摘要

在春季末/夏季初的時(shí)候，人們觀察到狼在伍德布法羅公園和其附近地區(qū)獵捕野牛時(shí)的主要目標(biāo)是母牛/小牛的群體。在捕獵時(shí)，初夏的狼群對有牛犢的牛群有強(qiáng)烈的偏好。有4至6個(gè)單獨(dú)單獨(dú)的群體被觀察到。在記錄到的14次狼與野牛的交互中，12次來自地面觀測，2次來自空中觀測。文中提到了野牛五種明顯的保護(hù)幼犢的防御策略。分別是:1)跑向母牛，2)跑向牛群，3)跑向最近的公牛，4)跑到受驚的牛群的前面和中心，5)穿過水體。在開闊地區(qū)躲避狼群時(shí)，帶著小牛的母牛在前面，而公牛則走在牛群的后面。當(dāng)受到狼的攻擊時(shí)，母牛以及尤其是公牛，有時(shí)會保護(hù)小牛。在這項(xiàng)研究中被觀察到的狼群獵殺野牛的嘗試持續(xù)了幾分鐘到11個(gè)小時(shí)。

關(guān)鍵詞:狼捕食;美洲野牛;狼;反捕食防御行為;伍德布法羅國家公園

介紹

伍德布法羅國家公園和鄰近的奴河低地(圖1)是狼群捕食自由漫步的野牛的地區(qū)之一(VanCamp, 1987)。狼(Canis lupus)和野牛(bison bison)的歷史關(guān)聯(lián)在世紀(jì)之交被西頓(1886,1911)首次記錄下來。索普(1942)是第二個(gè)介紹狼的數(shù)量和他們在伍德布法羅國家公園的分布。他認(rèn)為，20世紀(jì)20年代狼的數(shù)量比前幾年要少，而在1932年至1945年之間出現(xiàn)了增長(索普，1945年)。自1932年以來，奇佩揚(yáng)堡和史密斯堡的居民就敦促政府實(shí)施捕食控制計(jì)劃。當(dāng)?shù)氐牟妒痴呖刂朴?jì)劃在20世紀(jì)40年代末50年代初被實(shí)施并且導(dǎo)致狼的數(shù)量減少(Oldham, 1947;Fuller和Novakowski, 1955)。在20世紀(jì)60年代后期，公園里的狼似乎又增加了(Ceafrbayl.n,1987)，但由于公園政策的改變，沒有正式的與捕食者控制相關(guān)的項(xiàng)目實(shí)施。然而，設(shè)陷阱捕獸者的機(jī)會性陷阱誘捕和射殺在那個(gè)時(shí)期出現(xiàn)了(Van Camp, 1987)。

歷史上，美洲野牛森林亞種(Bison bison athabascue)分布在加拿大西部和北部的大部分地區(qū)(Fdauller,1960年)，但在19世紀(jì)初，它們的數(shù)量大大減少(Fduller, 1962年)。在現(xiàn)在占伍德布法羅國家公園北部三分之二的地區(qū)（當(dāng)時(shí)國家公園未成立），當(dāng)時(shí)估計(jì)大約只有500頭野牛在那里 。加拿大議會在1893年立法保護(hù)布法羅國家公園剩余的野牛。接著野牛的數(shù)量緩慢增長，特別是在警力保護(hù)可行和第一批6名看守在20世紀(jì)初被任命之后(Carbynet al.，1987)。為了保護(hù)現(xiàn)存的野牛群，在1922年建立了伍德布法羅國家公園(Graham, 1923)。在1925-28年間，他們嘗試將大約6600頭平原野牛從艾伯塔省中部的溫賴特水牛公園運(yùn)送到伍德布法羅國家公園。但是在運(yùn)輸過程中出現(xiàn)了野牛大量的死亡的情況，幸存者的數(shù)量

顯著低于6600頭 (W.A. Fuller, pers。通訊)。

引進(jìn)的平原亞種野牛與殘留的森林亞種野牛雜交，故本研究觀察到的野牛是原先的森林野牛和引進(jìn)的平原野牛的后代。雖然平原野牛數(shù)量基本比森林野牛高,但森林野牛的特征顯現(xiàn)也許比預(yù)期更為強(qiáng)勁,,被引進(jìn)的平原野牛受行動和新環(huán)境影響較大，這在伍德布法羅已經(jīng)被很好地證實(shí)。在進(jìn)化的種群中，任何一種動物都與美洲野牛有著驚人的相似之處(Carbyn et al.， 1987)。野牛公園地區(qū)的野牛數(shù)量在20世紀(jì)60年代達(dá)到峰值，在80年代中期下降到大約5000頭(Carbyn et al.， 1987)。

