自從Simroth（1901）的描述以來，一直沒有試圖分析肉食性陸生腹足動物的發(fā)生和性質(zhì)。 現(xiàn)有的信息大多是基于軼事觀察，廣泛分散在生態(tài)學(xué)和一般動物學(xué)文獻(xiàn)中。 人們廣泛認(rèn)識到，一些陸生腹足動物捕食其他腹足動物，其中一些已被用于針對有害腹足類物種的生物防治方案。 然而，幾乎沒有定量的生態(tài)和實驗數(shù)據(jù)，因此對腹足動物捕食在陸地腹足動物種群動態(tài)中的作用知之甚少。 本文總結(jié)了一些肉食性陸生腹足類的簡單資料，主要總結(jié)了這些動物的攻擊和食肉行為。 然后，分析了肉食性作為一種飲食策略的進(jìn)化，以及相關(guān)的形態(tài)專門化。 最后，簡要討論以往在生物防治中使用的經(jīng)驗教訓(xùn)。這些家庭簡單分為兩類，反映了目前的共識：（一)兼性食肉動物；(二）真性食肉動物。（注：本文所用分類階元名詞多為拉丁文直譯）

食碎屑動物、食草動物、兼性食肉動物和專食性食肉動物齒列的變化一覽

（一）兼性肉食動物

Agriolimacidae野蛞蝓科

Deroceras頸蛞蝓屬

代表物種：Deroceras laeve光滑頸蛞蝓、Deroceras reticulatum網(wǎng)紋頸蛞蝓

體長：25-50mm

分布：全球廣泛分布

飲食及行為介紹：只有在Deroceras中才記錄到農(nóng)業(yè)中的食肉行為。 研究人員在實驗室中飼養(yǎng)了光滑頸蛞蝓等物種，他們非常清楚這些動物的好斗行為和食肉傾向。雖然主食是植物，但Deroceras很容易利用蚯蚓和昆蟲尸體。?實驗證明，它們有選擇地以粉蚧為食。Fox和Landis（1973）證明，光滑頸蛞蝓捕食自然寄生在溫室植物中的桃蚜Myzus persicae，以及三種鱗翅目物種（Ceramica picta、Autograph californica和Anagrapha falcifera）的卵。后有學(xué)者觀察到光滑頸蛞蝓在野外捕食甜菜飛虱的卵。在實驗室實驗中，這些作者能夠證明，光滑頸蛞蝓以甜菜葉片為食。他們也在實驗室里證明了它們捕食異尾瓢蟲的卵。Quick（1951，1960）報道了光滑頸蛞蝓捕食柑橘粉虱，而Mienis（1989）報道了這種物種對佛羅里達(dá)蠟蚧的捕食。在溫室條件下。Kosi?ska（1980）報告說，Deroceras sturanyi經(jīng)常以各種蚯蚓和腹足動物的尸體和活的個體為食。她還記錄了一個明確捕食蚜蟲的案例。對網(wǎng)紋頸蛞蝓捕食蚜蟲和蚯蚓、蚜蟲及Deroceras hilbrandi捕食由肉食植物Pinguicula vallisnerifolia捕獲的雙翅目昆蟲的觀察進(jìn)一步表明捕食無脊椎動物可能是頸蛞蝓屬的一種常見行為。

Arionidae阿勇蛞蝓科

Arion阿勇蛞蝓屬

代表物種：Arion rufus紅阿勇蛞蝓

體長：75-180mm

分布：西歐、南歐及北美（入侵），常生活于受干擾的地方（花園、溫室和露營地）。

飲食及行為介紹：為歐洲分布的大型蛞蝓，主要取食植物、真菌、糞便、腐肉，也食蚯蚓、蝸牛等行動遲緩缺乏反抗能力的動物并可分泌有毒的黏液進(jìn)行自衛(wèi)。波蘭生物學(xué)家記錄了偶然發(fā)現(xiàn)的雪茄大小的阿勇蛞蝓爬進(jìn)鳥巢，然后肢解并吃掉雛鳥，通常覆蓋著厚厚的黏液，同時還患有胃部穿孔、翅膀、背部、頸部或頭部嚴(yán)重受傷、肌肉或喙部分被吃掉，甚至失明，它們?nèi)绾握业匠惭ㄈ匀皇莻€謎。

Subulinidae鉆頭螺科

Rumina芻螺屬

代表物種：Rumina decollata斷頂芻螺

體型：殼高20-50mm

分布：原產(chǎn)于地中海地區(qū)，后入侵美洲、歐洲、亞洲。通常在干燥和開闊的棲息地，但更喜歡在陰涼棲息地，植物之間和石頭下，或隱藏在土壤中。

飲食及行為介紹：成熟后，成螺會有意地折斷螺殼的頂端，留下鈍的一端。會捕食其他腹足類以及蚯蚓，并在它們的肉質(zhì)體腔中挖洞直到吃光。這些蝸牛會攻擊褐色花園蝸牛，吃掉它們和它們的卵。一旦Decollates攻擊了所有的有害蝸牛，它們就會以落葉(分解的有機物質(zhì))為食。是夜行性捕食者，在白天很少被發(fā)現(xiàn)。它們通常白天在土里挖洞，晚上出來捕食。斷頂芻螺作為有害蝸牛、蛞蝓的生物防治方法已應(yīng)用多年。這種蝸牛很少消耗植物，但會不加區(qū)分地進(jìn)食，并參與了對本地腹足類動物(包括非害蟲物種)和有益的環(huán)節(jié)動物的屠殺。性成熟發(fā)生在大約10個月。每只成蟲一生可產(chǎn)卵500枚。卵單獨在土壤中孵化，孵化時間為10-45天。

