凌晨兩點鐘的東京灣區(qū)，籠罩在夜色下的一切都顯得如此的沉寂祥和。不遠處的海面下，一小群太平洋褶柔魚正在追殺一群日本鳀，它們用觸腕抓住驚慌失措的獵物，緊接著送入喙中。這群褶柔魚過于專注，并未察覺到危險正悄然而至。一只褶柔魚注意到遠處似乎有什么東西若隱若現(xiàn)，那東西吸引著它不斷向前，突然間，它發(fā)覺自己被什么東西咬住了。褶柔魚拼命掙扎著，噴出的墨汁彌散在黑夜中，那東西卻不慌不忙，憑著自己柔韌的咽喉，將獵物一口口生吞了下去。褶柔魚群頓時亂作一團，恍惚間，那掠食者蛇形的身影在黑夜中浮現(xiàn)，被微弱的月光照的慘白。那是一條皺鰓鯊——東京灣海底谷的原住民，同時也是老道而狡猾的獵手。

1879年，年輕的德國動物學(xué)家Ludwig Heinrich Philipp D?derlein前往日本，開始了其在為期四年的物種考察。在這次旅程中，他首次描述了一種外觀酷似鰻鱺的鯊魚，并設(shè)法于1881年將兩具該物種的標本帶回了維也納。遺憾的是，D?derlein博士將描述該物種的手稿不慎遺失了。四年后1884年1月17日，美國動物學(xué)家Samuel Walton Garman一具一件采集自相模灣，體長1.5m（4ft 11in）的雌性個體標本，在《埃塞克斯研究所學(xué)報》上發(fā)布了名為《An Extraordinary Shark》的論文，向科學(xué)界正式描述了這個物種——“Chlamydoselachus anguineus”。其中屬名“Chlamydoselachus”是由希臘語單詞“chlamy（帶褶邊的）”和“selachus（鯊魚）”組成，而種名“anguineus”則來源于拉丁語單詞“似鰻的”。皺鰓鯊的拉丁名很好地闡述了其最顯著的兩個特征——帶有褶邊的鰓裂及酷似鰻形的身材。

由于皺鰓鯊在一些生理構(gòu)造方面與其它現(xiàn)生鯊魚大相徑庭，以至于很多早期學(xué)者認為其更接近于一些已滅絕軟骨魚的分支。Garman提出，皺鰓鯊可能與出現(xiàn)于距今4.16–3.59億年前泥盆紀時期的Cladodont（即今天的Cladoselache，裂口鯊目）存在聯(lián)系；同時期的Theodore Gill及Edward Drinker Copeikipedia則認為其與繁盛于中生代時期的Hybodontiformes更為接近，Cope教授甚至直接將此物種單列為Didymodus。

隨著進一步研究的不斷深入，皺鰓鯊的分類地位也逐漸清晰起來。其與已滅絕的幾個軟骨魚類分支間的關(guān)系并沒有我們之前想象中那么接近，其軟骨骨骼及肌肉構(gòu)造顯示其同六鰓鯊目/Hexanchiformes的關(guān)系更加接近（盡管日本生物學(xué)家白井滋等人認為皺鰓鯊應(yīng)獨立成目，即Chlamydoselachiformes，但這一假說尚未得到廣泛認可）。但不可否認的是，皺鰓鯊可能是現(xiàn)存鯊總目支系中最原始的分支，其歷史至少可追溯到距今9500萬年前的晚白堊紀，甚至有可能是1.5億年前的侏羅紀晚期。在新西蘭查塔姆群島晚白堊紀沉積巖中的化石證據(jù)表明，化石種皺鰓鯊不僅是淺海物種，而且體型也比現(xiàn)生種大得多，其中Chlamydoselachus bracheri體長估測可達4m，Chlamydoselachus goliath的體長甚至可達驚人的6m。據(jù)推測，在第五次生物大滅絕過后，皺鰓鯊科物種占領(lǐng)了淺海及大陸架上坡水域空出的生態(tài)位，隨著古新世晚期競爭壓力增大，皺鰓鯊科家族也逐漸衰落，其中棲息于深淵帶的皺鰓鯊因缺乏競爭而得以延續(xù)下來。盡管皺鰓鯊本種直到更新世初期才出現(xiàn)，但其相對古老的血統(tǒng)及生理構(gòu)造上的原始性使其當仁不讓地榮獲“活化石”的頭銜。

