9. 如何理解三羧酸循環(huán)的雙重作用?三羧酸循環(huán)中間體草酰乙酸消耗后必須及時進行回補， 否則三羧酸循環(huán)就會中斷，植物體內(nèi)草酰乙酸有哪幾種回補途徑?

(1)在絕大多數(shù)生物體內(nèi)，糖、脂肪、蛋白質(zhì)、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)，都必須通過三羧酸循環(huán) 進行分解代謝，提供能量。所以它是糖、脂肪、蛋白質(zhì)、氨基酸等物質(zhì)的共同分解途徑。另 一方面三羧酸循環(huán)中的許多中間體如α-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、蘋果酸、草酰乙酸 等又是生物體進行物質(zhì)合成的前體。所以三羧酸循環(huán)具有分解代謝和合成代謝的雙重作用。

(2)植物體內(nèi)，草酰乙酸的回補是通過以下四條途徑完成的。

①通過丙酮酸羧化酶的作用，使丙酮酸和 CO2結(jié)合生產(chǎn)草酰乙酸：丙酮酸+CO2+ATP+H2O→草酰乙酸+ ADP+Pi。

②通過蘋果 酸酶的作用，使丙酮酸和 CO2結(jié)合生產(chǎn)蘋果酸，蘋果酸再在蘋果酸脫氫酶作用下生成草酰乙 酸：丙酮酸+CO2+NADPH→蘋果酸+NADP +，蘋果酸+NAD + →草酰乙酸+NADH+H +。

③通過乙 醛酸循環(huán)將 2mol 乙酰輔酶 A 生成 1mol 的琥珀酸，琥珀酸再轉(zhuǎn)變成蘋果酸，進而再生成草 酰乙酸。

④通過磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的作用，使磷酸烯醇式丙酮酸和 CO2直接生成草酰 乙酸：磷酸烯醇式丙酮酸+CO2+H2O→草酰乙酸+Pi。