凱門鱷類小傳——淺談史前短吻鼉亞科
???短吻鼉亞科Caimaninae，屬于真鱷亞目Eusuchia、鱷目Crocodilia、鼉科Alligatoridae，是該科下兩個亞科之一
??短吻鼉亞科被更廣泛的譯為“凱門鱷亞科”，盡管根據(jù)趙尓宓等人編寫的《拉漢英兩棲爬行動物名稱 》（Latin-Chinese-English names of amphibians and reptiles）“短吻鼉亞科”“短吻鼉屬”“鼉科”等是更規(guī)范的中文名（詳見睡鯊整理的專欄），但本文為了便于科普，以下依然主要使用“凱門鱷亞科”“凱門鱷屬”“短吻鱷科”等接受度較高的翻譯方式。
? 同時化石屬種也同時采用了相應(yīng)通俗的譯法。譯名僅供參考，本文初次提到某一物種或類群，地層時，會附上拉丁文學名。??
??之前有朋友吐槽我寫的文字太難以讀懂，但是我不愿意放棄較復(fù)雜的內(nèi)容，所以我盡量嘗試加點詼諧和演義性的元素來增加可讀性吧……當然因為本人能力和精力有限，見諒。歡迎糾錯，抬杠，指正……
? 一、大滅絕與北方
?? ? ?凱門鱷亞科分布在美洲的溫暖地帶，最北達到美國。現(xiàn)存3屬6種：三種凱門鱷Caiman、兩種古鱷Paleosuchus和一種黑鱷Melanosuchus。目前該亞科下物種間的演化關(guān)系尚不十分明確，盡管建立了一些關(guān)系假設(shè)，但具體依然存在爭議。
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凱門鱷一族的血脈起源于白堊紀晚期的北美。在那里，它們的先祖和短吻鱷科的另一支——短吻鱷亞科Alligatorinae分道揚鑣。此時晚白堊紀最具代表性的恐龍和海洋爬行動物類群逐漸步入鼎盛，而短吻鱷超科Alligatoroidae的一代目初露鋒芒，逐漸接替原來的大頭鱷科Pholidosauridae和棱角磷鱷科Goniopholididae成為北美洲主流的淡水掠食者，其外觀和習性也漸漸接近現(xiàn)代短吻鱷類。更是誕生了恐鱷Deinosuchus這樣稱霸一方的超級巨鱷。
? ?短吻鱷科是它們中較先進的代表，其中斯坦格鱷屬Stangerochampsa及其近親短鱷屬Brachychampsa和阿爾伯塔鱷屬Albertochampsa被認為和凱門鱷類關(guān)系密切，甚至可能是基底的凱門鱷亞科成員。
短鱷和斯坦格鱷在晚白堊紀的北美洲分布廣泛，出土了大量材料，知名度挺高。在很多著名的地層中都有發(fā)現(xiàn)。不過因為它們的分類地位并不確定，這里就不做詳細介紹了。
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? ?博托鱷屬Bottosaurus在白堊紀末約七千萬年前的馬斯特里赫特期出現(xiàn)，該屬1849年就建立，以前被認為是種原始的鱷超科或短吻鱷超科成員。2020年，新種棒齒博托鱷Bottosaurus fustidens命名，同時該屬也被從新歸入凱門鱷亞科，從此就成為了目前已確認年代最早的凱門鱷亞科成員。也是唯一確認出現(xiàn)在大滅絕前的凱門鱷類屬種。
? ? 博托鱷屬目前有兩個有效種。年代較早的是模式種哈氏博托鱷Bottosaurus harlani，來自馬期到古新世初的美國新澤西州和馬里蘭州的Hornerstown 組、Severn組地層。正模標本是下頜材料ANSP 9226/ 9227。
? ? ?去年新命名的棒齒博托鱷來自古新世德克薩斯州的黑峰組Black Peaks Formation，年代比模式種晚些。正模標本TMM 40148-7，一具不完整的骨架。
