圖結(jié)果發(fā)現(xiàn)，三個模塊中出現(xiàn)的基因，只有CPH21、UGT33R2、Y-d等少數(shù)基因具有明確的功能或功能注釋，其他基因的作用有待驗(yàn)證(圖4c)。

在PSG的細(xì)胞類型中，F(xiàn)PSs出現(xiàn)在E8D，在1LM逐漸減少，提示這種細(xì)胞類型在絲心蛋白合成中起關(guān)鍵作用。隨著發(fā)育階段的進(jìn)展，DRRs逐漸增加，F(xiàn)PCs僅在1LM出現(xiàn)(圖4a)。RNA velocity結(jié)果與擬時序結(jié)果一致，F(xiàn)PSs其中一小部分轉(zhuǎn)變?yōu)镈RRs，而其他轉(zhuǎn)變?yōu)镕PCs(圖4b)。擬時序熱圖表明，三個模塊中的top10基因大多數(shù)是蛋白質(zhì)編碼基因（圖4c）。模塊1和2包括編碼轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（LOC733070），細(xì)胞質(zhì)肌動蛋白（LOC101741610）和跨膜蛋白（LOC101737070）的代表性基因，這表明它們在絲心蛋白合成和分泌過程中起重要作用。模塊3包含四個lncRNAs和兩個鋅指轉(zhuǎn)錄因子，這對于PSG中細(xì)胞命運(yùn)的調(diào)節(jié)可能至關(guān)重要。總的來說，這些結(jié)果對了解PSG細(xì)胞發(fā)育軌跡提供了基礎(chǔ)。

圖4 | 擬時序分析SG三個區(qū)域細(xì)胞發(fā)育軌跡

4、SG細(xì)胞中基因表達(dá)的動態(tài)變化

家蠶的SG，尤其是MSG和PSG，具有優(yōu)秀的絲蛋白合成能力，這一過程主要通過大量基因轉(zhuǎn)錄協(xié)調(diào)控制。作者針對檢測到的基因進(jìn)行g(shù)ene-switch分析，以探究在不同區(qū)域SG細(xì)胞類型中基因表達(dá)順序。針對包括top15的TFs沿著擬時序時間軸進(jìn)行呈現(xiàn)(圖5)。在ASG的細(xì)胞類型中，有199個基因失活，其中大部分是早期基因，2211個基因被激活，包括12個早期基因和2045個晚期基因(圖5a)。一些早期和中期基因可能在ASG細(xì)胞中起關(guān)鍵作用，例如Tret129可以分解大分子物質(zhì)并提供能量。在后期活躍基因中，作者發(fā)現(xiàn)了大量的轉(zhuǎn)錄因子，包括20E響應(yīng)因子Br-c, E74和Hr38，它們參與調(diào)節(jié)幼蟲蛻皮(圖5b)。這些結(jié)果表明，ASG細(xì)胞中激活的早期和中期基因?qū)S持ASG的基本生物學(xué)功能是必要的，而大量的晚期基因可能負(fù)責(zé)幼蟲的蛻皮和變態(tài)，并且在蛻皮和變態(tài)發(fā)育過程中需要有大量的轉(zhuǎn)錄因子參與協(xié)調(diào)基因表達(dá)。

在MSG的細(xì)胞類型中，有47個基因失活，而有6329個基因被激活，其中早期基因32個，中期基因1487個，晚期基因4810個(圖5c)。核糖體蛋白是蛋白生物合成工廠的重要組成部分。作者分析得到12個核糖體蛋白基因(例如RpS10、RpS15和RpL38)在早期被激活，表明MSG細(xì)胞在這一階段蛋白合成過程活躍。值得注意的是，fibL、fih和P25基因在早期或中期被激活。此外，Ser1、Ser2和兩個關(guān)鍵的TFs也在中期被檢測到。從而推測，絲蛋白基因可能在幼蟲蛻皮的早期和中期被激活，因?yàn)橛紫x在蛻皮前會分泌少量絲蛋白來穩(wěn)定它們的身體(圖5d)。這些結(jié)果對揭示MSG細(xì)胞中基因表達(dá)的動態(tài)變化具有重要意義。