同歐氏劍吻鯊一樣，皺鰓鯊的分布區(qū)在全球也呈斑塊狀分布，因此其極有可能也存在一些潛在的隱藏種。2009年，非洲南部海域的皺鰓鯊被正式確認為一新物種——非洲皺鰓鯊Chlamydoselachus africana。皺鰓鯊偏好于棲息于大陸架外緣及上層斜坡水域，尤其是存在上升補償流，生產(chǎn)力相對較高的海域。盡管曾有在水深1570m處捕獲歐氏劍吻鯊的記錄，但多數(shù)情況下其在水深120- 1280m間的水域更為常見。在駿河灣，皺鰓鯊?fù)ǔＳ谒?0-200 m的水域活動，但當每年8-11月，水深100m處水溫達15℃以上時，皺鰓鯊則會向水溫更低的深水區(qū)進發(fā)。在極少數(shù)情況下，皺鰓鯊會在接近海平面的淺海活動。皺鰓鯊可能存在垂直性洄游行為，在夜間上浮至相對較淺的水域活動。同時在駿河灣的一項研究標明，亞成年皺鰓鯊和成年皺鰓鯊可能會分占不同深度的棲息地。

由于目前對皺鰓鯊的生物學(xué)研究材料多數(shù)來源于日本東部海域，加上其詭異而引人注目的外觀，皺鰓鯊頗受日本科幻流行文化追捧。其中最為經(jīng)典的例子即為東京新宿區(qū)“特別住民”哥斯拉（ゴジラ）的第二形態(tài)，其頭部、鰓孔及大致體型都借鑒了皺鰓鯊的形態(tài)。

皺鰓鯊的體型細長，酷似鰻鱺，又如同神話中的“大海蛇（sea serpent）”。根據(jù)這一特征，早期學(xué)者曾推測皺鰓鯊?fù)ㄟ^左右擺動其修長的身軀進行游動，即魚類學(xué)所說的鰻泳。但隨后的解剖學(xué)研究則徹底推翻了這一結(jié)論。皺鰓鯊的各鰭比例相對較小，尾鰭上葉延長且上揚角度較小，其腹腔內(nèi)的肝臟較大，內(nèi)部充滿著低密度的脂質(zhì)，可以使其在深海環(huán)境中保持沉浮。種種證據(jù)標明，皺鰓鯊在深水環(huán)境中可以保持自由漂浮的狀態(tài)，盡管其游速相對緩慢，但其位置相對靠近后方的各鰭可以為其提供動力，因此事實上皺鰓鯊可能相當靈活，甚至能實現(xiàn)盤旋、轉(zhuǎn)彎等一系列動作。為了適應(yīng)深淵帶棲息地的生存環(huán)境，皺鰓鯊的軟骨骨骼簡單，軟骨鈣化程度低；同時肌肉組織也較為松弛。同大多數(shù)鯊魚不同，皺鰓鯊的側(cè)線呈溝狀，兩側(cè)有盾鱗特化而成的齒狀突起覆蓋，側(cè)線上的感受內(nèi)毛細胞直接暴露于海水中，這種結(jié)構(gòu)使得皺鰓鯊對周圍獵物的運動異常敏感，一般被認為是現(xiàn)代軟骨魚側(cè)線的原始形態(tài)。

