【知識摘抄】蛋白質(zhì)的分類
自然界中蛋白質(zhì)種類繁多,分布廣泛,可以按不同的方法分類。作為分類的依據(jù)主要有:分子化學(xué)組成、分子的形狀或空間構(gòu)象、分子的溶解性及功能等。
一、按蛋白質(zhì)化學(xué)組成分類
依據(jù)蛋白質(zhì)分子化學(xué)組成主要分為簡單蛋白質(zhì)、結(jié)合蛋白質(zhì)及蛋白質(zhì)衍生物。下面主要對簡單蛋白質(zhì)及結(jié)合蛋白質(zhì)作介紹:
1.簡單蛋白質(zhì)(simple protein,單純蛋白質(zhì))
簡單蛋白質(zhì)分子組成中,除有氨基酸構(gòu)成的多肽鏈成分外,不含任何非肽鏈成分,此類蛋白質(zhì)又稱為單純蛋白質(zhì)。自然界中的許多蛋白質(zhì)屬于簡單蛋白質(zhì)類。這類蛋白質(zhì)由于只含有α-氨基酸組成的肽鏈物質(zhì),不含其他成分,所以該類蛋白質(zhì)水解后的最終產(chǎn)物只是α-氨基酸的混合物。簡單蛋白質(zhì)按其溶解性質(zhì)的不同可分為清蛋白(又稱白蛋白)、球蛋白、組蛋白、精蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白以及硬蛋白等。
(1)清蛋白類(albumins)
其相對分子質(zhì)量較低,易溶于水,溶于稀酸、稀堿和稀無機鹽的水溶液,但在50%以上的硫酸銨溶液中開始析出。血液、淋巴、肌肉、蛋清、奶乳以及植物種子中都有大量的清蛋白。
(2)球蛋白類(globulins)
根據(jù)在水中溶解度不同,球蛋白包括兩類,一類稱為優(yōu)球蛋白(euglobulins),另一類稱為擬球蛋白(pseudoglobulins)。前者不溶于水,溶于稀酸、稀堿和稀無機鹽的水溶液,但在50%以上硫酸銨溶液中可以析出;后者溶于水,其他性質(zhì)同優(yōu)球蛋白。球蛋白存在于肌肉蛋白、溶菌酶和大豆球蛋白中。
(3)組蛋白類(histones)
組蛋白類屬于堿性蛋白,在水溶液中呈弱堿性,能溶于水和稀酸溶液,不溶于稀氨水溶液。小牛胸腺蛋白中存在組蛋白。
(4)精蛋白類(protamines)
精蛋白類含堿性氨基酸較多,呈強堿性,相對分子質(zhì)量較?。ㄐ∮?000),溶于水和稀酸溶液中,不溶于稀氨水。魚類成熟的精子細胞中存在精蛋白。
(5)醇溶蛋白類(prolamines)
不溶于水和無水乙醇,但可溶于70%~80%乙醇溶液,也可溶于稀酸和稀堿溶液。此類蛋白質(zhì)存在于禾本科植物種子中,如小麥醇溶蛋白和玉米醇溶蛋白等。
(6)谷蛋白類(glutelins)
不溶于水和稀鹽溶液,易溶于稀酸和稀堿溶液中。此類物質(zhì)存在于禾本科植物的種子中,如米谷蛋白和麥谷蛋白。
(7)硬蛋白類(scleroproteins)
不溶于水、稀酸和稀堿溶液。軟骨、腱、毛發(fā)和絲等組織中存在硬蛋白,這類蛋白質(zhì)是動物作為結(jié)締組織和保護功能的蛋白質(zhì),如分為角蛋白、膠原蛋白、彈性蛋白和絲心蛋白(纖維狀蛋白)等。
2.結(jié)合蛋白質(zhì)(conjugated protein,綴合蛋白質(zhì))
結(jié)合蛋白質(zhì)的分子組成中除含有肽鏈成分外,還含有非肽鏈成分,稱為輔基(prosthetic group)或配基(ligand,配體)。依據(jù)分子中非肽鏈輔基的不同,結(jié)合蛋白包括糖蛋白(含多糖)、核蛋白(含核酸)、脂蛋白(含脂類)、磷蛋白(含磷酸)、金屬蛋白(含金屬)及色素蛋白(含色素)等。
