????????在剛過去不久的2022年里，一些令人印象深刻的蜥形類Sauropsida古生物重見天日，古鳥類研究領(lǐng)域（Paleornithology/Avian Paleontology，鳥類古生物學(xué)）也產(chǎn)出了眾多研究結(jié)果，就其中與現(xiàn)代鳥類直接相關(guān)的冠群鳥類*（crown birds/Aves）而言，有15個新屬和25個新種被建立，與其它的新研究一起，在冠群鳥類起源、新生代初期鳥類面貌、新近紀以來現(xiàn)代鳥類群形成等宏觀課題上鞏固了既有研究成果并產(chǎn)生了新見解，而新材料的出現(xiàn)與新方法的運用揭示出一些古鳥類神奇的真容。在此背景下，按部就班地以發(fā)表時間、地質(zhì)年代或分類類群為線索進行研究回顧，是系統(tǒng)的但也是割裂的。因此，本文采用了一種折中的敘述方式，上篇將從一位人物、一處化石地點、新研究最集中的一個分類類群、一個明星物種這四個命題對年度的重點研究展開回顧，側(cè)重于“評”，下篇則進行小專題和各類群的綜述，側(cè)重于“述”。

*冠群xx=某一類群所有現(xiàn)生成員的最近共同祖先及其產(chǎn)生的所有現(xiàn)生的與滅絕的后代。相應(yīng)地，在某一冠群之外但又與該冠群關(guān)系相對密切的滅絕成員被稱為干群。冠群的屬性使古生物學(xué)與分子生物學(xué)的交叉研究成為可能。

米歇爾·丹尼爾斯的鳥類化石收藏

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????????英格蘭東南部的倫敦粘土組（London Clay Formation）是著名的始新世化石產(chǎn)地，由于工業(yè)用途的粘土開采，這里的植物與鳥類化石早在三百年前就被學(xué)界關(guān)注，一些最早為人類所認識的新生代鳥類，例如石板鳥與幾種偽齒鳥正是在此首度現(xiàn)世。倫敦粘土組形成于早始新世的伊普爾期（Ypresian，56-49mya），沉積環(huán)境為溫暖的熱帶或亞熱帶淺海，近岸生長著繁茂的常綠闊葉林，在景觀上類似今天的馬來群島。

????????近半個世紀以來，圍繞著倫敦粘土組鳥類化石最宏大的工作出自化石獵人兼收藏家米歇爾·丹尼爾斯（Micheal Daniels，1931-2021）之手，作為鎖匠的他自70年代開始專注采集內(nèi)茲岬附近沃爾頓（Walton-on-the-Naze）一帶的出露化石，在幾十年間，他進行了六百余次實地考察，采回了15噸圍巖，經(jīng)過漫長的室內(nèi)清修后，得到了700余件鳥類化石。丹尼爾斯的這批收藏?zé)o論在英國還是世界范圍內(nèi)都堪稱舉足輕重的古生物學(xué)材料，多年來，他拒絕了數(shù)家自然歷史博物館的收購請求，最終于2021年初決定將這批珍貴材料遺贈給蘇格蘭國家博物館（Scotish National Museum）。在當(dāng)年9月丹尼爾斯去世后，圍繞他的舊藏所展開的研究正式啟動，據(jù)估計，這700余件鳥類化石被全部研究完成后，將產(chǎn)生五十余個新種。

????????在2022年，共有11個鳥類新種基于丹尼爾斯的舊藏被發(fā)表，此外還有大量暫未定種的新材料被描述：

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????????伊普爾內(nèi)茲潛鳥Nasidytes ypresianus是已知最早的、確切的潛鳥目成員，正模標本包括了完整度尚可的顱后骨骼與下頜，在形態(tài)上已體現(xiàn)出潛鳥目的衍征，但推進能力差的后肢以及短寬的下頜顯示它更可能以海生無脊椎動物為食，難以追擊捕獲靈敏的魚類。內(nèi)茲潛鳥等潛鳥化石以及現(xiàn)生潛鳥的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系顯示，潛鳥目的演化趨勢是深潛能力與魚食性的增強。同時，內(nèi)茲潛鳥的胸椎顯示出中生代扇尾類的特征，這在一定程度上驗證了它本身以及潛鳥目的原始性。

Oldest fossil loon documents a pronounced ecomorphological shift in the evolution of gaviiform birds