Vitrinidae玻璃蛞蝓科

Plutonia冥界蛞蝓屬

代表物種：Plutonia atlantica亞特蘭蒂冥界蛞蝓

體長：50mm左右

分布：葡萄牙。生境為森林和開闊地，有時包括受干擾的棲息地；棲息在苔蘚、巖石下、垃圾中；潮濕的棲息地。

飲食及行為介紹：捕食蚯蚓和其他蛞蝓。通常會從后方接近獵物并將其全部吞下?？勺兊男螤钤试S其跟隨獵物進(jìn)入狹小的空間，口部的形態(tài)（尖牙、較大的咽）使其能夠捕捉和吃掉獵物。

Zonitidae帶螺科

1.Zonitoides帶螺屬

代表物種：Zonitoides nitidus光澤帶螺

體型：殼直徑約5-6毫米，高2.4至3毫米

分布：美洲、澳大利亞、新西蘭、日本、非洲、歐洲。通常生活在沼澤、溫室和河流、泥沼、湖泊和池塘邊緣的潮濕地區(qū)，在那里可以在木材、巖石和植被下找到。

飲食及行為介紹：自體受精。捕食死亡植物、包括椎實螺、琥珀螺等兩棲螺類在內(nèi)的各種軟體動物及蚯蚓。其對獵物最初的攻擊是通過殼孔進(jìn)行的，結(jié)果是大部分的頭和足被吃掉了。剩下的內(nèi)臟腫塊通過在外殼上開一個不規(guī)則形狀的孔而獲取?？淄ǔＮ挥跉さ谰嚯x最外層的殼孔四分之三處，偶爾也會在頂端就行開洞。Mordan觀察到，光澤帶螺需要在1到2小時之間穿透外殼并消耗殘留的動物組織。光澤帶螺沿著獵物后退的路線，進(jìn)食暴露的椎實螺。 隨著冬季水位上升，光澤帶螺撤退到更高的地方。 在相同的生境中，德氏銳唇螺主要占據(jù)較高的地面，在那里它定期出現(xiàn)于椰子樹。Moens（1985）發(fā)現(xiàn)德氏銳唇螺Oxychilus draparnaudi、酒窖銳唇螺Oxychilus cellarius以及光澤帶螺等帶螺科物種在溝渠和潮濕草地上進(jìn)行了對椎實螺的捕食，被證明是一種非常有效的捕食者，它驅(qū)使當(dāng)?shù)刈祵嵚葑呦驕缃^。由于在生物防治方面的有效性，隨后通過實驗將其引入到椎實螺棲息地。通過對消化道的觀察發(fā)現(xiàn)其獵物包括植物以及11-13種軟體動物，捕食主要發(fā)生在夏季。后有發(fā)現(xiàn)光澤帶螺對小型椎實螺和琥珀螺的捕食率為 69-74%，而對殼大小大于自身的個體的捕食率為20-43%。

2.Oxychilus銳唇螺屬

代表物種：Oxychilus draparnaudi德氏銳唇螺、Oxychilus alliarius大蒜銳唇螺

體型：高約3.4-4毫米，寬約5-8毫米

分布：西歐、北美、亞洲、北非、南美（哥倫比亞），群居的物種，可以在潮濕的棲息地（如草地、耕地、溫室）中找到。也可在公園、花園、巖石下、垃圾、木材、地窖、植物材料和溫室周圍找到。這些蝸牛全年都有，繁殖高峰出現(xiàn)在秋季，數(shù)量可能非常豐富。

飲食及行為介紹：當(dāng)受到干擾時，活的大蒜銳唇螺會散發(fā)出大蒜的氣味。它取食活的和死的植物、小蝸牛、蛞蝓、蚯蚓以及它們的卵。20世紀(jì)30年代在夏威夷建立種群，海拔超過2000米，并對夏威夷本土陸生腹足動物的持久性構(gòu)成威脅。在新西蘭的許多地區(qū)建立了種群，并被確定為促進(jìn)本地腹足動物群落豐富度下降的因素 。 在森林生境中，對新西蘭特有的茶色蝸?？疲–haropidae）和栗蝸?？疲≒unctidae）物種的捕食已被證實。銳唇螺會在各種腹足類動物的卵殼上開出一個圓孔來取食胚胎組織。酒窖銳唇螺O.cellarius被觀察到作為歐洲蛞蝓卵的活躍獵食者會鉆入土壤尋找它們。

（二）真性肉食動物

Chlamydephoridae外套蛞蝓科

Chlamydephorus外套蛞蝓屬

代表物種：Chlamydephorus bruggeni布氏外套蛞蝓、Chlamydephorus sexangulus六方外套蛞蝓（俗稱：snake skin hunter slug蛇皮獵人蛞蝓）

體長：100-120mm

分布：南部非洲，從南非半島角到津巴布韋東部的溫巴山，地下生活。

飲食及行為介紹：捕食蝸牛、蚯蚓和某些節(jié)肢動物，尤其喜歡捕食球馬陸。一旦捕獲獵物，就會通過連接馬陸體節(jié)的節(jié)間膜引入毒素而將其殺死或固定，這種毒素的來源可能是前足粘液腺。對球馬陸的捕食可能是一種行為變異，與外套蛞蝓科中的一個分支有關(guān)，包括具有縱向龍骨和獨特弧面形態(tài)的分類群，但不局限于這一分支。這類以馬陸為食的蛞蝓的飲食是否僅限于馬陸還不得而知，但有可能至少有些蛞蝓會以更傳統(tǒng)的獵物為食，如蝸牛和蚯蚓。