(1)糖蛋白類(glycoproteins)
糖蛋白質(zhì)由簡單蛋白質(zhì)與糖類物質(zhì)組成,是一類結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜的結(jié)合蛋白質(zhì),種類繁多。糖基可以是二糖、低聚糖、多糖。有血型糖蛋白、激素糖蛋白、黏液糖蛋白、細胞膜糖蛋白、外源凝集素等。
(2)核蛋白類(nucleoproteins)
它是一類由簡單蛋白質(zhì)和核酸結(jié)合而成的結(jié)合蛋白質(zhì),存在于一切生物體內(nèi)。
病毒是一類極簡單的生物,它們的化學(xué)本質(zhì)就是核蛋白。
細胞中核蛋白主要存在于染色體和核糖體中。由于核酸包括脫氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)兩類,因此核蛋白分為DNA-核蛋白和RNA-核蛋白兩類。DNA-核蛋白主要存在于細胞核內(nèi),RNA-核蛋白主要存在于核糖體中。
兩類核蛋白的許多理化性質(zhì)相似,都能被堿性染料染色,且不穩(wěn)定,在熱或堿的作用下易分解為核酸及簡單蛋白質(zhì)。DNA-核蛋白的黏性較強,不溶于等滲食鹽溶液(滲透壓相等的兩種溶液稱為等滲溶液;滲透壓不同的兩種溶液,把滲透壓相對高的溶液稱為高滲溶液,把滲透壓相對低的溶液稱為低滲溶液),溶于離子強度極低的鹽溶液;RNA-核蛋白能溶于等滲食鹽溶液。
組成核蛋白的蛋白質(zhì)部分主要是組蛋白和精蛋白等堿性蛋白,也有其他蛋白質(zhì),如煙草花葉病毒蛋白質(zhì),這種蛋白質(zhì)分子極大,每個分子由2130條肽鏈組成,每條肽鏈的相對分子質(zhì)量達到1.75×104。
(3)脂蛋白類(lipoproteins)
脂蛋白質(zhì)由簡單蛋白質(zhì)與脂類物質(zhì)結(jié)合而成。脂類包括:中性脂(按,中性脂質(zhì)是一類缺乏帶電基團的疏水分子,主要包括三酰甘油/脂肪(TAG)、二酰甘油(DAG)、膽固醇及其酯類。此處特指三酰甘油/脂肪)、磷脂和膽固醇等*。依據(jù)脂蛋白結(jié)構(gòu)可分為:單純脂蛋白、磷脂蛋白、膽固醇脂蛋白和核脂蛋白等。
*按,脂類是脂肪(甘油三酯或三酰甘油)和類脂及其衍生物的總稱,是一類不溶于水而易溶于有機溶劑(醇、醚、氯仿、苯等)并能被機體利用的有機化合物。脂肪由甘油(丙三醇)和脂肪酸(飽和或不飽和脂肪酸)通過酯鍵生成。常見脂類中飽和脂肪酸(saturated fatty acid,SFA)、單不飽和脂肪酸(monounsaturated fatty acid,MUFA)和多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid,PFA)的含量如表3-1所示。
表3-1 常見脂類中SFA、MUFA和PFA的含量

類脂包括磷脂、糖脂、膽固醇及膽固醇酯等。
脂類廣泛存在于生物體內(nèi),根據(jù)脂類在體內(nèi)的分布可分為儲存脂(可變脂)和組織脂(固定脂)兩大類。
儲存脂主要為中性脂肪,廣泛分布在人體或動物體的結(jié)締組織、腎臟周圍、腸系膜等組織器官部位,約占人體的10%~20%,這些儲存脂肪的組織稱為脂庫(lipidpool),為可變脂,隨機體的營養(yǎng)狀況及代謝狀況發(fā)生改變。