皺鰓鯊頭部兩側(cè)，胸鰭基底前方排列著六對巨大的鰓裂，其中第一對鰓孔在喉部兩側(cè)相連接，后五對鰓孔亦延伸至腹面，最后一對鰓孔較小。其鰓間隔延長而充滿褶皺，且互相覆蓋，因而得名皺鰓鯊。有關(guān)學(xué)者推測，皺鰓鯊巨大的鰓裂可能有利于更好地進行氣體交換，進而保證在缺乏氧氣的深淵帶保持活躍。在游動時，皺鰓鯊會保持其口腔處于敞開狀態(tài)，進而保證水流能夠順暢地流經(jīng)其鰓裂，鰓裂包裹的鰓絲含有密集的毛細血管網(wǎng)，用于捕捉海水中微弱的氧氣，進而保證皺鰓鯊呼吸作用的正常進行。

與絕大多數(shù)現(xiàn)生鯊魚不同，皺鰓鯊具有獨特的端位口，且其顎方軟骨具兩突起，顎突和耳突借韌帶和腦顱相連，舌頜軟骨借韌帶上連腦顱，前接上頜，這種頜骨連接方式較為原始，在現(xiàn)生軟骨魚中僅見于六鰓鯊目，此連接方式被稱為“兩接型”。正是由于獨特的口位及頜骨連接方式，賦予了皺鰓鯊強大的吞噬能力。對駿河灣海域皺鰓鯊胃容物的分析標明，頭足類占皺鰓鯊食物的61％，這其中不僅包括行動相對緩慢的手槍魷/Chiroteuthis spp.、帆烏賊/Histioteuthis spp.等，還包括諸如爪烏賊/Onychoteuthis spp.、褶柔魚/Todarodes spp.、鳶烏賊/Sthenoteuthis spp.等快游型頭足類，除此之外，另有11％的胃容物為硬骨魚類。由于目前人類尚未在自然狀態(tài)下觀察過皺鰓鯊的捕食行為，對于皺鰓鯊如何捕食快游型頭足類，目前學(xué)術(shù)界存在兩種假說：一是皺鰓鯊可能會偷襲受傷或產(chǎn)卵后垂死的頭足類；二是皺鰓鯊可利用其尾鰭及身體的擺動驅(qū)動前進，同時利用各鰭保持平衡，像蛇一樣對獵物發(fā)動迅猛的進攻。在獵食時，皺鰓鯊可能會關(guān)閉其鰓裂，在口腔處形成低壓區(qū)，進而將獵物吸入嘴中。據(jù)觀察，圈養(yǎng)環(huán)境中的皺鰓鯊在游動時口腔會保持張開狀態(tài)，此時其雪白的牙齒與相對較暗的口腔內(nèi)部形成了鮮明的對比，這種配色很有可能被用于吸引黑暗中潛在的獵物。皺鰓鯊的齒型較為獨特，為三叉齒，中央齒尖和側(cè)齒尖基底各具一小齒頭；其齒列的間距較寬，上頜齒數(shù)19-28枚，下頜齒數(shù)21-29枚。這樣的齒型很適宜捕捉頭足類等小型獵物，配合柔韌性極佳的喉鰓部肌肉，皺鰓鯊可以吞下相當大的獵物，曾經(jīng)有記錄在一尾1.6m長的皺鰓鯊胃部發(fā)現(xiàn)了一尾重約590g的日本光尾鯊/Apristurus japonicus，根據(jù)獵物的完整度推測，其是被囫圇吞下的，這同時也說明皺鰓鯊不僅能夠捕食中下層游動性生物，同時也會捕食底棲生物。