Daudebardiidae段氏螺科

Daudebardia段氏螺屬

代表物種：Daudebardia rufa紅段氏螺

體型：殼體直徑4-5.3mm，身體17-20mm

分布：阿爾及利亞北部，小亞細(xì)亞和歐洲巴爾干半島和希臘，喀爾巴阡海角，蘇臺德和德國中部到萊茵河谷，意大利南部，西西里島和撒丁島，安納托利亞南部和塞浦路斯。在保加利亞南部500到1500米之間。生境為潮濕的天然山地和高地森林中的落葉和石頭下，通常靠近水。在瑞士高達(dá)1000米，在保加利亞1500米，大部分在地下，避免了腐爛的微環(huán)境和酸性土壤。分布分散，在中歐很少見。現(xiàn)代森林管理下的森林越來越難以滿足對天然林的高要求，原始森林不斷遭到破壞，使物種受到威脅。

飲食及行為介紹：以蚯蚓、昆蟲幼蟲和較小的蝸牛為食，吞食獵物整個身體。觀察表明，它們也會同類相食，至少是在圈養(yǎng)的情況下。有特殊顎片殘留，受到干擾時，經(jīng)常從口中噴出最近吞食的蚯蚓進(jìn)行自衛(wèi)。

Haplotrematidae單孔螺科

Haplotrema單孔螺屬

代表物種：Haplotrema vancouverense強壯單孔螺、Haplotrema concavum凹?xì)慰茁?/p>

體型：寬11-21mm，高5-10 mm

分布：廣泛分布在美國東部和加拿大。在弗吉尼亞州，全州各縣都有報道。見于森林落葉層中。在田納西州的洞穴中也有報道。在田納西州森林中的研究發(fā)現(xiàn)，這些蝸牛的分布與石灰?guī)r底層、非常陡峭的斜坡、落葉層和原木小生境以及森林演替的后期階段顯著相關(guān)。

飲食及行為介紹：捕食蚯蚓和其他蝸牛，偶爾也會吃植物。在沒有腹足類獵物的情況下，以鳳仙花科植物的葉為食。此外，Hubricht發(fā)現(xiàn)單孔螺以空殼為食的頻率高于活蝸牛，這表明鈣的獲取可能是捕食的一個因素。獵物偏好隨著年齡的增長而減少，會優(yōu)先捕食卵和幼體，蝸牛主要局限于幼體。也有人觀察到它會消耗死貝殼，很可能是因為鈣。這種捕食者可以跟蹤蝸牛獵物的粘液蹤跡，并可能在食用前將其拖到樹葉或巖石上。在五個獵物物種之間的偏好比較中，具有大孔徑和薄殼的種類最常受到攻擊，而殼厚而孔窄的球果螺則最不容易受攻擊。它用它的唇瓣接觸獵物，初始接觸后爬到獵物身上開始進(jìn)食。然而，初次接觸后的行為非常不同，捕食者不是爬到獵物身上，而是用唇部觸須操控獵物確保附著，然后隨著頭部區(qū)域的收縮，將獵物拉回到它的身體。捕食是通過重復(fù)脫離和移動遠(yuǎn)離獵物，轉(zhuǎn)向獵物，身體延伸以重新確定目標(biāo)，并通過拉回頭部區(qū)域恢復(fù)進(jìn)食。最初對獵物的操控涉及某種形式的“標(biāo)記”，可能是粘液，因為凹?xì)慰茁菽軌騾^(qū)分以前被操控的獵物和沒有被操控的獵物。

Oleacinidae橄欖油螺科

1.Poiretia波蒂亞螺屬

代表物種：Poiretia dilatata膨脹波蒂亞螺

分布：意大利的西西里，西塞吉斯塔。生境在各種各樣的棲息地中，巖石石灰?guī)r露頭，山區(qū)植被稀少的地方，但也有橘子種植園和平原植被稠密的植被區(qū)。

飲食及行為介紹：捕食蝸牛、蚯蚓等，無特殊行為描述。

體型：殼高30-46mm?，殼寬10-17mm

2.Oleacina橄欖油螺屬

代表物種：Oleacina smithiana史氏橄欖油螺

分布：西印度

體型：20-26mm

飲食及行為介紹：捕食蝸牛。自體受精或有性生殖。

Spiraxidae旋軸螺科

Euglandina真橡子螺屬

代表物種：Euglandina rosea玫瑰真橡子螺

體型：殼長49-76mm，直徑21-27.5mm

分布：原產(chǎn)于美國東南部，目前分布在夏威夷、Kiribai、法屬波利尼西亞、美屬薩摩亞、新喀里多尼亞、瓦努阿圖、所羅門群島、帕勞、關(guān)島、北馬里亞納群島、巴布亞新幾內(nèi)亞、日本、香港、臺灣、沙巴島、馬達(dá)加斯加、馬達(dá)加斯加、馬達(dá)加斯加還有百慕大

飲食及行為介紹：長而突出的嘴唇像觸須一樣，含有化學(xué)受體，通過追蹤獵物的粘液軌跡來追蹤獵物。當(dāng)與獵物接觸時，通常是用足把獵物抓起來整個吞下，或者把獵物柔軟的部分從殼中取出。對攝食行為的觀察表明，更喜歡較小的蝸牛，特別是當(dāng)蝸牛的殼可以被整個吞下時，這表明攝食行為的一個組成部分是由鈣的需求決定的。生活在受干擾和未受干擾的區(qū)域、天然林和人工林、灌木叢和城市地區(qū)。真橡子螺有水棲性，在佐治亞島和美國佛羅里達(dá)州的基斯和大沼澤地都有發(fā)現(xiàn)。在最潮濕的環(huán)境中發(fā)現(xiàn)較大的個體，而在干旱地區(qū)發(fā)現(xiàn)的個體要小得多。真橡子螺通常在地面上的矮樹叢中發(fā)現(xiàn)，但能夠爬樹，在某些情況下，在地面以上可能會發(fā)現(xiàn)大量個體。雖然真橡子螺更喜歡潮濕的環(huán)境，但在臺灣發(fā)現(xiàn)它能夠夏眠以抵御干旱期，并且可以在冬季冬眠。1955年，它被引入夏威夷群島，試圖控制引進(jìn)的褐云瑪瑙螺Achatina fulica的擴散，并從那里被引入了許多太平洋島嶼。然而，事實證明，它對瑪瑙螺沒有效果，反而使引進(jìn)它的島嶼上的本地蝸牛數(shù)量銳減。格里菲斯等人在毛里求斯調(diào)查了真橡子螺的胃內(nèi)容物，但在所調(diào)查的任何樣本中都無法識別出瑪瑙螺（汗。。）。1988年，世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）通過了一項決議，敦促政府機構(gòu)停止為生物防治目的進(jìn)一步引進(jìn)真橡子螺。