粗略估測哈氏博托鱷頭骨尺寸可達40-50cm，體型可達3-4米，是種中型鱷類。另外博托鱷屬還在南卡羅萊納等其他地區(qū)發(fā)現(xiàn)了一些未定種和疑似材料。有趣的是，據(jù)報告有幾個化石記錄出現(xiàn)在“marine”（海洋的）地層。
? 白堊紀末，南北美洲間的陸橋曾短暫連接。包括一些食草恐龍在內(nèi)的物種進行了南北交流。其中也有一支或多支遠征南美的凱門鱷類。那時它們初出茅廬，將短吻鱷類的勢力范圍拓展到南半球。后來，氣候溫暖的南美洲中部和北部終成了凱門鱷亞科的新根據(jù)地，新生代的多樣性中心
? 約六千六百萬年前，第五次物種大滅絕，即白堊紀-古近紀滅絕事件（K-Pg）從天而降。原本極繁盛的非鳥類恐龍、滄龍類等遭到滅頂之災(zāi)。鱷類種群也遭到重創(chuàng)，但相對來說情況還算樂觀。
? 大滅絕的陰云散去。古新世的北美洲，存活下來的下伏鱷Hyposaurus暢游在不再被巨龍支配的大海，宣告著屬于它們森林鱷類短暫的黃金時代來臨。而淡水中的短吻鱷類也漸漸恢復(fù)，大滅絕清除了原先那些原始屬種，為短吻鱷亞科、凱門鱷亞科的興起提供了機會。
? 其他早期的北美洲凱門鱷類包括美國懷俄明州的魔怪鱷屬Tsoabichi和直頰鱷屬Orthogenysuchus（對應(yīng)上圖A灰色五角星和橢圓），同時也是是已知分布最北的凱門鱷類。魔怪鱷屬于2010年命名，模式種和唯一有效種是綠河魔怪鱷Tsoabichi greenriverensis，材料發(fā)現(xiàn)于古新世末到始新世早期著名的綠河組Green River Formation，正模標本TMM 42509-1，包括一個破碎的頭骨和較完整的下頜。
?? 魔怪鱷缺乏部分凱門鱷類的“眼鏡”結(jié)構(gòu)。它被認為是現(xiàn)存的兩種古鱷Paleosuchus的近親，也有人認為應(yīng)該放在更基礎(chǔ)的位置。其屬名來自土著的舍舍恩語，意為“怪物”。不過魔怪鱷其實是種很小型的鱷類，體型可能不超過1米。另外，當?shù)剡€出土有巨大的營穴鳥類，甚至可能會對其構(gòu)成威脅。
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? 參考現(xiàn)存凱門鱷類對咸水的耐受力普遍較差，在始新世晚期形成可跨越的島嶼鏈之前，它們或許不能跨越南北美洲之間的海峽。因此魔怪鱷等年代較早的北美洲凱門鱷類被認為可能是白堊紀末遺留在北美的凱門鱷類后代，它們的祖先堅守在北美老巢，就像博托鱷一樣渡過大滅絕，而不是從南美新的多樣性中心遷移回來的。目前這種觀點還存在爭議，這代表著凱門鱷亞科需要多次獨立分散到中美洲和南美洲。
? ?直頰鱷屬命名于1924年，模式種和唯一有效種歐氏直頰鱷Orthogenysuchus olseni，同樣來自始新世早期的懷俄明，地層是威爾烏德組Willwood Formation，年代與魔怪鱷相仿。正模標本AMN5178，一個保存狀況不佳的頭骨（抱歉這個實在找不到圖）
? ? 直頰鱷尚未被正式描述?；谄鋵挾L的頭部和寬大的外鼻孔，以及上頜齒槽的形態(tài)學研究認為，直頰鱷可能與數(shù)千萬年后南美出現(xiàn)的奇異的濾食性凱門鱷類莫拉鱷Mourasuchus有密切的關(guān)系，而非時空分布相近的魔怪鱷。同時，直頰鱷的體型也比前者大許多。其頭骨尺寸可達33.4cm,估計完整體型可達2m左右。或許魔怪鱷是白堊紀殘留在北方的凱門鱷類的后代，而直頰鱷則是再次北遷的南美凱門鱷類。無論如何，凱門鱷類的早期演化和擴散過程可能遠比我們先前所認識的更加復(fù)雜。