隨著近年來對皺鰓鯊生物學(xué)研究的不斷推進，其繁殖方面的神秘面紗也逐漸被我們所揭開。在駿河灣海域?qū)?64尾皺鰓鯊的研究標明，其繁殖沒有明顯的季節(jié)性，這可能是由于深淵帶環(huán)境相對較穩(wěn)定所致。同時，在大西洋中脊海山處曾有15尾雄鯊與19尾雌鯊交配的記錄，盡管有待進一步確定，但這極有可能是說明皺鰓鯊也會在特定的育兒場進行繁殖。皺鰓鯊為卵胎生魚類，雌性皺鰓鯊具有兩個卵巢及一個子宮，平均兩周進行一次排卵。皺鰓鯊每胎約2-15尾幼體，平均6尾。其早期胚胎被包裹于棕褐色橢圓形卵鞘中，當胚胎長至3cm時，鰭和外鰓開始發(fā)育；至6-8cm時，卵囊脫落，并從雌性體內(nèi)排出，此時胚胎的外鰓已發(fā)育完全；至40cm時，卵黃囊開始逐漸收縮；至50cm時卵黃囊完全被吸收殆盡。據(jù)測算，皺鰓鯊胚胎的生長速度約為1.4cm/月，其初生幼體長約40-60cm，科學(xué)家推測，皺鰓鯊的妊娠期可能達42個月，遠超已知的所有脊椎動物。雄性皺鰓鯊性成熟體長約1.0-1.2 m，雌性性成熟體長約1.3-1.5 m，目前記錄到的極限體長為1.96m。

由于皺鰓鯊行動相對緩慢，因此極易遭到其他體型更大的掠食者的襲擊，在多尾皺鰓鯊標本的尾鰭上存在的咬痕即證實了這一點。除此之外，在皺鰓鯊體內(nèi)還發(fā)現(xiàn)有Monorygma、 Otodistomum veliporum、Mooleptus rabuka等寄生生物。

由于皺鰓鯊棲息于深層水域，目前我們對其絕大部分的了解來自于標本及圈養(yǎng)個體。同歐氏劍吻鯊一樣，皺鰓鯊在水族館中的長期飼養(yǎng)目前亦未實現(xiàn)，在案的飼養(yǎng)記錄幾乎都集中于日本。據(jù)不完全統(tǒng)計，目前日本境內(nèi)僅有鴨川海洋世界、伊豆三津海島樂園、沼津港深海水族館、淡島海洋公園、八景島海島樂園、東海大學(xué)海洋科學(xué)博物館、串本海中公園、福島海洋科學(xué)館共8家機構(gòu)曾飼養(yǎng)并展示過皺鰓鯊。

棲息于深層水域的皺鰓鯊與人類的交集較少，因此其并不會對人類構(gòu)成任何威脅。皺鰓鯊偶爾會成為深海拖網(wǎng)、刺網(wǎng)及延繩釣的兼捕產(chǎn)物，尤以日本東岸的東京灣區(qū)捕獲量較大，當?shù)貪O民聲稱這種鯊魚會對漁網(wǎng)造成破壞，甚至?xí)笠獾臐O民。皺鰓鯊經(jīng)濟價值較低，盡管可被用于食用，但多數(shù)情況下捕撈后會被丟棄。在考慮到皺鰓鯊的低繁殖率及商業(yè)性捕撈活動向深海區(qū)的不斷擴展，皺鰓鯊曾一度被IUCN評估為NT，但在2015年2月，這一數(shù)據(jù)被下調(diào)至LC。

黎明迫近，皺鰓鯊漸漸地消失在深淵之中，不留一絲蹤跡。與此同時，不遠處的城市街角，電影院中正放映著午夜場的《哥斯拉》，片場內(nèi)僅有寥寥幾名觀眾。當他們被電影中哥斯拉登陸東京灣大開殺戒的場景深深吸引時，殊不知，真正的哥斯拉正悄然潛伏于東京灣浩瀚的海面之下……這里是東京灣區(qū)，世界上城市化水平最高，經(jīng)濟發(fā)展最迅速的地區(qū)之一。然而正是在這樣一個地方，城市與荒野以一種微妙的關(guān)系并存著：水面上，是鋼筋混凝土構(gòu)建起的叢林；水面下，是未經(jīng)探索與開發(fā)的蠻荒世界。是的，這，就是東京灣區(qū)。

完

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