在夏威夷的水生生境中觀察到了玫瑰真橡子螺，這增加了它也可能對當(dāng)?shù)氐莘N群產(chǎn)生有害影響的可能性。 Kinzie（1992 年）的觀察和實驗證實，作為其行為習(xí)慣的一部分，其具有尋找和捕獲水生螺的能力。

哈里觀察了E.rosea在囚禁中的喂養(yǎng)。 殼小于3毫米長的小蝸牛被觀察到“一口吃掉”。 較大的蝸牛（殼直徑10-25毫米）露出的身體首先受到啃咬，這導(dǎo)致它們縮進(jìn)殼內(nèi)。 于是， 真橡子螺“把頭伸進(jìn)受害者的（殼）孔里，開始吃掉它不幸的獵物”。 哈利發(fā)現(xiàn)了其幾乎接受任何軟體動物軟組織作為食物，包括淡水扁卷螺、淡水貽貝、牡蠣和魷魚，但拒絕了陸生渦蟲?(Bipaliidae) 、 蚯蚓、蝦和雞肉 。

在其接近獵物時，把頭和足的前部區(qū)域舉在空中，并將獵物從一邊移動到另一邊。 這種來回持續(xù)了60秒；在此期間，拉長的唇部從一邊移動到另一邊。然后橡子螺使用它的前足區(qū)，通過收縮進(jìn)入螺殼；后足區(qū)將身體的其余部分牢牢地固定在底層。 當(dāng)橡子螺把它的頭插入獵物殼孔時，它開始以類似活塞的運動來進(jìn)食，它的頭緊緊地靠在獵物的柔軟部分上，這樣齒舌就可以抓牢。 活塞運動伴隨著橫向運動，橡子螺是從螺軸區(qū)域向外工作的，然后再回來。隨著獵物的身體逐漸被消耗，橡子螺進(jìn)一步侵入到外殼中。，最后將獵物受傷的肌肉撕裂松脫，觀察到整個上內(nèi)臟腫塊消失在橡子螺的頰腔。?捕食過程從開始需要40分鐘，直到獵物的所有身體都消失。

旋軸螺科其他一些成員的圖片

Rathouisiidae納蛞蝓科

1.Rathouisia納蛞蝓屬

代表物種：Rathouisia leonina獅納蛞蝓

體長：休息時35mm左右

分布：中國東南部（長江中下游地區(qū)），生境為潮濕、陰涼的棲息地，石灰?guī)r丘陵、山麓丘陵；城市花園；在土壤和落葉層之間、巖石和其他光滑表面上或土壤裂縫中；發(fā)現(xiàn)者在磚墻裂縫中發(fā)現(xiàn)。

飲食及行為介紹：干燥或寒冷的天氣下會隱藏。觀察到通過殼孔取食蝸牛，而不是通過打孔。將頭部和喙穿過孔，彎曲頭部以抓住獵物，產(chǎn)生少量但非常粘稠的粘液，誘使獵物縮殼，并在獵物的粘液和組織上取食。前胸通過殼孔插入，整個獵物的取食歷時20分鐘到2小時或更長，取決于大小。食用許多蝸牛及其卵，不取食蛞蝓及其卵，可捕食入侵物種褐云瑪瑙螺。該科特征是無顎片，有一個突出的喙，具有吸力。獅納蛞蝓吃蝸牛卵的時候，總是保持彎曲頭和頸的姿勢，以便抓住并固定。然后在卵上鉆一個小洞，通常是一個細(xì)長的橢圓，一個圓形，很少是非定形的形狀，洞的邊緣光滑或有鋸齒。捕食種類繁多的蝸牛和蝸牛卵，尤其喜食琥珀螺。

2.Atopos獨特蛞蝓屬

Atopos australis南方獨特蛞蝓

體型：長60-70mm，休息時可收縮至15mm左右，在保存狀態(tài)最大寬度10mm

分布：泰國、緬甸、馬來亞、印度 尼西亞、菲律賓、新幾內(nèi)亞、俾斯麥克斯和昆士蘭州北部。生境在低植被和土壤凋落物中，有時在潮濕森林的樹木上。

飲食及行為介紹：沒有顎片，取而代之的是一張嘴，有突出的喙和可伸縮的齒囊。齒舌是由簡單的、短和尖的牙齒組成的，與扭軸蝸牛和小殼螺的牙齒相同。牙齒、長喙和顎片的缺失表明Atopos物種適應(yīng)了食肉性飲食。盡管如此，對食道和中腸腺的內(nèi)容物調(diào)查表明，其食物包括真菌和肉。然而，不知道任何關(guān)于明顯以真菌或植物物質(zhì)為食的獨特蛞蝓物種的說明。根據(jù)對這些生物有限的了解，似乎可以肯定它們的主要食物是蝸牛。另外，有學(xué)者提到南方獨特蛞蝓和它們的親戚以蚯蚓和甲蟲幼蟲為食，但這一觀察似乎沒有由其他作者提出，并被視為未經(jīng)證實。獨特蛞蝓也被認(rèn)為是夜間活動的，白天躲在裂縫里，然后夜晚爬出來吃蝸牛。抓住獵物時，腹足的前部拱成跨坐的姿勢，頭低著，并將喙插入獵物的殼孔內(nèi)。雖然它們存在于熱帶雨林中，但覆蓋整個動物體的較厚較大的背板可能被認(rèn)為是對干旱條件的適應(yīng)。