? ?今年（2021年）年初，新命名了一種來自美國德克薩斯州的新種凱門鱷類——威氏奇納提鱷Chinatichampsus wilsonorum（分布圖B黑色五角星），屬名來自德克薩斯馬爾法西南的奇納提山Chinati Mountains，種名紀念正模標本TMM 45911-1的發(fā)現(xiàn)者Cornelia Wilson和Samuel?Wilson。出土于魔鬼墳場組Devil’s?Graveyard?Formation，年代是始新世中期。
? 相比同樣發(fā)現(xiàn)在美國的魔怪鱷、直頰鱷，奇納提鱷年代更晚，而且緯度更低。這可能和始新世氣候變化有關(guān)。或許是古新世-始新世極熱事件（PETM）帶來的全球急劇升溫讓魔怪鱷、直頰鱷等得以在高緯度地帶存活，而結(jié)束后的氣候轉(zhuǎn)涼，又迫使凱門鱷類退回了更溫暖的北美洲南部。奇納提鱷被認為是種基礎(chǔ)的凱門鱷類，粗略估計其正模頭骨全長30cm左右，體型約1-2米
奇納提鱷正模TMM 45911-1，比例尺5cm
奇納提鱷是已知北美最后的”早期“凱門鱷類。北美的凱門鱷類逐漸步入衰亡，它們的親戚——短吻鱷亞科暫時統(tǒng)一了北方的淡水。當南美凱門鱷類再次回到這片故土的南部時，可能已是數(shù)千萬年后巴拿馬地峽閉合之后了。
?二、南美的黎明
? ?當北美洲的早期凱門鱷類逐漸步入衰亡時，先前遠征南美的凱門鱷類卻在新的根據(jù)地正蓬勃發(fā)展。
? ? 南美洲最早的凱門鱷亞科出土于古新世的阿根廷。最早的屬種是始凱門鱷屬Eocaiman、死靈鱷屬Necrosuchus和原凱門鱷屬Protocaiman
? ? ?始凱門鱷屬是基礎(chǔ)的凱門鱷亞科，早期凱門鱷類的代表物種，目前包含三個有效種，模式種大洞窟始凱門鱷Eocaiman cavernensis，1933年命名，發(fā)現(xiàn)于始新世中期阿根廷的Sarmiento組，正模標本AMNH 3158，一個不完整的頭骨（保存部位如下）
? ? 年代最早的種是2007年命名的古新始凱門鱷Eocaiman palaeocenicus，發(fā)現(xiàn)于古新世初的阿根廷薩拉曼卡組Salamanca Formation，正模標本是齒骨材料?MPEF-PV 1933。
? 還有2013年新命名的、古新世晚期到始新世早期巴西東南部的伊塔博拉伊始凱門鱷Eocaiman itaboraiensis，正模標本是齒骨材料MCT 1791-R。
? 此外發(fā)現(xiàn)在哥倫比亞的始凱門鱷屬未定種Eocaiman sp.齒骨材料UCMP 39023和UCMP 38878年代為中新世晚期。如果該材料確實屬于始凱門鱷，該屬可能延續(xù)了超過5000萬年。
?死靈鱷屬命名于1937年，模式種和唯一有效種艾奧尼亞死靈鱷Necrosuchus ionensis，發(fā)現(xiàn)于古新世早期阿根廷的薩拉曼卡組Salamanca Formation地層，正模標本AMNH 3219，一個不完整的骨架。有趣的是，命名者辛普敦（G. Simpson）解釋說，這個屬名的來源是在收集化石的過程中“一位好心的女士問它是否已死“。另外，也有觀點認為死靈鱷屬和北美洲的凱門鱷類有較密切的關(guān)系。
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原凱門鱷屬命名于2018年，模式種佩里格羅原凱門鱷Protocaiman peligrensis，同樣來自古新世早期的薩拉曼卡組。保存部位相當少，正模標本和目前唯一公開的材料是MLP 80X-10-1，一塊顱骨頂部。
? 始新世以來，凱門鱷類逐漸在南美扎下根，枝擴葉散。兩千三百萬年前，經(jīng)過漸新世的休養(yǎng)生息，隨著古近紀結(jié)束，新近紀到來。凱門鱷類終于在氣候回暖，降水豐沛的中新世迎來了黃金時代。
三.巨鼉王朝的興衰