組織脂主要由類脂構(gòu)成,分布在生物體的所有細胞中,是構(gòu)成細胞器膜的重要組分,在機體中的含量相對較穩(wěn)定,一般為體重的5%左右,不受營養(yǎng)狀況的影響,也稱為固定脂。常見食物中脂肪的含量見表3-2。
又,
皂化脂-單脂:三酰甘油/脂肪、脂肪酸、蠟;
皂化脂-復(fù)合脂:磷脂,鞘磷脂,鞘糖脂;
非皂化脂(不含脂肪酸):固醇、萜——在生物體內(nèi)是以乙酸(乙酰CoA形式)為前體合成的。生物體內(nèi)含量不多,但具有重要生物學(xué)功能。
(4)磷蛋白類(phosphoproteins)
磷蛋白質(zhì)由簡單蛋白質(zhì)和磷酸組成(磷酸基與蛋白質(zhì)中—OH結(jié)合成酯),并含有可解離的酸性基團。蛋黃和乳中酪蛋白等中含有磷蛋白。
(5)金屬蛋白類(metalloproteins)
金屬蛋白質(zhì)由簡單蛋白質(zhì)和金屬離子直接結(jié)合,如鐵蛋白及含銅、鋅等離子的超氧化物歧化酶SOD等。
(6)色素蛋白類(chromoprotein)
色素蛋白質(zhì)由簡單蛋白質(zhì)與色素物質(zhì)結(jié)合而成。有血紅素蛋白、肌紅蛋白、葉綠素蛋白、黃素蛋白以及細胞色素等。
簡單蛋白質(zhì)和結(jié)合蛋白質(zhì)類別及化學(xué)組成總結(jié)見表1-1。
表1-1 蛋白質(zhì)按化學(xué)組成分類

<3.蛋白質(zhì)衍生物(Protein derivant)
Vs.氨基酸衍生物(Amino acid derivatives)
衍生物指母體化合物分子中的原子或原子團被其他原子或原子團取代所形成的化合物,稱為該母體化合物的衍生物。
胺類、氨基酸及其衍生物是小分子物質(zhì),蛋白質(zhì)及其衍生物是大分子。
氨基酸衍生物:即氨基酸通過一系列反應(yīng)(某些官能團取代氫)化合而成的物質(zhì)。
因為氨基酸除了構(gòu)成蛋白和氧化分解之外,還可用來合成多種生物活性分子,如一碳單位、激素、神經(jīng)遞質(zhì)等。又如氨基酸的聯(lián)合脫氨基作用生成α-酮戊二酸。
另外,聯(lián)系激素,其在類別上分為:
①類固醇激素:如腎上腺皮質(zhì)激素,性激素等。
②多肽及蛋白質(zhì)激素:如生長激素,胰島素等。
③胺類激素:如腎上腺素等,去甲腎上腺素等。
④氨基酸衍生物:如甲狀腺激素。
氨基酸衍生物和蛋白質(zhì)類激素屬不同類別。
(多肽及)蛋白質(zhì)衍生物:即蛋白質(zhì)通過一系列反應(yīng)化合而成的物質(zhì),類似上述結(jié)合蛋白質(zhì)(綴合蛋白質(zhì))概念。如在蛋白質(zhì)上連接糖、脂類形成的物質(zhì)——脂蛋白,糖蛋白等,具有多樣的生理功能。另外,如黑色素*。
*【黑色素的細胞代謝】
黑色素細胞起源于神經(jīng)嵴,分布于皮膚基底層、毛囊、大多數(shù)鱗狀上皮細胞覆蓋的黏膜、軟腦膜及其他部位。
黑色素細胞具有特殊的細胞器,能合成酪氨酸酶,酪氨酸酶能使酪氨酸氧化成多巴胺,并使多巴胺進一步氧化,逐漸形成黑色素體,完成其黑色素化,產(chǎn)生一種不溶性色素,即黑色素,并分泌到周圍的上皮細胞。