狼是森林野牛的天敵。（圖2),和一個(gè)

加拿大野生動物管理局的一個(gè)森林野牛重新引進(jìn)計(jì)劃在加拿大北部地區(qū)在1975年開始(雷諾茲Et al.，1982)導(dǎo)致狼捕食野牛的數(shù)量增加。因此，森林野?；謴?fù)計(jì)劃引起了人們對狼-獵物互動關(guān)系的興趣。

1978年至1981年(Oosenbrug andCarbyn, 1982年)在伍德布法羅國家公園對狼與野牛相互作用進(jìn)行了研究。在為期三年的研究中，我們捕獲了43只狼，并在冬季從固定翼飛機(jī)上觀察到它們的無線電頸圈捕食行為(OosenbrugandCarbyn,1982)。本文報(bào)道了1980年5月至6月、1986年6月和1987年6月期間夏季狼捕食年幼野牛的情況。

方法

狼捕食野牛是用7x56雙筒望遠(yuǎn)鏡從一個(gè)2.5米高的觀察塔上觀察到的，塔位于一號湖大草原上，1986年6月和1987年6月，在阿薩巴斯卡三角洲的Peace/Athabasca Deltain，這些對反捕食行為的觀察結(jié)果被空中和地面的其他形式的觀察方式補(bǔ)充。觀察塔在幾個(gè)場合觀察到狼攻擊的詳細(xì)過程，筆記直接記錄在膠卷上。距離是用步數(shù)估計(jì)的，在這里換算成米。

地面觀測

在1980年5月28日觀測者觀測到11次攻擊行為。在發(fā)生重大互動之前，狼群已經(jīng)對幾個(gè)小野牛群進(jìn)行了三天的試探。5月28日凌晨6時(shí)20分，人們看到一小群野牛(15頭公牛、1頭母牛和一只5-20天大的小牛)在休息。狼群毫不掩飾自己，4只被觀察到在牛群200m外躺著。7點(diǎn)20分，野牛站起來開始吃草。公牛開始四散，母牛和小牛也遠(yuǎn)離了狼群。當(dāng)母牛和小牛開始奔跑時(shí)，狼群圍繞著公牛緊隨其后。五頭公牛離開了群體，母牛把自己的小牛帶到了群體中。四只狼，曾經(jīng)呈分散狀態(tài)，現(xiàn)在聚集在一起，開始進(jìn)攻。母牛轉(zhuǎn)過身，低著頭，抬起尾巴，一頭狼向小牛撲去。其他三只狼經(jīng)過了母牛，繼續(xù)追趕小牛。與此同時(shí)，五頭公牛圍住了小牛，向狼群發(fā)起攻擊。狼便不斷躲避公牛的追趕。

這種互動只持續(xù)了幾秒鐘。狼群終于撤退了，母牛和小牛被公牛包圍著，組成緊密的群體地向高地走去。當(dāng)它繼續(xù)前進(jìn)時(shí)，牛群分散開來，公牛們用頭撞互相撞擊(位移活動?)一頭公牛沖向兩頭狼，隨后狼撤退了。公牛聚集在母牛和小牛周圍，看著狼群，那時(shí)狼已經(jīng)離開了大約200米遠(yuǎn)。四只狼都躺在一個(gè)低地的莎草地上，仍然盯著野牛。8點(diǎn)30分，一只狼站起來，小跑向正在吃草的野牛。第二攻擊始于母牛和小牛小跑離開群體，四只狼沒有注意到母牛直到追逐時(shí)從她身旁跑過。跑在最前面的狼因?yàn)榕５尿?qū)趕而被迫轉(zhuǎn)向，而小牛卻自己逃跑了。幾個(gè)狼咬住了小牛,并把它撂倒。小牛拼命掙扎著掙脫了那些狼，繞著半圓跑開了。這頭母牛迎接跑回來的小牛，還有幾頭公牛驅(qū)趕包圍它們的狼群。母牛歪著頭站著，小牛緊靠在它的側(cè)腹。