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????????梅瑟爾隼科Masillaraptoridae是隼形目的干群代表，廣泛分布于始新世的歐洲與北美，其中梅瑟爾隼屬是與蛇鷲或叫鶴趨同演化的長腿地棲猛禽，作為該科第二位成員的似竊鶴丹尼爾隼Danielsraptor phorusrhacoides則顯示了與眾不同的形態(tài)與生態(tài)。正如種加詞所指涉的，丹尼爾隼的骨骼形態(tài)兼有叫鶴目與冠群隼形目的特征，特別是酷似竊鶴的碩大鉤狀喙，這為分子所揭示的隼形目與叫鶴目近緣關(guān)系提供了化石證據(jù)。丹尼爾隼與梅瑟爾隼在倫敦粘土組共存，前者的體型較大，趾爪更適合抓攫而非奔走或踢打，寬大的尾綜骨顯示它在生前可能長有較發(fā)達的尾羽，這種差異代表了二者在生態(tài)位上的分化，丹尼爾隼或許是靈活的林棲獵手，在尾羽的輔助下繞開障礙物，用長而鋒利的后肢擒獲獵物。

New fossils from the London Clay show that the Eocene Masillaraptoridae are stem group representatives of falcons (Aves, Falconiformes)

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????????相對于鷹、隼兩目，鸮形目在新生代初期的化石記錄豐富，從這些孤立的骨骼推測，古新世與始新世的鸮類已初具多樣性，其中已經(jīng)存在大如雕鸮的猛禽。倫敦粘土組的米氏伊普爾鸮Ypresiglaux michaeldanielsi是已知最完整的古近紀鸮類化石，這種花頭鵂鹠大小的貓頭鷹已經(jīng)很接近鸮形目冠群，但其頭骨與頸椎結(jié)構(gòu)則顯示出與后者截然不同的適應(yīng)性特征，對于探索鸮形目夜行習(xí)性的起源具有重要意義（詳見下篇）。

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????????鵑鴗目（鵑三寶鳥目）Leptosomiformes是基于分子生物學(xué)新建立的目，其下的鵑鴗科曾作為三寶鳥的近親被歸入佛法僧目，馬達加斯加的鵑鴗是該目、科、屬的唯一現(xiàn)生成員。古近紀歐洲與北美的鷲鴗屬Plesiocathartes起初被認為是舊大陸的美洲鷲，但后續(xù)的研究發(fā)現(xiàn)它與現(xiàn)生的鵑鴗極為相似，這也坐實了后者孑遺物種的身份。丹尼爾斯的舊藏中有大量與鵑鴗目相關(guān)的化石，包括異足鷲鴗Plesiocathartes insolitipes與該屬的未定種、有別于鵑鴗與鷲鴗的沃爾頓鳥屬Waltonavis（似鵑鴗沃爾頓鳥Waltonavis paraleptosomus、丹氏沃爾頓鳥Waltonavis danielsi）以及屬于非洲禽類Afroaves并可能與猛禽有關(guān)的闊腰粘土鳥Lutavis platypelvis，此外還有不少類似佛法僧的化石材料有待描述與研究，在未來將陸續(xù)揭示佛法僧總目與猛禽的早期演化史。

New species from the early Eocene London Clay suggest an undetected early Eocene diversity of the Leptosomiformes, an avian clade that includes a living fossil from Madagascar

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????????一本始新世的鳥類圖鑒顯然不會像今天這樣分為非雀形目/雀形目的上下冊——如今，雀形目是鳥類中最繁盛的演化支，但在古近紀期間，干群雀形目與夜鳥類和佛法僧總目共同占據(jù)著小型林鳥的生態(tài)位。始新世的化石正在逐漸揭示這些干群雀形目的適應(yīng)輻射，今年倫敦粘土組貢獻了對趾鳥科Zygodactylidae與鸚足鳥科Psittacopedidae的兩個新屬與四個新種，以及一些既有種和未命名種的新材料，展示了干群雀形目的高度多樣性。

Psittacopedids and zygodactylids: The diverse and species-rich psittacopasserine birds from the early Eocene London Clay of Walton-on-the-Naze (Essex, UK)

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????????即使是最保守的分子鐘估齡，也認可現(xiàn)生鳥類各目在始新世初基本分化完成的推論，但在古生物學(xué)實踐中，許多始新世的鳥類化石難以被歸入現(xiàn)生目，反過來，個別類群早期演化史的化石證據(jù)卻依舊缺乏。這可能是由于各目的干群成員因不同于冠群的特征難以被歸類，或是一些演化盲支占據(jù)著當(dāng)時的優(yōu)勢地位，此外，鳥類骨骼的脆弱性也大大限制了學(xué)界對于新生代初期鳥類演化的認知。丹尼爾斯的收藏正處于這一關(guān)鍵時段，并具備較好的完整度與立體保存情況，在未來將作為一串鑰匙，逐步開啟鳥類在新生代初期塵封的演化史。

圣巴森斯：時空的夾縫

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????????在人類到來前，第四紀的新西蘭是鳥類統(tǒng)治的國度，除去蝙蝠和少數(shù)兩爬以外，陸地大動物的生態(tài)位全部由鳥類所占據(jù)。毫不夸張地說，恐龍的后裔在新西蘭達成了最成功的一次復(fù)辟。由于古近紀與新近紀化石記錄的匱乏，鳥類在新西蘭建立優(yōu)勢地位的過程仍然鮮為人知，新西蘭南島早中新世的班諾克本組（Bannockburn Formation）幾乎是管窺這段演化史的唯一窗口。