黑色素是一種蛋白質(zhì)衍生物,呈褐色或黑色。黑色素由黑色素細胞的樹枝狀突分泌入鄰近的角質(zhì)形成細胞。隨著角質(zhì)形成細胞的分化,黑色素體不斷向上轉(zhuǎn)運,最終脫落于皮面。黑色素代謝中的這樣一個動態(tài)過程,是由無數(shù)的、具有此功能的結(jié)構(gòu)單位來完成的,此即稱為表皮黑色素單位。每個表皮黑色素單位(表皮單位)基本上是由一個黑色素細胞與其鄰近的約36個角質(zhì)形成細胞組成。

在人體皮膚內(nèi),黑色素細胞與表皮基底層細胞的比例不等(1∶10~1∶4)。不同種族的膚色差異主要取決于表皮層細胞中所含黑色素的數(shù)量,而非黑色素細胞的數(shù)量。
一般來說,黑色素細胞表現(xiàn)為Fontana-Masson銀染色陽性,多巴染色、S-100蛋白、非特異性酯酶等標記均可陽性,但各種標記的具體結(jié)果與色素細胞的功能狀態(tài)有關(guān)。正常色素細胞休止期的HMB-45染色陰性,但在活動期,尤其在惡性黑色素組織中呈陽性。
黑色素細胞一般限指能形成黑色素的成熟細胞,不成熟的細胞稱為成黑色素細胞;當吞噬細胞吞噬了黑色素顆粒,往往被稱為噬黑色素細胞。
在人的一生中,黑色素代謝隨著年齡的變遷呈現(xiàn)一定的變化規(guī)律,大致如下:
①新生兒期,通常無黑色素改變,由于細胞的胚胎發(fā)育異常,可引起成黑色素細胞增生或積聚,表現(xiàn)為蒙古斑等,數(shù)年后即可消退。
②嬰兒期,皮膚和毛發(fā)的黑色素形成增加,出現(xiàn)各種黑色素痣,或單純性雀斑樣痣等。
③幼兒期,黑色素形成增加,黑色素痣繼發(fā)的黑痣變暗,雀斑開始出現(xiàn)。
④青春期,黑色素繼續(xù)增加,黑痣繼續(xù)出現(xiàn),新的黑色素痣明顯增多,原有的成為交界痣、混合痣或皮內(nèi)痣,該現(xiàn)象可能與內(nèi)分泌代謝有關(guān),在妊娠期也存在類似的現(xiàn)象。
⑤中年期,黑色素痣開始消退,皮膚顏色稍變深,毛發(fā)色澤變淡。
⑥老年期,毛發(fā)色澤轉(zhuǎn)灰白,皮膚可出現(xiàn)老年性雀斑樣痣、脂溢性角化等。
二、按蛋白質(zhì)分子的形狀分類
依據(jù)蛋白質(zhì)分子外形的對稱性不同,蛋白質(zhì)分為球狀蛋白質(zhì)和纖維狀蛋白質(zhì)兩大類。
1.球狀蛋白質(zhì)(globular protein)?
外形接近球狀或橢圓狀,其長度與直徑之比一般小于10,空間構(gòu)象比纖維狀蛋白復(fù)雜。球狀蛋白質(zhì)的溶解性較好,可溶于水或酸、堿、鹽溶液中,能形成結(jié)晶。這類蛋白質(zhì)在生物體內(nèi)起著維護、調(diào)節(jié)生命活動的功能,生物體內(nèi)的大多數(shù)蛋白質(zhì)屬于球狀蛋白質(zhì),其種類繁多,包括各種酶、激素、血紅蛋白、抗體以及植物豆類球蛋白等,它是生物體內(nèi)最重要的一類蛋白質(zhì)。
2.纖維狀蛋白質(zhì)(fibrous protein)?
分子外形類似纖維狀或細棒狀,相對分子質(zhì)量大,分子的對稱性很差,結(jié)構(gòu)相對簡單。這類蛋白質(zhì)在生物體內(nèi)主要起結(jié)構(gòu)作用,大多數(shù)纖維狀蛋白不溶于水和稀鹽酸溶液。但也存在可溶性纖維狀蛋白質(zhì)(如肌肉的結(jié)構(gòu)蛋白和血纖維蛋白原等)。指甲、羽毛、蠶絲、羊毛中含有的角蛋白、絲心蛋白以及膠原蛋白等屬于不溶性纖維狀蛋白質(zhì)。
<
3.膜蛋白(membrane protein)?