兩只狼小跑到距離這群野牛150米以東的地方。另外兩只狼在牛群的另一邊巡視。不久，那頭母牛抬起尾巴，帶著小牛和公牛向南跑去。當(dāng)公牛沖過來時(shí)，兩只狼很快被趕了回來。所有四只狼堅(jiān)持不懈地追趕母牛和她的小牛。母牛轉(zhuǎn)過身來迎戰(zhàn)它們，而她的小牛又一次逃跑了，這次是為了躲避正在前進(jìn)的公牛。公牛沖向狼群。

在這次嘗試十五分鐘后，三頭公牛、母牛和小牛站在主牛群以南100米的地方。牛不是在吃草，就是躺在地上沉思。狼群在牛群以北100米的地方休息。這種情況一直持續(xù)到9點(diǎn)10分，此時(shí)距第一次攻擊已經(jīng)過去了大約3個(gè)小時(shí)。頭狼站了起來，從這群公牛身邊走過。另外兩只狼緊隨其后。當(dāng)三只牛都到了公牛中間時(shí)，母牛和小牛開始走開了。狼群跟了上去，但當(dāng)公牛沖向它們時(shí)，它們又撤退了。另外七頭公牛正從北方逼近，它們成功地把狼群趕到一邊，使它們挫敗。

上午9點(diǎn)15分，這頭母牛、小牛和五頭公牛到達(dá)了一個(gè)接近森林覆蓋的地區(qū)。剩下的牛落在后面，分散地成群吃草。一只狼站了起來，先向南小跑，然后又向東跑，一直跑過了母牛小牛組成的牛群。另外兩只狼在后面的公牛之間走著。起初，狼群似乎是想阻止母牛和小牛進(jìn)入森林，但后來，更有可能的情況是，狼群試圖驅(qū)趕這小群野牛，讓它們四散奔逃。當(dāng)母牛和小牛跑向森林覆蓋區(qū)時(shí)，三只狼轉(zhuǎn)過身來，與林地平行奔跑，有效地切斷了它們的獵物進(jìn)入林地的路。母牛和小牛轉(zhuǎn)身回到速度較慢的公牛身邊。當(dāng)這群母牛和小牛第二次逃跑時(shí)，幾頭公牛進(jìn)入森林并消失在視野里。然而，這頭母牛轉(zhuǎn)向了東南方向，然后沿著一個(gè)沙脊的一側(cè)突然轉(zhuǎn)向，在那里，它和7到11頭公牛阻止狼群逼近的行動進(jìn)行了兩個(gè)小時(shí)。

四只狼在山脊上走來走去，最后躺在離被保護(hù)的小牛20-50米遠(yuǎn)的地方。后來，這頭牛沿著山脊往北快步走;然而，小牛逗留在一群公牛在后面，直到它的母親離它大約150米遠(yuǎn)。然后它才走下山脊，然后就被躺在離現(xiàn)場100米遠(yuǎn)處的一只狼發(fā)現(xiàn)了。母牛趕了回來，護(hù)送它的小牛上了山脊，而四只狼則從山脊的另一邊過來。狼群在山脊頂部被幾頭年輕的公牛驅(qū)趕。然后第三次，母牛朝北方向離開山脊，穿過大草原，顯然是在帶著她的小牛躲避狼群。大約走了200米后，它停下來回頭看了看，等著它的幼崽慢慢地沿著山脊走下去。當(dāng)小牛在50米外的時(shí)候，頭狼繞過山脊，開始進(jìn)行了一系列的追逐，導(dǎo)致了第四次的全面進(jìn)攻。

當(dāng)小牛快速地跑到媽媽身邊并以快速的步伐逃跑時(shí)，狼放慢腳步，并以輕快的步伐小跑跟隨。大約經(jīng)過600米后，這頭母牛被迫轉(zhuǎn)身保護(hù)她的小牛。小牛一轉(zhuǎn)身就被沖過來的狼撂倒了。小牛倉促地爬起來后，突然加快速度向山脊跑去，留下狼群與母牛在后面對峙。狼開始追逐，但很快就被一頭年輕的公牛攔住了。那頭母牛似乎用前腿踢中了那只狼。那只狼翻了個(gè)身，站了起來，飛快地從年輕公牛身邊跑過，小牛從山脊上下來的時(shí)候差點(diǎn)被那只狼抓住。與此同時(shí)，另外三只狼也翻過了山脊，三只公牛也站在上面圍住了小牛。幾秒鐘后，母牛和年輕公?；貋韼兔s走了狼群。