Rhytididae彩釉蝸?？?/p>

該科僅限于新西蘭、澳大利亞東部和西南部、印度尼西亞、美拉尼西亞、卡羅琳群島、阿莫阿、湯加、斐濟、南部非洲、馬達(dá)加斯加和塞舌爾。該科多數(shù)物種殼在濕潤狀況下具有彈性且可變形，可以一次吞下一條蚯蚓。

1.Schizoglossa裂舌蛞蝓屬（俗稱Paua蛞蝓）

Schizoglossa novoseelandica新西蘭裂舌蛞蝓

體型：標(biāo)準(zhǔn)樣品的外殼寬度為10mm，外殼高度為2.5mm，直徑為7mm。一個大樣本的外殼寬度為32.5mm，外殼高度為6mm，直徑為19.5mm。

飲食及行為介紹：唯一一屬蛞蝓型彩釉蝸牛。外殼很小，是退化的，耳形的，并且位于背部，不能容納身體，只能起到保護(hù)肺和心臟的作用，還可以儲存鈣鹽。殼少螺旋(有幾個螺旋)和珍珠(類似于珍珠母)。殼柱在一個坑里容納貝殼肌。該動物缺少2對側(cè)齒。與其他蛞蝓和蝸牛一樣，它們喜歡潮濕、有保護(hù)的環(huán)境，在濕度高的時候夜間覓食。雖然這個物種的生存并沒有受到威脅，但受到棲息地的破壞和引進(jìn)的捕食者的威脅，如鼠、白鼬、黃鼠狼、豬和黑鸝。消化系統(tǒng)包含咽部肌肉的擴展。咽部巨大,占據(jù)幾乎所有的空腔長度。胃形成一個簡單延長的袋子。食肉動物，他們喜食Otoconchinae、茶色蝸?？疲–haropidae）的物種、蚯蚓及其同類。

2.Powelliphanta鮑氏螺屬（名稱源于奧克蘭貝類學(xué)家Powell）

代表物種：Powelliphanta hochstetteri霍氏鮑氏螺、Powelliphanta superba大鮑氏螺

體型：直徑約9-10cm，重達(dá)90克。

分布：新西蘭，特別是在西北尼爾森和西北韋斯特蘭。生境為潮濕的原生森林和高山草叢，大多數(shù)物種存在于森林葉片凋落物的深層堆積中，但兩種物種僅限于高山柞樣草地。

飲食及行為介紹：壽命可達(dá)20年，發(fā)育緩慢且繁殖能力低下，一年僅產(chǎn)卵5-10個。特別喜食蚯蚓，就像吃意大利面一般，用嘴把蚯蚓吸出來，也捕食蛞蝓、較小的蝸牛等軟體動物。容易脫水，不能在干燥的條件下生存。因此，在潮濕的高海拔森林中比在低海拔的干燥森林中更常見。主要的天敵是引進(jìn)的老鼠，負(fù)鼠，豬和畫眉，盡管刺猬和當(dāng)?shù)氐耐ㄈ艘渤运鼈?。?fù)鼠是最近才開始喜歡吃蝸牛的，而且越來越多的地方開始吃蝸牛。據(jù)了解，它們閃閃發(fā)光的外殼有多種圖案和顏色，包括鮮亮的紅色、棕色、黃色和黑色。它們有6000多顆牙齒，還能長到人的拳頭大小。以直徑為30毫米的螺殼作為性成熟指標(biāo)，預(yù)測人工孵化的螺在8年左右方可成熟。

3.Paryphanta帕氏螺屬（俗稱Kauri螺）

代表物種：Paryphanta watti維提帕氏螺、Paryphanta busbyi 布斯比帕氏螺

分布：新西蘭凱塔亞南部及北部地區(qū)，棲息于森林和原生灌叢的潮濕地區(qū)。發(fā)生于樹木在附生植物中堆積的葉碎片中，它們生活在土壤肥力高、蚯蚓多的地區(qū)。

體型：殼直徑62-79mm

飲食及行為介紹：是肉食性和同類相食的。食物包括蚯蚓、昆蟲幼蟲和蝸牛。其流動性也很強，已知它們能在兩周內(nèi)移動10米?？梢曰?0年甚至更久。該屬和鮑氏螺一樣正面臨威脅，棲息地破壞由人類造成，棲息地改變由包括馬和牛在內(nèi)的馴養(yǎng)和野生食草動物造成。亦被引進(jìn)的動物所捕食，包括老鼠和豬。

4.Rhytida彩釉蝸牛屬

代表物種：Rhytida oconnori奧氏彩釉蝸牛、Rhytida greenwoodi格氏彩釉蝸牛

分布：新西蘭。格氏彩釉蝸牛的記錄來自奧克蘭及其附近地區(qū)，包括懷赫克和居維葉群島，向南到惠靈頓，安偶爾在南島北部。北部分布區(qū)域包括科羅曼德爾半島和大堡礁島，亦有記錄死亡標(biāo)本來自斯利珀島，豐饒灣，另外兩個亞種是在它的南部被發(fā)現(xiàn)。兩者都是地方化的一種局限于庫克海峽斯蒂芬斯島。因此，格氏彩釉蝸牛是新西蘭分布最廣泛的一種彩釉蝸牛。盡管老的死亡標(biāo)本偶爾出現(xiàn)在灌木叢生的地區(qū)整個島的西部，活蝸牛發(fā)生在海拔100 -160米向西傾斜的小水溝，在尖峰山的南面。本地區(qū)冠層植被以塔雷屬為主以及不常見的禾，和一種多樣化的林下層。森林的地面上覆蓋著落葉其間散落彩釉蝸牛的空殼。絕大多數(shù)是舊的和漂白的外殼，但少數(shù)有骨膜的痕跡剩下的。在峽谷的較低部分，毗鄰陡峭的海岸懸崖，森林的地面上有大量松散的巖石。在Rakitu島上，可能的天敵包括家鼠、黑鳥和南棲鼠。