2018年經(jīng)全國科學(xué)技術(shù)名詞審定委員會審定發(fā)布的生物物理學(xué)名詞。
一類與細胞質(zhì)膜或細胞器膜相結(jié)合的蛋白質(zhì)??梢酝ㄟ^跨過或部分嵌入磷脂雙分子層等多種方式與膜結(jié)合,是生物膜基本結(jié)構(gòu)的重要組成之一,也是細胞多種重要生理功能的執(zhí)行者。根據(jù)蛋白質(zhì)在膜上的位置和與膜結(jié)合的程度,一般可分為整合膜蛋白和周邊膜蛋白。





>
<
*固有無序蛋白質(zhì) (intrinsically disordered proteins,IDPs)??
是天然條件下自身不能折疊為明確唯一的空間結(jié)構(gòu),卻具有生物學(xué)功能的一類新發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)。這類蛋白質(zhì)的發(fā)現(xiàn)是對傳統(tǒng)的“結(jié)構(gòu)-功能”關(guān)系認識模式的挑戰(zhàn)。


*馬沖, 楊冬, 姜穎, 鐘儒剛, 賀福初. 無序蛋白質(zhì)的判定及其結(jié)構(gòu)、功能和進化特征[J]. 生物化學(xué)與生物物理進展, 2015, 42(1): 16-24>
三、按來源分類
1.天然蛋白質(zhì)?
天然蛋白質(zhì)包括動物蛋白和植物蛋白,如酶、抗體(antibody)、激素、皮膚、肌肉、神經(jīng)、血液、羊毛、蠶絲、羽毛、蹄、角、病毒、乳品、蛋類中含有的動物蛋白以及各種植物種子蛋白,如大豆蛋白、花生蛋白等。
2.人造(再生)蛋白質(zhì)?
人造(再生)蛋白質(zhì)是指人類新合成的蛋白質(zhì),如新型生物蛋白類藥劑、新型酶種。而人造蛋白纖維(如人造大豆蛋白纖維、人造牛奶纖維)屬于復(fù)合蛋白質(zhì)材料,它是由蛋白質(zhì)與其他高分子物復(fù)合或交聯(lián)而成,例如,其與聚丙烯腈復(fù)合而成的蛋白纖維稱為腈綸基人造蛋白纖維,其與聚乙烯醇復(fù)合而成的蛋白纖維稱為維綸基人造蛋白纖維。
3.改性蛋白質(zhì)?
改性蛋白質(zhì)是指通過化學(xué)法或酶法等方法對蛋白質(zhì)進行改性而制得的蛋白質(zhì),它屬于蛋白質(zhì)的衍生物。改性蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與性能都發(fā)生了改變,從而可獲得新用途。
四、按活性分類
1.活性蛋白質(zhì)(active protein)
活性蛋白質(zhì)包括在生命運動過程中一切有活性的蛋白質(zhì)以及它們的前體物質(zhì)。絕大多數(shù)蛋白質(zhì)屬于活性蛋白質(zhì),例如,酶、激素、抗體(免疫球蛋白)、運動蛋白、運輸和儲存蛋白、受體蛋白、毒蛋白和膜蛋白等。
2.非活性蛋白質(zhì)(passive protein)?