狼群又重新聚集在一起。公牛們繼續(xù)進(jìn)食，母牛和小牛則一直保持警覺。在10時(shí)30分，這頭母牛向東走，小牛跟著，三頭年輕公牛也在后面緩慢跟隨。原本站在林地邊緣的狼群開始向開闊的草原前進(jìn)。小牛和一頭年輕公牛都跟在母牛后面。當(dāng)小牛跑到公牛的前面時(shí)，狼群已經(jīng)走到靠近小牛不到300米的地方了。這時(shí)，母牛和公牛都轉(zhuǎn)過身來保護(hù)小牛。狼群從它們旁邊繞過，避開了它們的沖撞。然后這頭母牛向東北方向跑去，小牛跟在它身后，這時(shí)又有三頭公?？拷鼈兞?。

狼群從他們身邊繞過，追上了小牛。頭狼隨后咬住了小牛(這是第五次)的左側(cè)背部，但被兩頭公牛和那頭母牛趕走了。一次小規(guī)模沖突又發(fā)生了，公牛們朝狼群猛沖，狼群躲閃。小牛和母牛在它的身邊，不斷被狼群驅(qū)趕來驅(qū)趕去。兩只狼咬到了這頭小牛(第六次)，但它扭動著身子掙脫了逃跑了。三只狼再次把小牛撂倒(第七次)，但成年野牛再次把狼趕走。四只狼激動地圍了過來，在公牛和母牛對小牛的掩護(hù)下尋找突破口。頭狼意志堅(jiān)定，終于再次咬住了小牛(第八次)，然后被母牛趕走。這一次，倒在地上的小牛慢慢地起身，虛弱地站著。小牛似乎有幾處傷口。

當(dāng)母牛和小牛向東北方向小跑時(shí)，狼群仍在繼續(xù)攻擊，四頭年輕公牛和兩只成年公牛跟在后面，一只年輕公牛護(hù)送著母牛。狼群顯然很疲憊，跟著頭狼小跑著。當(dāng)牛群聚集在一起，停在一個(gè)白楊懸崖附近時(shí)，狼群跑到高高的草叢中休息。母牛又撤退了，小牛和兩頭公牛跟在后面。狼群又立即起身追逐。當(dāng)狼群追上那四頭牛的時(shí)候，有兩頭公牛轉(zhuǎn)身向狼沖撞，但狼群從他們身邊繞過，很快就追上了母牛和小牛。母牛轉(zhuǎn)向他們，但狼群敏捷地轉(zhuǎn)向躲閃并去攻擊還在奔跑的小牛。兩只狼咬住了小牛的后腿(第九次)，但小牛踢開了狼，繼續(xù)奔跑。三只公牛也沖了進(jìn)來保護(hù)它。那只頭狼，尾巴高高豎起，在背部上方擺成一個(gè)弧形，向牛群發(fā)起了進(jìn)攻。狼群也包圍了野牛，試圖尋找突破口，頭狼是意志最為堅(jiān)定的。當(dāng)其余的公牛趕上之時(shí)，這頭母牛以非常緊密的隊(duì)形與牛群一起朝東北方向移動。

在11:05 母牛和小牛再次向東面逃跑，公牛在它們20米后快步跟隨。狼群堅(jiān)持對牛群進(jìn)攻，此時(shí)母牛轉(zhuǎn)身跑回公牛那里，緊跟著的是被它掩護(hù)著的牛犢。母牛從牛群中逃脫，帶著小牛向西北方向逃去。狼群沖了進(jìn)來，但還不夠迅速，四頭年輕公牛把母牛與小牛圍住了。接著母牛又跑開了，這次是她的小牛和一頭公牛在后面跟隨。狼群感到很疲憊（氣喘吁吁），但是幾只狼還在追逐。雙方對峙的結(jié)果是，母牛和一頭公牛保護(hù)幼崽，而其他公牛則沖上前去將狼群趕走。小牛圍繞母牛轉(zhuǎn)，當(dāng)母牛沖上前去驅(qū)趕狼群時(shí)，小牛繞著圈跑，回到其他三頭公牛身邊。與此同時(shí)，兩只狼第十次地咬住了小牛，把它撂倒了。母牛和公牛立即把狼趕跑，小牛掙扎著爬起來跑回了沙脊上，兩頭年輕公牛和母牛跟在后面。狼群又一次趕上并幾乎咬住小牛，但公牛們的防御狼群的速度驚人地快。