????????漸新世的新西蘭經(jīng)歷了嚴重的海侵，陸地面積一度所剩無幾。早中新世時的構(gòu)造運動與海退使大片陸地露出海面，河谷在中奧塔哥地區(qū)的山岳之間發(fā)育，隨后形成了馬努赫里基亞湖（Manuherikia Lake）這一體量巨大的古湖，班諾克本組正反映了馬努赫里基亞群（Manuherikia Group）上部的湖泊沉積。在暖濕的氣候下，湖畔生長著木麻黃、棕櫚、假山毛櫸、桉等亞熱帶植被，大量鳥類與魚類、鱷類、龜鱉、楔齒蜥、蝙蝠以及神秘的異獸類與有袋類共同組成了圣巴森斯動物群（Saint Bathans Fauna）。

????????班諾克本組今年共發(fā)表了4個鳥類新種（2個新屬、1個現(xiàn)生屬、1個既有化石屬），是僅次于倫敦粘土組最為集中的發(fā)現(xiàn)：

????????雁鴨類是圣巴森斯動物群中最豐富的水鳥類群，今年新描述的卡氏中新麻鴨Miotadorna catrionae與班諾克本諾托鵠Notochen bannockburnensis使馬努赫里基亞湖的鴨科種數(shù)趨近于10種（這兩個新種以及班諾克本的雁鴨組成將在下一節(jié)中介紹），與同時期其它地區(qū)相比，新西蘭早中新世的鴨科鳥類更加衍化，其系統(tǒng)發(fā)育位置更是暗示了鴨科內(nèi)部一些支系的南方起源。

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????????與一些雁鴨譜系類似，裸鼻鴟科可能也是澳洲-新西蘭起源的，這類面部酷似鸮類的夜鷹狀鳥類是雨燕和蜂鳥的近親，在氣候溫暖的古近紀，它們的共同祖先一度分布到歐洲。科內(nèi)唯一的現(xiàn)生屬——裸鼻鴟屬Aegotheles僅有9-11個現(xiàn)生種與1個全新世滅絕種，極危的新喀裸鼻鴟A. savesi與已滅絕的新西蘭裸鼻鴟A. novaezealandiae組成了屬內(nèi)最早分化的一個演化支。澳大利亞新南威爾士的魚鴟Quipollornis與新西蘭圣巴森斯未經(jīng)詳細描述的材料代表了該科唯二的化石記錄，后者于今年被正式描述并命名為古西蘭裸鼻鴟Aegotheles zealandivetus。此前，研究者假設(shè)圣巴森斯的裸鼻鴟是全新世滅絕的新西蘭裸鼻鴟的祖先，但通過骨骼形態(tài)的比對發(fā)現(xiàn)，古西蘭裸鼻鴟在形態(tài)上更接近印尼東部與新幾內(nèi)亞的現(xiàn)生種，后者在系統(tǒng)發(fā)育位置上更加衍化。與鷹鸮、鷂、紫水雞等屬的情況類似，裸鼻鴟屬很可能兩次獨立拓殖了新西蘭，一些譜系并非在此“萬古一系”地延續(xù)，新西蘭鳥類的演化史遠比預(yù)想中來得復(fù)雜。

????????新西蘭的岡瓦納性質(zhì)以及與世隔絕的地理位置使其在保存孑遺譜系方面有得天獨厚的優(yōu)勢。圣巴森斯已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了恐鳥、幾維、刺鷯、鸮鸚鵡、楔齒蜥、滑跖蟾等第四紀新西蘭獨有的古老譜系，但另一些孑遺類群顯然中道崩殂，例如異獸類的幽靈譜系Saint Bathans mammal。今年，圣巴森斯發(fā)現(xiàn)了鳥類中的類似案例，孑遺西蘭鳥Zealandornis relictus僅通過肱骨遠端被描述，盡管材料有限，但它與已知鳥類各科、目的關(guān)系都相對疏遠，研究者為其建立了獨立的西蘭鳥科Zealandornithidae，作為陸鳥類Telluraves演化支的一員，它可能與古近紀世界性分布的鼠鳥目Coliiforms有關(guān)。西蘭鳥是鼠鳥大小的、飛行能力弱化的鳥類，漸新世海侵形成的島嶼環(huán)境使其部分或完全喪失了飛行能力。隨著雀形目冠群在中新世以后的強勢崛起，曾經(jīng)由佛法僧總目、夜鳥類與干群雀形目瓜分的小型林鳥生態(tài)位逐漸被冠群雀形目占據(jù)，鼠鳥、鵑鴗、犀鳥、啄木鳥、夜鷹類、雨燕類、蜂鳥通過種種方式回避與雀形目的直接競爭。然而，中新世后逐漸轉(zhuǎn)寒的新西蘭遠沒有氣候穩(wěn)定的熱帶地區(qū)適合作為養(yǎng)老院，西蘭鳥所代表的譜系最終沒能延續(xù)至今，遺憾地成為新西蘭鳥類王朝發(fā)展史上一段短暫的插曲。