? 中新世到來，”第二代“凱門鱷類的登場。但在此之前，漸新世時，食魚鱷科Gavialidae的馬來鱷亞科Tomistominae和鉤鼻鱷亞科Gryposuchinae就已跨越大西洋擴散到了西半球。這意味著凱門鱷類將面臨新的對手。幸好這幫家伙大都是些細長嘴巴的大塊頭，幾乎是“全職漁夫”。而體型更小、吻部圓短的凱門鱷類則更傾向于無脊椎動物和小型陸地動物等。因此兩者的競爭并不激烈，基本可以和諧共存。到了中新世晚期，南美北部龐大的淡水生態(tài)系統(tǒng)更是創(chuàng)造了異常寬松的環(huán)境，鱷類多樣性空前的高，也供養(yǎng)起了無數(shù)巨鱷。
? ?1600-1100萬年前，在如今秘魯和巴西北部亞馬孫河所在的平原上是一片稱為Pebas Mega-Wetland System的大濕地。這正是鱷魚理想的棲息地。秘魯?shù)呐灏退菇MPebas Formation就出土了多種的鱷類化石，其中包括?Salas-Gismondi等人2015年命名的三種小型凱門鱷類：佩巴斯小鼻鱷Gnatusuchus pebasensis、伊基托斯碾凱門鱷Kuttanacaiman iquitosensis和凱門鱷屬Caiman的化石種沃氏凱門鱷Caiman wannlangstoni?
小鼻鱷屬Gnatusuchus，目前只有佩巴斯小鼻鱷一個種，正模標本是一個幾乎完整的顱骨MUSM 990。
碾凱門鱷屬Kuttanacaiman，唯一有效種伊基托斯碾凱門鱷Kuttanacaiman iquitosensis，正模標本是一個顱骨和部分下頜MUSM 1490
根據(jù)論文估測，小鼻鱷體型可達1.4-1.6m；研凱門鱷更大些，可達1.7-1.9m。
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碾凱門鱷和小鼻鱷最顯眼的外觀特點便是其一口圓鈍的牙齒。它們被認為是特化來捕食當?shù)氐呢愵惖溶涹w動物。它們攪動河底的淤泥，把貝類吸入口中。這種牙齒和短厚的頜骨適合很碾碎小而堅硬的獵物（如下圖）其實軟體動物也是現(xiàn)存的小型短吻鱷類的主食，但如此特化的情況是很少見的
同樣出土于該地層的沃氏凱門鱷Caiman wannlangstoni也有類似的牙齒形態(tài)。不過Caiman屬的滅絕成員還需先放到后面再講。當然佩巴斯發(fā)現(xiàn)的凱門鱷類并不只有這些小家伙——其中甚至還生活著不止一種超級巨鱷，也等到稍后再述。
另外，球齒鱷屬Globidentosuchus被認為可能是碾凱門鱷屬的近親。該屬建立于2013年，模式種短吻球齒鱷Globidentosuchus brachyrostris，出土于中新世中期到晚期的委內(nèi)瑞拉烏魯馬科組Urumaco Formation，正模標本AMU-CURS-222（下圖）。正如其學名，球齒鱷同樣具有圓形的牙齒，可能用于碾磨軟體動物。當然特化程度可能不如碾凱門鱷那般。
球齒鱷所在的著名的烏魯馬科組同樣是多種巨鱷的出土地。其中包括可能是歷史上最大的凱門鱷類。這也是接下來將出場的主角——
? 當碾凱門鱷、球齒鱷之輩甘于俯首在河床的淤泥間尋找軟體動物時，在有這么一支凱門鱷類，決心變得更大——
普魯斯鱷屬Purussaurus的名氣想必無需多言。作為凱門鱷亞科歷史上已知最大、最強悍的種類，同時也是史上最大鱷寶座的強力競爭者，其頭骨尺寸可達1.5米以上，完整體型可達10-12米。普魯斯鱷屬是中新世南美州北部的淡水霸主。在國內(nèi)各大古生物交流平臺，但凡遇到這家伙出場，必然會有人在下面尊稱之為“萬鱷之王”