體型：長33毫米，高19毫米

飲食及行為介紹：捕食蚯蚓、蝸牛、蛞蝓等

5.Austrorhytida南彩釉蝸牛屬

代表物種：Austrorhytida capillacea多毛南彩釉蝸牛、Austrorhytida glaciamans堅硬南彩釉蝸牛

分布：澳大利亞新南威爾士和維多利亞州的中部、東部和東南部，在原木、巖石和潮濕的落葉下。

體型：成螺殼寬可達(dá)2.8cm

飲食及行為介紹：以其他蝸牛(包括同類和引入的有害蝸牛)和小型無脊椎動物為食。沒有顎片，而且齒舌經(jīng)過了調(diào)整，這樣就能把整個大型獵物拖進(jìn)嘴里。它攻擊蝸牛的方式是將自己的身體壓進(jìn)對方的殼里，最終靠壓力壓碎。

6.Tasmaphena塔斯馬尼亞螺屬（俗稱龍骨蝸牛）

代表物種：Tasmaphena lamproides蘭博塔斯馬尼亞螺

分布：澳大利亞塔斯馬尼亞、維多利亞，生境在腐爛的木材下，森林和一些灌木叢中潮濕的落葉層中。潛在棲息地是目前已知的物種范圍內(nèi)的所有土地植被覆蓋的成熟，再生和再生森林，主要是潮濕的桉樹，但也包括一些熱帶雨林。含有倒下的原木、濃密的灌木和用作遮蔽物的下層的紅木林和潮濕的桉樹林似乎是最合適的，Togari街區(qū)(史密斯頓以西)代表黃金棲息地。本種有時生長于土壤良好的灌木叢中。

飲食及行為介紹：殼有突出的龍骨和深紅色的臍帶，是低密度的種群。捕食其他種類的蝸牛和蚯蚓，它們又長又瘦的身體使它們能夠進(jìn)入狹小的空間捕捉獵物。它們用一根齒舌(貝殼嘴里一套帶狀的、微小的、像刀一樣的堅硬牙齒)來吃東西。

7.Wainuia懷氏螺屬

代表物種：Wainuia urnula烏奴懷氏螺

體型：殼寬21–38mm

分布：新西蘭北島南部

飲食及行為介紹：315份糞便或腸道內(nèi)容物樣本中含有土跳蝦的殘骸(陸生端足類動物)。蚯蚓(寡毛類)是其中的一種第二常見的食物類型，但是只在4%的樣本中發(fā)生。烏奴懷氏螺有簡單的刀片狀尖齒，但每排牙齒較少，整個齒舌帶上的行數(shù)比其他的物種少。在肺螺類的記錄中以節(jié)肢動物為食很罕見,但烏奴懷氏螺這種專門化一直伴隨著最小的形態(tài)學(xué)改變。節(jié)肢動物的外骨骼被發(fā)現(xiàn)于蛞蝓和蝸牛的糞便或內(nèi)臟內(nèi)容物通常被認(rèn)為是意外的結(jié)果。有觀點指出“大多數(shù)節(jié)肢動物的運動太快了，而且被幾丁質(zhì)外骨骼保護(hù)得太好了以至于不會成為蝸牛的獵物。"主要記錄有對蚜蟲和蚧殼蟲的捕食，但是這些獵物基本上是不能動的。標(biāo)本罕見的斗篷蛞蝓被發(fā)現(xiàn)捕食球馬陸，但馬陸卷縮成一團(tuán)時，也是處于惰性的防守狀態(tài)。這揭示了一種意想不到的飲食(端足類)。獵物的位置是偶然的，沒有搜索行為認(rèn)可，蝸牛似乎在距離獵物5-10毫米識別。其眼柄向下傾斜，口球被向前拉進(jìn)頭部，強迫嘴部分張開以暴露齒舌。這個行為保持2秒，然后迅速把它的齒孔伸到獵物的下面形成一個槽，以一個連續(xù)的動作將跳蝦吸進(jìn)嘴里。在齒孔的最初延伸過程中上唇也略微外翻，形成能進(jìn)一步控制獵物的斗篷。攻擊時眼柄縮回大約20%，齒孔的最大延伸離嘴約6毫米。三次觀察到它完成捕食動作分別需要0.7,0.9和2.0秒。烏奴懷氏螺對土跳蝦的有效捕獲可能是由于舌突起的快速收縮，以防止獵物在被吞食前可以自由掙扎，并可通過牙齒來固定獵物的腹部。此外，其他掠食性腹足動物也有捕捉蚯蚓的技巧。例如小殼螺通過舌突起的快速撞擊捕獲蚯蚓；新西蘭裂舌蛞蝓通過快速攻擊捕獲一條小蚯蚓，這種方法也被彩釉蝸牛用于捕食其他種類的小型活躍蝸牛。捕食完全不同的獵物類型提出了可能純真的有趣生理能力。細(xì)菌來源的幾丁質(zhì)酶已被證實在幾種肺螺的內(nèi)臟中發(fā)現(xiàn)，包括一些主要的食草動物。知道幾丁質(zhì)酶是否存在于烏奴懷氏螺中很有趣，以及是否更多活性高于其他種類的懷氏螺。端足類外骨骼提供了現(xiàn)成的碳酸鈣的來源。懷氏螺的卵有一層胼胝質(zhì)的外殼，像其他彩釉蝸牛一樣，卵殼的形成可能消耗大量從飲食中獲得的鈣。