自從追獵開始，已經(jīng)過去了五個(gè)小時(shí)，但狼群仍然堅(jiān)持試圖殺死小牛。小牛受傷了，多處傷口都流血了。11點(diǎn)10分，狼群再次試圖把小牛拉下來。牛群轉(zhuǎn)向白楊叢中，輕快地行走，一頭年輕公牛在前面小跑?，F(xiàn)在狼群看起來筋疲力盡，氣喘吁吁。這頭母牛等著其他的公牛跟上她，然后繼續(xù)前進(jìn)。狼群落在牛群的最后面，似乎很疲憊。當(dāng)母牛和幼崽跑得比牛群快時(shí)，只有頭狼加快了動作，但在這個(gè)時(shí)候，就算是這只狼也無法趕超野牛。追逐繼續(xù)進(jìn)行著。小牛走路很費(fèi)力，一瘸一拐的;然而，它仍然可以奔跑，而且似乎有足夠的耐力，在需要的時(shí)候以短時(shí)間內(nèi)突然爆發(fā)。牛群花了一個(gè)小時(shí)吃草，然后逐漸移到一個(gè)池塘，在那里喝水。

到13:30，所有野牛都停下來休息，并一直保持到16:30。最后母牛和小牛爬了起來。她等待著，牛犢慢慢地一瘸一拐地向她走來。通過雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察小牛的小腿，發(fā)現(xiàn)左上前腿靠近胸部處有傷口。他的前額是血淋淋的，后肢下部有明顯的傷口。右后肢上部明顯腫脹。但沒有任何大量出血的跡象，因?yàn)楸挥晁竦牟菰赡苁剐∨５难幌磧?。野牛群起身十五分鐘后，頭狼從北方出現(xiàn)了。這只狼沿著直線向野牛跑去，狼群的其他成員也跟在后面。

野牛聚在一起向高地走去。牛群站成一團(tuán)，其中一些豎起尾巴，看著領(lǐng)頭狼圍著牛群轉(zhuǎn)圈，然后回到其他三只狼的身邊。狼群在距離牛群大約600米外的時(shí)候，這頭母牛逃跑了，帶著她的小牛離開了牛群的保護(hù)。領(lǐng)頭狼回頭看了看，看到了這一幕，它對警覺的母牛突然沖到幾頭牛正在吃草的西南方向的行為做出了反應(yīng)，并迅速開始朝著野牛的方向往回趕，野牛直線穿過被水浸濕的低地。狼越過了母牛，但小牛的前邊碰到了一頭公牛，公牛有些憤怒地轉(zhuǎn)過身來。小牛轉(zhuǎn)身躲到公牛受保護(hù)的一側(cè)。頭狼沒有停下來，也許是想伏擊小牛，它似乎跳過了公牛的臀部。母牛和公牛拱起了背，豎起了尾巴，保護(hù)著小牛，使它不受激動地跳躍著的狼的傷害。

狼群隨后離開，并在下午17點(diǎn)30分再次出現(xiàn)。那時(shí)，母牛、小牛和一頭成年公牛正在吃草，離其中一只狼只有50米遠(yuǎn)。一只從屬母狼保持著輕快、穩(wěn)定的步伐，假裝忽略了那群野牛，然后突然就沖向了小牛。一頭公牛發(fā)現(xiàn)了她，朝她沖了過來。母牛趕到小牛身邊，狼被迫撤退。在18點(diǎn)時(shí)，兩只狼進(jìn)入大草原，向西北方向小跑。盡管一只狼的皮毛是白色的，但在公牛注意到它之前，它已經(jīng)離小牛很近了。母牛沖到狼面前。小牛繞著圈跑，試圖甩掉捕食者，并回到安全的地方，但在母牛和公牛趕走狼之前，它的右肩被咬中(第11次攻擊)。這只狼繞著蜷縮在一起的三只野牛轉(zhuǎn)了一圈，搖著尾巴，在10米遠(yuǎn)的地方短暫地注視著它們，然后繼續(xù)向西走，放棄了追逐。