? 該屬建立于1892年，目前含三個種：模式種巴西普魯斯鱷Purussaurus brasiliensis、2006年命名的米氏普魯斯鱷Purussaurus mirandai和1941年命名，最初作為一種恐鱷，2010年才分入普魯斯鱷屬內(nèi)瓦普魯斯鱷Purussaurus neivensis。
巴西普魯斯鱷Purussaurus brasiliensis出土于晚中新世巴西的索利莫斯組Solimoes Formation地層。盡管是模式種，但目前掌握的其標本并不多。同地層還發(fā)現(xiàn)了濾食性巨鱷亞馬孫莫拉鱷Mourasuchus amazonensis（下面會提到）
米氏普魯斯鱷Purussaurus mirandai則出土于委內(nèi)瑞拉著名的烏魯馬科組Urumaco Formation。正模標本UNEFM-CIAAP，包含較完整的頭骨和下頜。也是目前材料發(fā)現(xiàn)最多的種。
? 烏魯馬科組已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了超過10種鱷類，要知道現(xiàn)存鱷類全世界不過才26種。其中除了米氏普魯斯鱷，還發(fā)現(xiàn)了兩種莫拉鱷Mourasuchus、食魚鱷科的鉤鼻鱷Gryposuchus等，都是體型能達到10m級的巨鱷。
? ?內(nèi)瓦普魯斯鱷Purussaurus neivensis出土于秘魯和哥倫比亞，年代比其他兩個種更早，體型目前看來也更小（頭骨尺寸80cm）
在之前提到的秘魯?shù)呐灏退菇M也有內(nèi)瓦普魯斯鱷的出土（下圖d）
和烏魯馬科組一樣，除了之前說過的小鼻鱷和碾凱門鱷，佩巴斯組也有種類豐富的其他鱷類。而巨大的內(nèi)瓦普魯斯鱷、莫拉鱷則是當?shù)氐木搠{。另外，當?shù)剡€發(fā)現(xiàn)了古鱷屬未定種Paleosuchus sp.材料，可能屬于一種全新的，現(xiàn)代兩種古鱷的近親鱷類。分子生物學顯示古鱷屬于一支分化很早的凱門鱷類·，魔怪鱷Tsoabichi就被認為可能和其有關(guān)，而它們之間有幾千萬年的幽靈譜系。
普魯斯鱷被認為比較接近現(xiàn)代的凱門鱷類。有些觀點認為普魯斯鱷和另一種巨型凱門鱷類關(guān)系接近，那就是腔鱷科的精神續(xù)作，鼉中奇葩——莫拉鱷Mourasuchus（含異名Nettosuhucs），該屬包含四個種（包括上面提到的），而且四種莫拉鱷和三種普魯斯鱷的生存環(huán)境正好都有重疊。相信正是中新世寬松的環(huán)境養(yǎng)活了這種濾食性巨鱷。關(guān)于莫拉鱷的詳細內(nèi)容我已經(jīng)在之前濾食性鱷類的專欄里說明：
另外補充一點，之前提到過始新世美國的直頰鱷也被認為可能和莫拉鱷關(guān)系密切。
?普魯斯鱷有兩種齒型。作為頂尖掠食動物，它們可能擁有廣泛的食譜。包括魚、龜類、軟體動物、陸地哺乳動物、其他鱷類、兩棲類等等。不同年齡的普魯斯鱷也會有不同的獵殺傾向。例如已知史上最大的龜類駭龜Stupendemys就有被普魯斯鱷攻擊的化石記錄。另外，地懶類也有被未成年普鱷捕食的材料。
目前關(guān)于普魯斯鱷復(fù)原、體型和習性的資料已經(jīng)很豐富了，這里也不多贅述。推薦這篇專欄：
另外普魯斯鱷屬也發(fā)現(xiàn)了大量未定種和疑似材料，其中最早的可以追溯到漸新世。普魯斯鱷的出現(xiàn)大型化的歷史還有待更多發(fā)現(xiàn)。
阿克里鱷屬Acresuchus建立于2019年。模式種厚顳阿克里鱷Acresuchus pachytemporalis，出土于中新世巴西的索利莫斯組Solimoes Formation。正模標本是UFAC 2507，一個幾乎完整的頭骨和下頜