Two new neoavian taxa with contrasting palaeobiogeographical implications from the early Miocene St Bathans Fauna, New Zealand

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????????圣巴森斯幾乎是新西蘭第四紀以前唯一的新生代陸地化石點，雖然破碎的化石材料影響了種屬的鑒定，但圣巴森斯動物群目前顯露的一鱗半爪足以刷新對新西蘭新生代動植物演化的既有認知。希望接下來的2023年，圣巴森斯動物群還能帶給我們更多鮮為人知的演化往事。

雪泥鴻跡：雁形目的內(nèi)部更迭

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????????書接上文，班諾克本組記錄了馬努赫里基亞古湖豐富的水鳥組成，包括火烈鳥與鷺的干群代表、相對接近現(xiàn)生成員的鳽與鵜燕、領(lǐng)鶉與麥哲倫鸻這類孤兒的親戚、不會飛的秧雞以及豐富的雁鴨類。班諾克本組已知的雁鴨大概有10種，包括四種馬努赫里基亞鴨Manuherikia（硬尾鴨類，數(shù)量最多）、約氏鄧斯坦?jié)擑咲unstanetta johnstoneorum（硬尾鴨類）、可能與鬃林鴨有關(guān)或更衍化的恩氏馬塔鴨Matanas enrighti、與麻鴨近緣的圣巴森斯中新麻鴨Miotadorna sanctibathansi、一種未命名的麻鴨與兩種未命名的雁/天鵝。這些雁鴨的體型從“teal”到天鵝不等，在生態(tài)類型上似乎包括了鉆水鴨、潛水鴨以及更偏好陸地的雁類。

????????除去化石高度破碎、可能與蠟嘴雁支系有關(guān)的一種雁類，圣巴森斯其余兩種未命名雁鴨在2022年被描述命名。卡氏中新麻鴨Miotadorna catrionae的體型與埃及雁相仿，略大于圣巴森斯中新麻鴨，但它也可能是后者的雄性個體。班諾克本諾托鵠Notochen bannockburnensis是體型介于雁與天鵝之間的雁亞科成員，在形態(tài)上比起雁族更接近天鵝族（但考慮到雁族的早期化石在形態(tài)上更接近天鵝族，諾托鵠也可能是雁+天鵝+蠟嘴雁+扁嘴天鵝這一大支系的早期成員），它與未命名的蠟嘴雁類共同代表了南半球最早的雁亞科化石記錄，對于理解該類群的生物地理演化具有重要意義。

A New Species of Large Duck (Aves: Anatidae) from the Miocene of New Zealand

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A swan-sized fossil anatid (Aves: Anatidae) from the early Miocene St Bathans Fauna of New Zealand

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????????班諾克本的雁鴨組合是不同尋常的?；厮菅阈文康难莼?，與現(xiàn)生叫鴨科、鵲雁科有關(guān)的化石以及滅絕的古鴨科Presbyornithidae（或譯為普瑞斯比鳥科）在古新世與始新世就已遍及全球，但這些化石與現(xiàn)生類群之間的親緣關(guān)系仍存在很大爭議。盡管已經(jīng)演化出了熟悉的“鴨嘴”，新生代初期的雁形目鳥類似乎更偏向于涉禽，化石也更常見于海相地層中。結(jié)合其它類群的化石記錄看，在那個溫暖潮濕的“溫室地球”上，更廣泛地游弋于江河湖沼中的鱷類可能阻礙了淡水游禽（特別是鳧水生活的雁鴨類）的發(fā)展。從晚始新世開始，以羅曼維爾鴨亞科Romainvilliinae為代表的鴨科干群開始了“鴨狀鳥類”的第一波輻射演化，小至棉鳧大至天鵝的雁鴨類開始出現(xiàn)，鉆水鴨、潛水鴨、雁與天鵝的生態(tài)位初具雛形。受限于化石材料，古近紀雁形目鳥類的形態(tài)與生態(tài)普遍鮮為人知。2022年的一項新研究開發(fā)了一套基于跗跖的分析方法，用以判定化石跗跖所代表的雁形目鳥類可能的生活習(xí)性。這套方法很好地驗證了現(xiàn)生雁鴨walkers（雁類）、dabblers（鉆水鴨）、divers（潛水鴨）的運動方式，并被用于推測個別化石物種的習(xí)性。在雁形目化石研究領(lǐng)域中，該方法的未來運用大有可期。

Ecomorphology of the tarsometatarsus of waterfowl (Anseriformes) based on geometric morphometrics and its application to fossils