在接下來的兩天里，人們經(jīng)?？吹竭@些野牛。這頭小牛行動一開始非常僵硬，但似乎很快就從磨難中恢復(fù)過來，在24小時(shí)后，人們看到它“嬉戲”和被母牛哺乳。當(dāng)然，尚不清楚隨后的壞疽是否在傷口中形成，w.a.f uler(1962)在類似情況下記錄了這種情形。

狼的策略是埋伏以待，然后當(dāng)牛群移動時(shí)，試圖將小牛與成年野牛分隔開來。小牛能活下來是因?yàn)樗乃俣?，被狼撂倒后非常敏捷的反?yīng)動作，以及公?？焖俚姆烙磻?yīng)。尤其是那多頭年輕的公牛的功勞?？磥砝侨翰荒軞⑺佬∨５闹饕蚴枪５姆烙袨?。如果牛群規(guī)模更大，牛犢/公牛的比率更低，結(jié)果可能會有所不同。

1980年6月6日。通過14時(shí)40分到17時(shí)的觀測，觀察到一個(gè)由21頭母牛、4頭一歲的牛、3頭年齡不詳?shù)囊芭：?頭小牛組成的牛群。牛群在森林覆蓋區(qū)的邊緣休息，同時(shí)有4只狼監(jiān)視它們。野牛間歇地站起來短暫地吃草或給小牛喂奶。直到16時(shí)，才有重大行動。狼群自始至終都沒有休息或放松警惕。21時(shí)30分，這群野牛再次不安地四處走動。那些小牛，無論是休息還是運(yùn)動，都保持為一個(gè)整體(描述為群;Carbynand Trottier,1987)，并且似乎更喜歡群中的中央?yún)^(qū)域。狼以一種不協(xié)調(diào)的方式跟著移動的牛群，但沒有攻擊。

1980年6月12日。6時(shí)35分，這群野牛沿著一號湖草原的邊緣移動，一只狼以50-250米的距離尾隨著它。當(dāng)野牛開始吃草時(shí)，狼掉轉(zhuǎn)方向進(jìn)入了森林覆蓋區(qū)。母牛和小牛在牛群的中心部分活動。野牛走到隱蔽的地方，兩只狼尾隨其后。7點(diǎn)30分，牛群從林中驚逃出來，后面的幾只成年野牛轉(zhuǎn)過身來，好像面對著它們看不見的狼。然后牛群沿著野牛遷徙的路線返回森林。至少有兩只狼尾隨其后，盡管由于茂密的植被沒有被觀測到，但一頭小牛遭到了攻擊并被殺死。在灌木叢中追逐的距離約為300米。在13時(shí)30分可以看到一頭母?？焖僖苿?可能處于應(yīng)激狀態(tài))。野牛的聲音包括咕嚕聲，被響亮的鼻息打斷的聲音?！鳖^狼正在吃小牛時(shí)，母牛向它沖了過去。她還發(fā)現(xiàn)了附近的人類觀察者，尾巴微微抬起，緩慢前進(jìn)。這位觀測人員迅速撤退。這頭母牛在那天又兩次回到她的小牛身邊(19時(shí)20分和22時(shí))。這頭母牛的左上側(cè)腹部被劃開一道口子，尾巴也丟失了。在獵殺現(xiàn)場發(fā)現(xiàn)了部分尾巴。在24小時(shí)內(nèi)，除了一小簇毛發(fā)和肩胛骨、骨盆和下頜的一小部分外，小牛的遺體幾乎沒有任何剩余。

6月13日，同一野牛群中的第二只小牛似乎一瘸一拐的，走得很慢，幾乎站不起來。6月14日，只看到四只小牛，沒有一只跛行。一頭母牛的奇怪的行為(那頭被觀察到在6月12日失去小牛的母牛)和那只堅(jiān)持到一個(gè)特定地區(qū)的頭狼（那個(gè)地區(qū)同時(shí)也被那頭母牛光顧）表明那只瘸腿的小牛已經(jīng)被狼群殺死并吃掉了。