阿克里鱷屬被認為是普魯斯鱷屬的近親，也和巴西普魯斯鱷出土于同一地層，完整體型可達4~5m。如果放在今天完全算是一條大鱷了，而當時有遠比它更大的“老大哥”普魯斯鱷和莫拉鱷
? 中新世的凱門鱷類也出現(xiàn)在中美洲。巴拿馬的庫萊布拉鱷屬Culebrasuchus建立于2013年，模式種和唯一有效種中美庫萊布拉鱷Culebrasuchus?mesoamericanus，正模標本UF 244434（如下圖），出土于早中新世巴拿馬的庫萊布拉組Culebra Formation
庫萊布拉鱷一直被認為是種相當基礎(chǔ)的凱門鱷類。實際上，它們可能的祖先可能是白堊紀末南下途中就遺留在中美洲，而非從南美洲遷移過來的。
另外，庫萊布拉組還發(fā)現(xiàn)了相似普魯斯鱷屬未定種cf.Purussaurus sp.的牙齒材料。
?一同命名的還有世紀鱷屬Centenariosuchus，模式種吉氏世紀鱷Centenariosuchus gilmorei，屬名是為了紀念巴拿馬運河開鑿100周年。來自中新世早期巴拿馬的Cucaracha Formation地層，在庫萊布拉組的正上方。正模標本UF 245503
?與庫萊布拉鱷不同，世紀鱷更接近那些先進的凱門鱷類。最初被認為和普魯斯鱷屬Purussaurus有關(guān)系，近來的部分觀點則覺得更接近現(xiàn)代凱門鱷屬Caiman。
?在凱門鱷亞科內(nèi)，和凱門鱷屬Caiman關(guān)系接近的一類被稱為Jacarea【或許可以譯為“亞卡雷鼉（鱷）類”？】，不過這個分類單元的范圍爭議較大，除了凱門鱷屬和黑鱷屬Melanosuchus外，有時世紀鱷屬Centenariosuchus和古鱷屬Paleosuchus也被納入。
?凱門鱷屬作為模式屬，多少兼具些”垃圾桶“的屬性。有些屬名為“Caiman”的物種其實和凱門鱷屬模式種的關(guān)系并不近。如2013年命名的格氏凱門鱷Caiman gasparinae，發(fā)現(xiàn)在晚中新世的阿根廷，體型可達4m級，比現(xiàn)代凱門鱷大，有觀點認為其是莫拉鱷Mourasuchus的近親。
凱門鱷屬建立于1802年，除了現(xiàn)存的三個種外，還有數(shù)個有效和無效的化石種。
? 委內(nèi)瑞拉烏魯馬科組就發(fā)現(xiàn)了幾種史前凱門鱷。如鮮黃凱門鱷Caiman lutescens及鮮黃凱門鱷相似種Caiman. cf. lutescens，不過這個種有效性存在爭議，也有認為應(yīng)并入其近親寬吻凱門鱷Caiman latirostris。寬吻凱門鱷是現(xiàn)存最古老的凱門鱷類，在阿根廷、哥倫比亞等地也發(fā)現(xiàn)了中新世的寬吻凱門鱷化石。
?短吻凱門鱷Caiman brevirostris命名于1987年，模式產(chǎn)地是巴西普魯斯鱷所在的索利莫斯組Solimoes Formation。但短吻凱門鱷還有它的近親，前面提到的佩巴斯組Pebas Formation的沃氏凱門鱷Caiman wannlangstoni都在烏魯馬科組有發(fā)現(xiàn)。
黑鱷屬Melanosuchus也有兩個化石種，包括1976年命名的費氏黑鱷Melanosuchus fisheri，在烏魯馬科組有出土。體型很小，遠不及今天的黑凱門鱷
還有2020年12月新命名的拉氏黑鱷Melanosuchus latrubessei，正模標本，產(chǎn)于索利莫斯組。
中新世結(jié)束后，氣溫再次回冷。凱門鱷類的鼎盛時代也就此結(jié)束，多樣性受到巨大打擊。寬吻凱門鱷等少部分種類得以幸存。到了全新世，我們所熟悉的現(xiàn)代凱門鱷類全都登上舞臺（當然比隔壁短吻鱷亞科還是舒服多了）。
結(jié)尾有點過草，沒辦法，限制了最多100張圖，見諒~