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????????漸新世-中新世之際，與鴨科冠群關(guān)系密切的化石開始出現(xiàn)在西歐、中亞、澳洲、新西蘭和南美的地層中，但一些古老的雁形目譜系依舊存續(xù)甚至繁盛，直到晚中新世時才凋零殆盡，只剩下特化的三種叫鴨和養(yǎng)老的鵲雁。德國晚中新世早期（約11.4mya）Hammerschmiede動物群的托爾托納阿爾高鴨Allgoviachen tortonica可能是鴨科干群較晚的幸存者，其正模標本是一條被鱷龜從股骨遠端斬斷的腿，在形態(tài)上與一些羅曼維爾鴨亞科的成員相似。同時，阿爾高鴨的跗跖比例接近現(xiàn)生瘤鴨與麻鴨，末節(jié)趾骨的基部具有類似樹鴨、蠟嘴雁和麻鴨的結(jié)節(jié)，這說明它具有更加陸棲的生活方式，或善于抓握水面上的棲木。

Nearly complete leg of an unusual, shelduck-sized anseriform bird from the earliest late Miocene hominid locality Hammerschmiede (Germany)

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????????從種屬組合上來看，早中新世的新西蘭走在了雁形目更新迭代的前沿，雁、天鵝、麻鴨與硬尾鴨等現(xiàn)生類群可能從這里起飛，在世界范圍內(nèi)取代了古近紀的遺老。風(fēng)水輪流轉(zhuǎn)，在更晚近的地質(zhì)年代里，隨著鴨族與潛鴨族的擴散，新西蘭、澳大利亞與南美的雁鴨逐漸失去了曾經(jīng)的先進性，如今許多單型屬（例如麝鴨、紅耳鴨、蠟嘴雁、扁嘴天鵝、山藍鴨、鬃林鴨）很可能正是這一過程的殘留。

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????????一些化石講述了環(huán)境變遷對于雁鴨演化的塑造過程。作為歐亞大陸早更新世的重要鳥類化石點，克里米亞半島的塔夫里達洞穴（Taurida Cave）發(fā)現(xiàn)了包括德馬尼西厚鴕鳥Pachystruthio dmanisensis、鴇類、松雞以及猛禽在內(nèi)的豐富鳥類化石，距今180萬年前，這里的景觀類似非洲的稀樹草原。2022年，塔夫里達的雁鴨類材料被描述，包括歐洲最早的巖麻鴨Tadorna petrina化石記錄以及琵嘴鴨屬首個化石種原琵嘴鴨Spatula praeclypeata，二者被認為分別是赤麻鴨支系（棕胸麻鴨、黑胸麻鴨、灰頭麻鴨、赤麻鴨）和琵嘴鴨支系（赤琵嘴鴨、褐頂琵嘴鴨、黑頂琵嘴鴨、琵嘴鴨）的早期代表。由于對水生植物匱乏的水體與草原生境的適應(yīng)力，善于濾食的琵嘴鴨與偏好草地的赤麻鴨在中更新世的歐洲非常常見，一度成為寒涼環(huán)境的指示性化石?？死锩讈啺雿u所在黑海沿海作為歐洲動物群交流的“十字路口”，則記錄了這兩個支系分別從美洲和熱帶亞洲擴散進入歐洲的早期歷史。

Fossil Stone Shelduck (Tadorna petrina) and Shoveler (Spatula praeclypeata sp. nov.)—the Oldest Early Pleistocene Ducks (Aves Anatidae) from Crimea

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????????麻鴨類與雁類是上新世以來氣候轉(zhuǎn)冷的受益者。隨著草地的增加，這些食草的中大型雁鴨迅速分化，大范圍地擴張了它們的牧場。在此期間，雁與黑雁開始在北半球的青空上書寫雁字，麻鴨穿過巽他古陸的草原進入歐亞和非洲，麻鴨和埃及雁的相關(guān)譜系拓殖了新西蘭和印度洋島嶼。在南美，雁的生態(tài)位由麻鴨類的草雁所占據(jù)，其中草雁屬Chloephaga在今天是南美南部的候鳥，越冬地的北限在拉普拉塔河口一帶。阿根廷北部的科連提斯省（Corrientes province）報告了一件晚更新世的草雁屬化石，在形態(tài)上最類似現(xiàn)生的斑脅草雁，這筆記錄代表了草雁屬歷史分布的北限。成群的草雁在南方有蹄類、雕齒獸與南美馬的身旁拔草覓食，可能是南美晚更新世低地草原的常見景觀。

The Northernmost record of the goose genus Chloephaga (Eyton, 1838) (Aves, Anatidae) and its biogeographical implications