1980年6月15日10時(shí)20分，有人看到狼群中的兩只從狼正在吃一頭野牛幼崽，而頭狼在附近休息，但沒有得到襲擊事件的細(xì)節(jié)。一小時(shí)后對遺體的檢測顯示，狼只吃了左股骨上的肉。因?yàn)槭w還沒有僵直，看來小牛是在一片開闊的草原上被追上并殺死的，而狼又不是很餓，不能馬上吃掉尸體。右肩部有暴露肺部的傷口。地面上20m被踩踏的草預(yù)示著攻擊行為的開始。一天后，對現(xiàn)場的檢查顯示，整個(gè)遺體要么被吃掉，要么被拖走了，因?yàn)槲ㄒ粴埩舻淖C據(jù)是被踐踏和血跡斑斑的草。

空中觀測

1986年6月18日。人們看到大約75頭野牛全速奔跑，逃離6只狼的進(jìn)攻。第一個(gè)觀察是偶然遇到的,所以沒有辦法確定這次狼與野牛的追逐持續(xù)了多長時(shí)間。這次追逐在從18時(shí)40分到19時(shí)被觀測。小牛與成年野牛形成牛群的前半部分。在牛群后面可以看到許多成年公牛。亞成年野牛的位置尚不清楚，因?yàn)樗鼈兊纳矸轃o法從空中進(jìn)行識別。牛群排成緊密的隊(duì)形，它們的行進(jìn)路線與一條小溪平行。跑在前面的狼受到離它們最近的公牛的驅(qū)趕。在到達(dá)一條野牛小徑時(shí)，牛群迅速轉(zhuǎn)向90度，改變了移動路線，并穿過了一個(gè)水域。有三只狼沒有下水，而在下水的另外三只狼中，只有一只游到了對岸。野牛立即停止了奔跑，就是在那時(shí)，空中觀察也停止了。

1986年6月18日。在19時(shí)40分到20時(shí)的時(shí)間里，那群狼群再次對這群野牛進(jìn)行了試探。當(dāng)?shù)谝淮斡^察時(shí)，狼群正在看著直升機(jī)，而野牛似乎處于一種激動的狀態(tài)。六只狼發(fā)動了攻擊，牛群以先前觀察到的同樣的方式逃離，也就是說，母牛和小牛排在前面，公牛在后面。幾頭公牛落在狼群的后面，進(jìn)攻的狼群對它們毫無興趣。擠到逃跑中的牛群旁邊的小牛被離它最近的狼挑出來攻擊。偶爾，狼會進(jìn)行猛撲，撲向暴露在牛群外的的小牛。每次，離它最近的牛都會低下頭來防御。當(dāng)狼停止了攻擊，顯然筋疲力盡時(shí)，追捕也就結(jié)束了。隨后，牛群停下來，分散開來，散開的公牛在有狼經(jīng)過時(shí)對它們進(jìn)行驅(qū)趕。

討論

在初夏，狼會有選擇地尋找有小牛的野牛群，而不是沒有小牛的牛群(Carbyn and Trottier,1987)。由此可以推斷，這些捕食者一定形成了一種尋找牛犢的意向或偏好。因此，正如穆勒(1971)對其他物種提出的，在捕食方程中，獵物(在這個(gè)例子中是小牛)的“古怪行為”和捕食者的特定獵捕意向可能比群體的顯著性更重要。因此，我們認(rèn)為狼會尋找?guī)е∨５墨F群。小牛體型小，一旦被咬住，會比成年野牛更容易被殺死。我們感到很意外,年輕的小牛很容易地會被狼給予弱者的評價(jià),盡管富勒(1962)這樣認(rèn)為。有蹄類動物種群必須形成抵御捕食者的策略，這也有利于保護(hù)小牛(奇怪),對牛群的生存同樣很重要。在本研究中觀察到的小牛的防御策略包括1)跑向母牛，2)跑向牛群，3)跑向最近的公牛，4)跑到逃跑中牛群的前面和中心，5)跑過水體。

在另一項(xiàng)研究中，Oosenbrug和Carbyn未發(fā)表，數(shù)據(jù))指出，幼仔在冬季被捕食的損失是很高的。當(dāng)野牛被趕出草場，被趕到茂密植被覆蓋的地區(qū)時(shí)，小牛處在逃跑牛群的前三分之一的防御結(jié)構(gòu)就崩潰了，這是合乎邏輯的假設(shè)。濃密的樹木植被可能起到某種“過濾器”的作用。“大型動物(公牛、母牛)在植被中沖撞，而小牛往往被落在后面，然后暴露在狼的追趕下?！?/p>