在PSG細(xì)胞類型中，有52個基因失活，4572個基因被激活(圖5e)，在被激活的基因中，早期發(fā)現(xiàn)fibH、Ser2被激活，晚期檢測到P25、Ser1，結(jié)合在MSG細(xì)胞中的發(fā)現(xiàn)，MSG細(xì)胞除了絲心蛋白基因外還表達(dá)絲膠蛋白基因，而在PSG細(xì)胞中除了表達(dá)絲膠蛋白基因還表達(dá)絲膠蛋白基因，這表明早期幼蟲所產(chǎn)生的蠶絲蛋白具有獨(dú)特的功能，因此必須同時利用MSG和PSG細(xì)胞進(jìn)行合成。

此外，作者發(fā)現(xiàn)41個lncRNAs在前期和中期表達(dá)，但有244個lncRNAs在后期表達(dá)，這意味著lncRNAs在激活基因表達(dá)中發(fā)揮了重要作用，尤其是在幼蟲蛻皮過程中(圖5f)。綜上所述，這些結(jié)果揭示了PSG細(xì)胞中復(fù)雜的基因表達(dá)情況，提供了許多關(guān)于基因激活的見解，值得進(jìn)一步研究。

圖5 | SG各區(qū)域細(xì)胞中優(yōu)先激活與關(guān)閉的基因

5、誘導(dǎo)SG細(xì)胞生長的有效策略

家蠶SG的一個典型特征是，一旦在第25階段器官形態(tài)發(fā)生完成，細(xì)胞只進(jìn)行核內(nèi)復(fù)制，而不進(jìn)行有絲分裂，從而導(dǎo)致細(xì)胞體積的增加。然而，SG細(xì)胞早期發(fā)育的調(diào)控機(jī)制尚不清楚。作者發(fā)現(xiàn)，從E8D到1LM, ASG、MSG和PSG細(xì)胞的體積以及細(xì)胞內(nèi)DNA含量顯著增加(圖6a, b)。此外，1LM期SG細(xì)胞間距變窄，連接更緊密(圖6a)。這些結(jié)果表明，SG的發(fā)育與細(xì)胞數(shù)量、細(xì)胞大小以及細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)循環(huán)和細(xì)胞通訊調(diào)控密切相關(guān)。因此，作者決定研究在早期發(fā)育過程中可能參與調(diào)控這些過程的基因。有趣地是，在SG細(xì)胞的marker基因中，發(fā)現(xiàn)了大量與細(xì)胞數(shù)量調(diào)控相關(guān)的基因。例如，控制管狀器官發(fā)生、細(xì)胞增殖和遷移的關(guān)鍵基因Btl位于膜上，并在E8D和1L1D的ASG和MSG中高表達(dá)(圖6c)。

基于富集分析結(jié)果，作者確定了SG (ECRs, FPCs, CMs和SPCs)中的四種細(xì)胞類型富含與mTOR、InR、PI3K/Akt途徑相關(guān)的基因(圖6d)，表明這些途徑中的基因參與調(diào)節(jié)SG中的細(xì)胞大小。通過富集分析，我們發(fā)現(xiàn)一些marker基因在間隙連接、緊密連接和黏著連接中富集(圖6e)，提示這些基因可能與SG細(xì)胞間通訊密切相關(guān)。此外，還發(fā)現(xiàn)了一些與細(xì)胞自噬相關(guān)的其他通路，包括Hippo通路、MAPK和溶酶體通路(圖6f)。雖然還需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證它們在SG細(xì)胞重塑中的作用，但這些結(jié)果為SG細(xì)胞早期發(fā)育過程中的生長調(diào)控提供了重要的見解。

圖6 | 誘導(dǎo)SG細(xì)胞生長的有效策略

6、蠶絲蛋白合成的時空調(diào)控

在SG的三個功能區(qū)域中，已知只有MSG和PSG分別具有合成絲膠蛋白和絲心蛋白的能力。然而，目前還沒有相關(guān)研究在單細(xì)胞水平上對參與蠶絲蛋白合成調(diào)控的基因進(jìn)行分析。為了更深入地了解蠶絲蛋白合成的時空調(diào)控，作者分析了MSG和PSG細(xì)胞中的marker基因。在MSG的細(xì)胞類型中，絲膠蛋白編碼基因Ser1和Ser2在SPSs和SPCs中高表達(dá)，而Ser3在10種細(xì)胞類型中均未被鑒定為marker基因，且Ser3在SPSs和SPCs中表達(dá)水平非常低(圖7a)，免疫熒光染色進(jìn)一步證實(shí)了Ser1、Ser2和Ser3的分布(圖7b)。新發(fā)現(xiàn)的基因Ser4編碼絲膠蛋白4，在SPSs和SPCs中高表達(dá)。