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????????雁形目中誕生了一些最令人驚異的鳥類，包括龐大的陸生天鵝與雁類、長到大鵝體型的潛水與陸棲鴨類、盲且不飛的“鴨嘴獸鴨”等等，這些令人矚目的演化成就大多是在第四紀的島嶼環(huán)境中達成的，較晚的地質(zhì)年代確保了化石的完整性，使它們的面貌相對清晰。2022年，一種中新世的化石天鵝被描述，憑借較高的化石完整度、怪異的形態(tài)與獨特的生態(tài)，足以問鼎本年度乃至近幾年最為矚目的古鳥類明星物種。

安宅鵠：日本的天鵝怪獸

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????????現(xiàn)生鴨科鳥類中包含了7種天鵝（swan），除蠟嘴雁的親戚扁嘴天鵝Coscoroba coscoroba外，余下的6種（true swan）均屬于天鵝屬Cygnus，分別是黑頸天鵝C. melancoryphus、黑天鵝C. atratus、疣鼻天鵝C. olor、小天鵝C. columbianus、大天鵝C. cygnus、黑嘴天鵝C. buccinator。分子證據(jù)顯示，天鵝屬在早期陸續(xù)分化出南美的黑頸天鵝、澳大利亞的黑天鵝與歐亞的疣鼻天鵝，而小天鵝、大天鵝、黑嘴天鵝則代表了更衍化的演化支，形態(tài)學(xué)與行為學(xué)觀察（如頸部的彎曲程度、雙翼收攏時是否緊貼軀干、頭部裸區(qū)形態(tài)、傾向于聲音還是動作交流、馱負雛鳥的習(xí)性等）也支持這種推斷。

? ? ????6種天鵝（以下均不包括扁嘴天鵝）是健碩的植食性游禽，同時因強大的飛行能力而聞名，其中的黑嘴天鵝是現(xiàn)生最大的雁形目鳥類并足以躋身最大飛鳥的行列。天鵝繁殖于淡水生境，對巢穴與雛鳥有著很強的保護本能，盡管在越冬時偶見于海岸，但整體而言仍然是一支淡水濕地鳥類。

? ? ????在此背景下，一種海生的、濾食性的、不飛的、表現(xiàn)出一系列怪異解剖學(xué)特征的化石天鵝顯得極其突兀，也難怪日本的研究者在論文中直接稱其為“究極の鳥”與“monster bird”：

????????哦，放錯圖了（

????????這種“天鵝怪獸”仿佛點燃了日本人的怪獸之魂，在論文見刊后，化石發(fā)現(xiàn)地群馬縣的自然博物館甚至為其舉辦了臨時特展，多家日媒也對這一新發(fā)現(xiàn)進行了報道。

? ? ????這個顛覆對天鵝乃至雁鴨既有印象的故事要從1992年說起，當(dāng)年，美國加利福尼亞著名的化石產(chǎn)地鯊齒山（Sharktooth Hill）的中中新世地層發(fā)現(xiàn)了一種大型雁形目鳥類——莫氏潛泳鵠Megalodytes morejohni，基于后肢的骨學(xué)特征，它被假定為一種海棲的潛水雁鴨?；牟煌暾璧K了后續(xù)的研究，學(xué)界對于它是否屬于天鵝、是否喪失了飛行能力始終莫衷一是。

? ? ????時間來到2000年元旦，日本的化石獵人中島一在群馬縣南部安中市附近碓冰川沿岸的地層中采集了粉砂巖中保存的一具鳥類化石（編號為GMNH-PV-678）。在最初的化石描述中，它被鑒定為潛泳鵠屬的未定種，隨著化石骨骼從圍巖中被清修出來，研究者意識到屬級的歸類有誤，在之后的二十年里，它被冠以“Annaka Short-winged Swan”的暫用名，2014年的研究將其定義為一種大型的、不飛的、可能具有潛水習(xí)性但與莫氏潛泳鵠明顯不同的鴨科鳥類。近幾年，來自京都大學(xué)和群馬県立自然史博物館的研究者對擠壓變形的化石骨骼進行重建，終于還原了這種非凡鳥類的真容，二十年來的研究成果以論文Annakacygna, a new genus for two remarkable flightless swans (Aves, Anatidae, Cygnini) from the Miocene of Gunma, central Japan: With a note on the birds’?food niche shift and specialization of wings for parental care actions的形式發(fā)表于今年的《群馬県立自然史博物館研究報告》上，標志著這種“天鵝怪獸”正式橫空出世。