8.Strangesta極異螺屬

代表物種：Strangesta gawleri高氏極異螺

分布：澳大利亞東南部，生境為有深葉枯落物、原木和蝸牛夏季夏生的濕潤棲息地。

體型：最大殼徑1.8cm

飲食及行為介紹：以其他軟體動物、昆蟲幼蟲和蠕蟲為食。主要在地上覓食， 但會把獵物追到樹上。

9.Victaphanta維多利亞螺屬

代表物種：Victaphanta compacta粗壯維多利亞螺、Victaphanta atramentaria黑維多利亞螺（足上有橙色邊緣）

體型：殼徑達(dá)4cm

分布：澳大利亞東南部的維多利亞，生境為深葉枯落物在涼爽的溫帶雨林和潮濕的硬葉林。

飲食及行為介紹：黑維多利亞螺是維多利亞最大的食肉蝸牛，它們捕食蛞蝓、蝸牛和昆蟲的幼蟲。當(dāng)遇到蠕蟲時，用咽部包裹獵物并用長長的、鋒利的、彎曲的齒舌牢牢地將其刺穿，?然后將獵物拉入口中，整個過程大約需要5分鐘。為了幫助捕獲，足前部會分泌大量粘液限制獵物行動。捕食蝸牛時，維多利亞螺將頭部插入獵物的殼孔，并清除組織碎片，一般外殼將完全清除出動物組織，這一過程需要幾天。最后消化腺可能仍然是唯一不被攝入的組織 。

10.Natalina納塔麗娜螺屬

代表物種：Natalina cafra卡氏納塔麗娜螺

體型：殼中等至非常大(成螺直徑可達(dá)80毫米，體長達(dá)150mm)，但很少標(biāo)本直徑超過65毫米，薄而易碎。

分布：非洲南部，范圍從Baviaanskloof, E. Cape到Blyderivier地區(qū)，Mpumalanga(24.56°S)和林波波R.山谷在莫桑比克南部。納塔利納螺的種類都是隱秘的，它們尋找隱蔽的棲息地，幾乎只在夜晚和溫暖潮濕的天氣活動。所有的物種都是陸生的，沒有發(fā)現(xiàn)爬樹的。在森林里，它們生活在落葉和倒下的原木下，而在灌木叢、灌木和巖石下尋求庇護(hù)。在山地草原，它們生活在濃密的草叢和一片片的蕨類叢中，而在灌叢和卡魯型的棲息地，它們被發(fā)現(xiàn)在沉香、大草叢和灌木叢中。在所有開放的生境中，有遮蔽物的巖石區(qū)和露頭，以及長滿植物的裂縫和罅隙都是有利的。在干旱時期，會尋找更陰涼、保護(hù)得更好的地方，如果土壤允許的話，它們會把自己埋得更深。在任何一個地方，只有一種可能被發(fā)現(xiàn)。當(dāng)兩個物種同時出現(xiàn)時，它們通常屬于不同的屬或不同的譜系。明顯耐受相對干燥的環(huán)境，分布于廣泛的Albany灌叢生物群系南部的多種植被類型中，包括沿海灌叢和strandveld、山地草叢灌叢、bontveld、thornveld、各種類型的灌叢、沿海森林和郊區(qū)花園;灌木和灌木下的落葉層，埋在巖石和沉香下，或在茂密的草叢和巖石露頭的掩蔽下。

飲食及行為介紹：主要捕食包括瑪瑙螺成螺在內(nèi)的各種蝸牛、蛞蝓、蚯蚓等。獵物探測被認(rèn)為主要涉及唇觸須和下觸須，但這是從行為觀察中推斷出來的，沒有實驗數(shù)據(jù)來證實這一點。在與獵物接觸時，捕食者稍微擴展口腔區(qū)域，露出內(nèi)唇區(qū)域，然后齒孔迅速向前推進(jìn)，前部分有包圍的齒突浮現(xiàn)并在嘴外延伸一段距離。沒有證據(jù)表明有類似喙的結(jié)構(gòu)。齒舌向外張開，通過齒舌的前部在收回時抓住并撕裂獵物的肉。小型軟體動物可能只需一口身體就會被拽出殼,但較大獵物獵物吃得較慢,捕食者反復(fù)撕裂肉體,因為需要進(jìn)一步滲透到獵物的貝殼。取食蛞蝓相對迅速，在一系列撕咬中使其逐步進(jìn)入口腔。由于許多物種的信息是完全缺乏的，不能排除節(jié)肢動物作為獵物。飼養(yǎng)時捕食無斑瑪瑙螺(Lissachatina?immaculata)，花園蝸牛(Cornu aspersum)等。腐肉也被引用為食物的一部分，沒有記錄的案例和早期的報道，納塔麗娜螺在部落沖突后吃人類尸體。然而，實驗記錄表明，其試圖接近一只被哺乳動物陷阱捕捉到的死老鼠。此外，由于圈養(yǎng)的卡氏納塔麗娜螺會吃牛排和碎牛肉，因此可以很合理地推斷野生個體在機會出現(xiàn)時可能會吃動物肉。據(jù)報道，飼養(yǎng)時也會以煮土豆和西瓜為食，但沒有野生動物以蔬菜為食的記錄。同類相食并不少見，成螺攻擊并取食同類中較小的個體，這種有點出乎意料的行為值得進(jìn)一步研究，特別是關(guān)于它對求偶儀式和交配的影響。在野外采集蝸牛時，需要注意確保標(biāo)本分開存放，因為當(dāng)它們被限制在同一個容器中時，它們特別容易互相攻擊。為了最大限度地利用蝸牛獵物的營養(yǎng)，其也會吸收螺殼內(nèi)的大量碳酸鈣。它們將尾巴尖插入空的獵物殼的小孔中，或者將其包裹在外殼外面。通過一個尚不完全了解的過程，但可能涉及到足粘液腺的酸性分泌物，獵物外殼的碳酸鈣被捕食者溶解和吸收，以補充其自身的鈣資源，只留下薄的、組織狀的骨膜層。與新西蘭的情況相反，在那里大型彩釉蝸牛已經(jīng)被比較好的記錄。地蟹、步甲和食螺鳥類,都是潛在的天敵,又如大蜥蜴和狒狒等雜食性動物,貓鼬,麝貓,果子貍,水獺,蜜獾,野狗和一些嚙齒動物,以及食蟲動物如鼩鼱和刺猬。然而，還沒有記錄這些動物捕食納塔麗娜螺的案例。有發(fā)現(xiàn)剛被碾碎的納塔麗娜螺和野豬夜間覓食時留下的痕跡。在非洲南部，扭軸蝸牛通常體型較小(主要是Gulella sp.)，不太可能是大型食肉蝸牛的重要捕食者。死亡的其他重要原因可能包括人為因素，如牲畜踩踏和火災(zāi)。與典型的草食性蝸牛相比，納塔麗娜螺缺少顎片，并有一個齒突，齒突的橫排牙齒數(shù)量減少，反映了食肉蝸牛的許多科明顯的趨同趨勢。與此同時，齒舌鞘較長，齒列呈強烈的v形，每顆牙齒往往較大，每顆牙齒都有一個尖銳的中胚尖，但既沒有外胚尖，也沒有內(nèi)胚尖。