這些結(jié)果表明，絲膠蛋白的合成在MSG細(xì)胞中受到不同程度的調(diào)控。其中SPSs似乎是合成絲膠蛋白的主要細(xì)胞類型，因?yàn)樵撊罕磉_(dá)E8D、1L1D和1LM的所有三個基因(Ser1、Ser2和Ser4)。GO富集分析結(jié)果表明，SPSs細(xì)胞群主要富集功能為“細(xì)胞質(zhì)翻譯起始復(fù)合物的形成”，其中主要由真核翻譯起始因子3（EIF3）的剪接異構(gòu)體，在調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成中起著關(guān)鍵作用（圖7c）。

在PSG的細(xì)胞類型中，絲心蛋白編碼基因fibH、fibL和P25均在FPSs, DRRs和FPCs中表達(dá)(圖7a)。這3個基因在3個發(fā)育階段的表達(dá)量存在顯著差異，在1L1D表達(dá)量最高，在E8D表達(dá)量最低。其中，fibH表達(dá)水平最高，P25表達(dá)水平最低(圖3a)。至于1L1D幼蟲吐絲，作者專注于FPSs（1L1D富含的獨(dú)特細(xì)胞類型），以探究參與絲心蛋白蛋白合成的調(diào)節(jié)基因，并鑒定出大量包含在“核糖體”通路中的核糖體基因（例如RPL3–19和RPS3–21）（圖7d），這表明這些基因可能有助于絲心蛋白的有效合成。值得注意的是，在FPSs中也發(fā)現(xiàn)了幾個可能參與絲心蛋白合成轉(zhuǎn)錄調(diào)控的TFs，包括Ybp、ALY、Rack1和LOC692655。

一個有趣的發(fā)現(xiàn)是，1LM個體(DRRs和FPCs)的PSG細(xì)胞中表達(dá)了絲心蛋白基因，并且在DRRs和FPCs中檢測到許多以前被證明可以調(diào)節(jié)絲心蛋白基因的TFs，包括SGF1、sage和20E信號通路的核心成員(EcR、Br-c、Hr3、E74、E75和Ftz-f1)。此外，Hippo和MAPK信號通路的核心成員，包括yki、sd、Myc、Diap1、14-3-3和Ras也在DRRs和FPCs中被發(fā)現(xiàn)(圖7e, f)。因此，在1LM而非1L1D的PSG細(xì)胞中表達(dá)的眾多TFs，反映了絲心蛋白合成階段特異性調(diào)控的復(fù)雜性。此外，在發(fā)育早期準(zhǔn)確抑制絲心蛋白合成似乎更為重要，這是一個值得進(jìn)一步研究的有趣的生物學(xué)現(xiàn)象。

圖7 | 蠶絲蛋白合成的時空調(diào)控

研究結(jié)論

本研究中，作者構(gòu)建了家蠶SG單細(xì)胞圖譜，該圖譜由分布在SG的三個不同生理區(qū)域ASG、MSG和PSG的10種不同的細(xì)胞類型組成，并揭示了它們的發(fā)育軌跡、基因表達(dá)狀態(tài)以及參與SG發(fā)育和蠶絲蛋白合成的代表性標(biāo)記基因(圖8)。本研究將有助于進(jìn)一步了解家蠶SG的細(xì)胞組成和異質(zhì)性，并為今后以家蠶SG為實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷难芯刻峁氋F的資源，從而加快蠶絲產(chǎn)生器官的發(fā)育、蠶絲蛋白合成機(jī)制的研究，甚至利用細(xì)胞特異性基因?qū)πQ絲進(jìn)行遺傳修飾的研究。

圖8 | 家蠶絲腺主要細(xì)胞類型組成

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