在非洲哺乳動物中，最喜愛群居的物種棲息在開闊的草原上而不是森林，對于牛科動物(?？瞥蓡T)來說，對捕食者表現(xiàn)出群體防御行為并不罕見(Estes,1974)。居住在苔原地區(qū)的麝牛(Ovibos moschatus)也進(jìn)化出了群體防御狼群的能力(Gray,1983)。在這篇論文中，我們展示了伍德布法羅國家公園已經(jīng)獲得了群體防御策略，但不像麝牛的群體防御，似乎組織性不夠強(qiáng)(即缺少防御結(jié)構(gòu)）公牛母牛都會包含。公牛的參與都是至關(guān)重要的，1980年5月28日記錄的狼群與野牛馬拉松式的邂逅就是明證。

本文討論的觀察結(jié)果表明，野牛對狼的攻擊有幾種反應(yīng)行為。在1980年5月28日被描述的那只單獨(dú)的母牛與她的小牛和年輕公牛的防御行為不典型,因?yàn)楫?dāng)時(shí)的大多數(shù)母牛和小牛在大群的母牛與小牛組成的集體中，小牛們經(jīng)常形成小團(tuán)體或可以形容為“豆莢”(Carbyn Trottier, 1987)在較大的野牛群中。這是否具有社交功能(如相互游戲?)或抵御捕食者的功能尚不清楚，但我們認(rèn)為不能排除它具有抵御捕食者的作用。公牛積極參與保護(hù)小牛免受狼的侵害。母牛緊密聯(lián)合為后代提供“庇護(hù)”，而公牛的存在增加了這種“庇護(hù)”的數(shù)量?！靶∨５拿艚萁o我們留下了深刻的印象，即使它們的年齡很小。受到攻擊的小?？梢耘艿帽瘸赡暌芭？?，因此會從一只成年野牛跑到另一只成年野牛身邊，以尋找新的掩護(hù)。當(dāng)牛群受驚狂奔時(shí)，保護(hù)小牛的策略似乎發(fā)生了變化。在逃跑的獸群中，為了最大限度地保護(hù)小牛，小牛應(yīng)該位于獸群中心的前方，并由成年野牛圍在群體兩側(cè)。雖然樣本數(shù)量少，但這是在開闊草原的獸群中觀察到。一旦逃離的野牛群被趕進(jìn)森林中，或其他植被更茂密的地區(qū)，小牛在牛群中的位置就可能會發(fā)生變化。當(dāng)帶著小牛的牛群進(jìn)入森林時(shí)，小牛的脆弱性就會增加，因?yàn)樗鼈冊谛袆邮茏璧牡貐^(qū)變得不夠靈活。植被對小牛的活動可能是比成年野牛更大的障礙。這導(dǎo)致小牛和成年野牛分離，增加了小牛被殺死的可能性。

格雷(1983)提出，當(dāng)狼群襲擊麝牛時(shí)，面對驚慌逃跑的牛群比面對堅(jiān)守陣地的牛群時(shí)更有可能成功。我們相信狼群面對美洲野牛時(shí)也是如此。

空中觀察(雖然時(shí)間很短)和一些地面觀察表明，野?？梢酝ㄟ^逃跑避開狼的捕食。我們沒有看到野牛使用類似一些其他有蹄類動物利用水體進(jìn)行防御的證據(jù)，如駝鹿(Alces Alces)、白尾鹿(Odocoileus virginianus)和馬鹿(Cervus elaphus canadensis)。眾所周知，這些物種會逃到湖泊、池塘，有時(shí)也會逃到河流里，待在水里躲避捕食。在這項(xiàng)研究中觀察到的一個(gè)案例里，野牛跑過一條小溪，這足以終止狼群的攻擊。野牛群似乎是故意改變方向越過水體，這表明如果水體在附近，逃脫狼群的概率就會增高。

在本次研究中，我們觀察到美洲野牛通過群體防御和逃跑相結(jié)合的方式保護(hù)幼崽。美洲野牛群體防御機(jī)制不像麝牛那樣高度發(fā)達(dá)，但是，在某些情況下明顯是有效的。