? ? ????GMNH-PV-678是一個僅缺失少數(shù)部位骨骼的不完整骨架，體型上與現(xiàn)生的黑天鵝相仿?；鐾劣谏詈竦闹行率篮Ｏ喑练e層——富岡-安中群（Tomioka-Annaka groups）中上部的原市組（Haraichi Formation），年代約為11.5mya（晚中新世早期）。該組蘊藏著豐富的海洋生物化石，包括海百合、甲殼動物、軟體動物以及多種鯊魚、索齒獸、早期鰭足類的海虎（鏈海豹）、新須鯨類的清水上毛鯨Joumocetus shimizui、肯氏海豚科的中島肯氏海豚Kentriodon nakajimai、最早與最基底的海豚科成員安中黎明豚Norisdelphis annakaensis等。GMNH-PV-678作為模式種被命名為Annakacygna hajimei，屬名由化石產(chǎn)地安中市和天鵝所組成，種加詞致敬化石發(fā)現(xiàn)者中島一。同時，1995年在十幾公里外發(fā)現(xiàn)的一件脛跗遠端殘片由于更大的尺寸被命名為Annakacygna yoshiiensis，種加詞指涉化石發(fā)現(xiàn)地吉井町。綜合考慮該屬的分類地位、形態(tài)與生態(tài)方面的獨特性（詳見下文），以及種加詞hajimei的直譯“一/一氏”拗口且不符合東亞文化圈的語言習(xí)慣，建議將Annakacygna屬以及模式種Annakacygna hajimei的中文名擬定為“安宅鵠屬/安宅鵠”，Annakacygna yoshiiensis則根據(jù)雙名法譯為“吉井安宅鵠”。研究者假定這種天鵝會以較深的吃水深度漂浮于海面，特化的雙翼具有視覺展示與保護馱負雛鳥的功能，這一生態(tài)學(xué)特性令人聯(lián)想到艦船的旌帆與乘員，故而借用日本室町后期-江戶初期流行的大型戰(zhàn)船——安宅船（あたけぶね，或簡稱“安宅”）作為其中文名。

????????從頭部保留下來的碎片可知，安宅鵠長著一個相對現(xiàn)生天鵝更大的腦袋。它的下喙中段強烈向下彎曲，程度遠甚于琵嘴鴨這樣的濾食鴨類?？刂粕舷骂M開合的肌肉相當(dāng)發(fā)達，以至于頭骨后部形成了類似哺乳動物的“矢狀嵴”結(jié)構(gòu)。在頭部強健肌肉與結(jié)實骨骼的作用下，安宅鵠擅長做出下頜往復(fù)開合的“蹺蹺板”式運動。現(xiàn)生的天鵝屬下頜平直，更適合食草生態(tài)所需要的回拉撕扯，相對于這些近親，琵嘴鴨的覓食生態(tài)可能是安宅鵠更好的參考對象，后者的上下頜之間可能也長著類似前者那樣發(fā)達的角質(zhì)櫛板，以起到“鯨須”般的過濾作用。

????????安宅鵠的骨盆呈現(xiàn)雁與天鵝的典型特征，寬、短而結(jié)實，在后者身上，這是一種對步行穩(wěn)定性的適應(yīng)，在形態(tài)與功能上幾乎與潛水鳥類狹長的骨盆背道而馳。有趣的是，安宅鵠的后肢卻顯示出后驅(qū)潛水鳥的特征：跗跖像潛鳥與鸊鷉那樣側(cè)向壓縮以減小推進阻力，脛跗上發(fā)達的腓骨嵴用以附著推進所需的肌肉。綜合考慮埋藏環(huán)境以及骨盆與頭骨的特征，研究者認為安宅鵠是漂浮于海面的濾食性天鵝，寬闊的骨盆保證了它在波濤之中的穩(wěn)定性，為了對抗洶涌的海流，后肢也演化出不遜于后驅(qū)潛水鳥的強大推進能力。同時，安宅鵠與一些潛水鳥類似，發(fā)生了骨壁增厚與骨密度的增加（這也使它明顯比等體型的天鵝重得多），沉重的骨骼有如艦艇的壓艙物，對于潛水鳥而言有利于下潛，而對于漂浮于海面的安宅鵠來說，這賦予它們較深的吃水深度與更好的穩(wěn)定性。

????????毋庸置疑，安宅鵠是一種不能飛行的鳥類，沉重的身軀、縮短的翅膀以及怪異的前肢骨骼有力地說明了這一點。在許多滅絕與現(xiàn)生鳥類的案例中，幼態(tài)延續(xù)是飛行能力喪失的常見發(fā)育機制，以肩帶角度變化與骨骼愈合為重要特征，但安宅鵠顯然走了一條特殊的演化道路，它的肩關(guān)節(jié)可動性仍然與飛鳥相當(dāng)，烏喙-肩胛骨仍呈現(xiàn)典型的銳角，但關(guān)乎翅膀回收折疊的肌肉卻異常發(fā)達。另一個怪異的解剖學(xué)特征是，安宅鵠的橈側(cè)游離腕骨從一般的四邊形變成了三角形，如同一枚楔子釘入橈骨與腕掌骨之間，將腕關(guān)節(jié)的可動角度限制在75°之間——在翅膀完全伸展時，僅能達到135°的開合；完全收攏時，也還有60°的夾角。