不具有明顯生物活性的蛋白質(zhì)為非活性蛋白質(zhì),此類蛋白質(zhì)的主要作用是對生物體起支撐和保護作用,例如,角蛋白、膠原蛋白、硬蛋白、絲心蛋白和彈性蛋白等。
五、按功能分類
蛋白質(zhì)種類繁多,功能各異。按功能不同,蛋白質(zhì)可分為:催化類蛋白(生物酶催化劑),運輸傳遞蛋白(血紅蛋白、肌紅蛋白、細胞色素C),儲存營養(yǎng)蛋白,收縮運動蛋白(肌球蛋白、肌動蛋白、纖毛蛋白),結(jié)構(gòu)蛋白(皮膚中膠原蛋白、角蛋白及骨蛋白等),調(diào)節(jié)代謝蛋白(激素蛋白),防御疾病蛋白(抗體蛋白),受體蛋白(視網(wǎng)膜上的視色素蛋白、味蕾上的味覺蛋白),?。ɡ恚?毒(理)蛋白(細菌、毒素等),遺傳蛋白(核蛋白)和控制生長的蛋白(組蛋白、阻遏蛋白)等。
這些功能與生命現(xiàn)象緊密相連,所以沒有蛋白質(zhì)就沒有生命,種類繁多的蛋白質(zhì),造就了蛋白質(zhì)具有功能性多樣化的特點。
六、按營養(yǎng)價值分類
營養(yǎng)學(xué)上根據(jù)食物蛋白質(zhì)所含必需氨基酸的種類和數(shù)量將食物蛋白質(zhì)分三類:
1.完全蛋白質(zhì)
這是一類優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)。它們含有人體所必需的所有氨基酸*,而且數(shù)量充足,比例適當。這一類蛋白質(zhì)不但可以維持人體健康,還可以促進生長發(fā)育。奶、蛋、魚、肉中的蛋白質(zhì)都屬于完全蛋白質(zhì)。
*從營養(yǎng)學(xué)角度分類,構(gòu)成蛋白質(zhì)的20種基本氨基酸都有營養(yǎng)價值,但根據(jù)動物體內(nèi)是否能自身制造這些氨基酸,即依據(jù)人們(或其他動物體)對氨基酸的營養(yǎng)需要,通??蓪?span id="s0sssss00s" class="color-blue-03">氨基酸分為必需氨基酸、半必需氨基酸和非必需氨基酸三大類。蛋白質(zhì)食品的營養(yǎng)價值可由其中所含的必需氨基酸種類、數(shù)量和有效性來評價。在20種基本氨基酸中,依據(jù)其營養(yǎng)角度分類總結(jié)如下:
(1)八種人體的氨基酸。凡人體自身不能合成,必須從食物中攝取的氨基酸,稱為必需氨基酸(essential amino acid),必需氨基酸有八種:賴氨酸(Lys)、纈氨酸(Val)、蛋氨酸(Met)、色氨酸(Trp)、亮氨酸(Leu)、異亮氨酸(Ile)、蘇氨酸(Thr)、苯丙氨酸(Phe)。
(2)半必需氨基酸。半必需氨基酸是指在人體內(nèi)合成速度很低,特別是新生兒或患病期,還需要給予食物補充的氨基酸。例如,嬰兒時期所需的精氨酸(Arg)、組氨酸(His)。
(3)非必需氨基酸。非必需氨基酸是指人體自身能夠合成或能由其他氨基酸轉(zhuǎn)化而來的氨基酸。例如,甘氨酸(Gly)、丙氨酸(Ala)、絲氨酸(Ser)、酪氨酸(Tyr)、半胱氨酸(Cys)、脯氨酸(Pro)、天冬酰胺(Asn)、天冬氨酸(Asp)、谷氨酸(Glu)、谷氨酰胺(Gln)。
2.半完全蛋白質(zhì)?
這類蛋白質(zhì)雖然含有人體所必需的所有氨基酸,但其中某些必需氨基酸的含量很少,不能滿足人體生長的需要。它們可以維持人的生命,但不能促進生長發(fā)育。例如,一般谷類蛋白質(zhì)中賴氨酸含量都較少,遠不能達到人體正常生長發(fā)育所需要的基本量,所以麥膠蛋白、谷蛋白都屬于半完全蛋白質(zhì),其中賴氨酸稱為限制氨基酸。
3.不完全蛋白質(zhì)?
這類蛋白質(zhì)不能提供人體所需的全部必需氨基酸,單純靠它們既不能促進生長發(fā)育,也不能維持生命。例如:肉皮中的膠原蛋白是一種不完全蛋白質(zhì),它缺少人體所必需的色氨酸。
上述蛋白質(zhì)的分類并不是絕對的,彼此之間是有聯(lián)系的。例如,組蛋白屬于簡單蛋白質(zhì),若它和DNA結(jié)合在一起時,就變成了一種結(jié)合蛋白質(zhì),稱為核蛋白。
*唐炳華,鄭曉珂.分子生物學(xué)(第3版)[M].北京:中國中醫(yī)藥出版社,2016.