由于食肉蝸牛和蛞蝓(包括不相關(guān)的家族)的足腺通常發(fā)育良好，它可能在進(jìn)食和移動中發(fā)揮作用。隨后證明了粘液分泌參與了以千足蟲為食的斗篷蛞蝓的攝食行為。

11.Nata納塔螺屬

代表物種：Nata vernicosa漆光納塔螺

體型：殼徑14-24.5mm

分布：非洲南部,分布在各種各樣的棲息地，從潮濕的霧帶森林到灌叢、開闊的大草原和沼澤區(qū)。

飲食及行為介紹：捕食中小型蝸牛（包括環(huán)口螺屬、大蝸牛屬）、蛞蝓和蚯蚓，以及比自己大得多的非洲大蝸牛。這些蝸牛的嗅覺很敏銳，在與獵物接觸后，進(jìn)食行為幾乎立即引起。與更大的納塔麗娜螺不同，納塔螺沒有唇觸須，可能主要是通過下觸須來探測獵物。最初是否通過追蹤定位獵物還不清楚，但這似乎很有可能。漆光納塔螺一旦與獵物接觸，會略微縮回頭部，同時露出白色的嘴唇和內(nèi)口腔區(qū)域。然后它向前突進(jìn)，將齒孔從嘴里伸出來與獵物接觸。在進(jìn)食的過程中，牙齒末端剛毛濃密的根齒會刺穿受害者的肉體，抓住并撕裂組織碎片。通過牙孔和齒舌的反復(fù)突出和拔出，捕食者能夠在一段時間內(nèi)吃掉它的獵物。捕食者有敏銳的嗅覺能力，而獵物也有敏銳的嗅覺能力，與捕食者的最初接觸可能會引起立即而明顯的逃跑反應(yīng)。觀察到休眠的Sheldonia屬蝸牛被納塔螺碰觸到幾乎身體的任何部分時，會立刻被喚醒，并以驚人的速度爬行，猛烈地擺動尾巴。Gittenedouardia和一些Trachycystis屬蝸牛作出反應(yīng)的媒介是劇烈的扭曲的外殼和偶爾的足部抖動行為,失去平衡的殼讓蝸牛匆忙遠(yuǎn)離捕食者,爬到安全的地方。然而，如果捕食者成功地咬了一口，獵物通常無法逃脫，它會迅速縮回殼中等待不可避免的攻擊。

關(guān)于螺殼的形態(tài),并不局限于納塔螺。它也擴展到澳大利亞的彩釉蝸牛。實際上，我們也可以將其與南美、北美、歐洲、甚至可能是來自東非的扭軸蝸牛進(jìn)行比較。這種更廣泛的螺殼形態(tài)顯然是趨同的，但它確實證明了一種貝殼在進(jìn)化上的成功，這種貝殼的螺塔較低，相對寬大的體螺層，相當(dāng)均勻的黃褐色，螺紋虛弱，經(jīng)常有光澤——這種貝殼的形態(tài)顯然被證明適合于食肉的生活方式。納塔螺和納塔麗娜螺的頭-足表現(xiàn)出肉食性蝸牛常見的特征，頸部區(qū)域明顯拉長。細(xì)長的脖子有助于探索洞穴和裂縫尋找獵物,并提取獵物殼內(nèi)的軟組織。相比之下，尾巴通常很短，通常只突出在殼的后邊緣。一對明顯的縱向凹槽沿頸部延伸，背部中線兩側(cè)各有一個。與其他彩釉蝸牛和一般的肉食性蝸牛一樣，納塔螺和納塔麗娜螺的種類沒有顎片，有一個齒舌鞘。然而，盡管較大的非洲彩釉蝸牛擁有一顆肋骨狀牙齒，大多數(shù)較小的物種沒有這種牙齒。在所有的物種中，牙齒的數(shù)量都在減少，而牙齒的大小則在增加，從齒冠的前部到后部。因此，隨著這種動物的生長，它的齒多齒少，齒多齒大，可以推測它是否能夠更快地吃掉獵物以及對付更大的獵物。

? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（上篇完）