????????與鳥類簡化尾椎的典型趨勢不同，安宅鵠的游離尾椎發(fā)育良好，大而粗壯，以至于研究者“很難相信它們是鳥類的尾椎”，這說明它生前有一條肌肉發(fā)達的尾巴。與此相應(yīng)地，寬闊而向下延伸的骨盆末端為尾部留出了很大的側(cè)向與上下運動空間。

????????安宅鵠尾部與翅膀特殊的解剖學(xué)特征可以從現(xiàn)生天鵝的行為學(xué)觀察中找到解釋：較原始的黑頸天鵝、黑天鵝與疣鼻天鵝具有馱負雛鳥的行為，相對更衍化的三種天鵝，它們也更傾向于通過頸部與雙翼的肢體動作進行交流。此外，盡管研究者未提及，一些觀察記錄顯示疣鼻天鵝會后舉雙翼作為風(fēng)帆，借助風(fēng)力達成更迅速與省力的水上移動。在進行這一系列動作時，它們的翅膀恰好維持在回收折疊過程中的中間狀態(tài)。安宅鵠可能強化了這類行為與相應(yīng)的解剖結(jié)構(gòu)，例如在波濤洶涌的海面更長時間或更穩(wěn)定地馱負雛鳥、將不再承擔(dān)飛行功能的翅膀改造成極端的展示工具，甚至常規(guī)性地在強勁的海風(fēng)中后舉雙翼作為乘風(fēng)破浪。強健的尾巴在上舉時形成了雛鳥“搖籃”的后壁，對于展示與控制方向可能也有一定輔助作用。

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????????相對于化石豐富的安宅鵠本尊，吉井安宅鵠僅通過一個較大的（前者的1.3倍）脛跗遠端殘片建立，兩個模式產(chǎn)地之間的地層存在斷層。盡管研究者假定這兩種安宅鵠在時空上共存，但如此特化的兩種大型鳥類生活在一起還是比較奇怪的。它們可能是年代略有先后的時間種，反映了局部區(qū)域內(nèi)同一物種線性演化的過程，不飛的海生雁鴨在短時間內(nèi)發(fā)生體型增長并非沒有先例；即便二者的確共存，它們是同一物種的兩性個體，或是擁有不同生態(tài)的近緣物種的可能性仍不能排除。如果“吉井安宅鵠”擁有類似的形態(tài)與生態(tài)特性，那么以它比疣鼻天鵝還大的體型、更沉重的骨骼、明確不飛的特性，足以和地中海島嶼中更新世的法氏天鵝（體型比疣鼻天鵝大30%，但缺乏飛行能力喪失的明確證據(jù)）競爭最重與最獨特天鵝的頭銜。

????????圍繞著安宅鵠的研究也對大洋彼岸的潛泳鵠假定的潛水生態(tài)提出了質(zhì)疑——正如前者在早期不充分的研究中被判定為潛水雁鴨，材料稀少（其實是新生代古鳥類化石的常態(tài)）的潛泳鵠作為安宅鵠在形態(tài)與生物地理方面可能的近緣屬，是否也具備類似的生態(tài)習(xí)性？作為普遍食草的雁亞科的一員，安宅鵠的濾食習(xí)性也是獨樹一幟的，它是從現(xiàn)生天鵝這樣的食草者演化成濾食者，還是從一個古老祖先那里保留了濾食習(xí)性？這些問題還有待系統(tǒng)發(fā)育研究來解答。

????????安宅鵠生存于一個海洋表層生產(chǎn)力居于高位的時空環(huán)境中，日本東北部富藏石油的女川頁巖（Onnagawa shale）正形成于這一時期，當(dāng)時豐富的浮游生物滋養(yǎng)起繁盛的海洋動物群，也塑造了這種在覓食與繁殖這“兩大欲求”上登峰造極的“究極の鳥”。作為極端特化的不飛海鳥，安宅鵠對于海洋環(huán)境的變化是高度敏感的，很難想象它們?nèi)绾卧谕碇行率兰磳⒌絹淼暮Ｆ矫孀儎雍望}度、溫度的降低中幸存，這種獨特鳥類很可能只是演化史上的曇花一現(xiàn)，代表著鳥類放棄飛行、投身海洋的又一次嘗試與折戟。在此前以及隨后的歲月里，北太平洋兩岸演化出企鵝狀的泳翼鳥、大于任何現(xiàn)生種的海雀以及不飛的鸕鶿與潛水鴨，這些命途坎坷的演化支始終未能擺脫宿命般的咒縛。隨著19世紀的人類活動徹底抹去了北太平洋的白令鸕鶿與北大西洋的大海雀，北半球再次失去了不飛海鳥，鳥類近億年進軍海洋的意志暫時由南半球古老的企鵝與新興的船鴨和弱翅鸕鶿所繼承，但可以預(yù)料，未來，鳥類仍將在它們最初躍入的海域上再度揮動槳櫓、揚起風(fēng)帆。