“鳥類不同類群（或種）間的親緣關(guān)系相對(duì)較近，例如‘科’間的遺傳距離常常小于魚類或哺乳類的不同‘屬’間的距離，因而偶然雜交的現(xiàn)象更為常見”〔1〕，其中鸮形目又屬于單系群，擁有共同的祖先，這種相對(duì)較高的親緣關(guān)系可能會(huì)使鸮形目內(nèi)不同物種的雜交變得容易〔2〕。然而，貓頭鷹被認(rèn)為是擁有最低的雜交率的鳥類之一，相比水禽（鴨雁類）高達(dá)40%的雜交率，貓頭鷹的雜交率只有1%左右〔3〕。大多數(shù)貓頭鷹是高度領(lǐng)地性的動(dòng)物（與之相比，水禽則有遷徙習(xí)性），不同種的貓頭鷹大多都以地理上的自然分界為分隔，因此自然中貓頭鷹的雜交大多只是在種群重疊的區(qū)域里偶然發(fā)生。然而，隨著人類活動(dòng)的影響，貓頭鷹的雜交也變得越來越頻繁，這一方面是野生動(dòng)物貿(mào)易帶來的惡果：許多不同種（甚至不同屬，乃至跨科）的貓頭鷹在私人養(yǎng)殖場(chǎng)里發(fā)生雜交；另一方面更主要的是原有棲息地被破壞和一些作為隔離帶的自然景觀被破壞導(dǎo)致從前生活在不同區(qū)域的貓頭鷹如今相互接觸〔4〕。當(dāng)然，具體到個(gè)案，還有其他不同造成雜交的原因。下面就來介紹一下貓頭鷹雜交的現(xiàn)況。

屬內(nèi)雜交案例：

一，小鸮屬

1.橫斑腹小鸮與林斑小鸮??

Athene brama x Athene blewitti?? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

?橫斑腹小鸮（Athene brama）的分布范圍很廣，西至伊朗（印度亞種?A.b.indica），東至中國云南（美麗亞種?A.b.pulchra），南至中南半島（梅里亞種?A.b.mayri），其中覆蓋印度全境〔5〕。

林斑小鸮（Athene blewitti）目前是一種極危物種，只在印度北部有分布，數(shù)量僅在250只左右。由于林斑小鸮數(shù)量稀少、種群分布分散且和橫斑腹小鸮的分布區(qū)域重疊，林斑小鸮在求偶時(shí)就可能無法順利找到另一只林斑小鸮，而是只能找到和它相似的橫斑腹小鸮。

關(guān)于林斑小鸮的介紹，詳見我翻譯的這個(gè)科普視頻：

由于林斑小鸮的數(shù)量實(shí)在過于稀少，關(guān)于它與橫斑腹小鸮的雜交一直只是某種假說，直到2011年一份研究給出了重磅的野外觀察證據(jù)。印度的一個(gè)研究團(tuán)隊(duì)于2004年在Melghat老虎自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)了一個(gè)奇怪的小鸮家庭，這個(gè)家庭由一對(duì)成鳥和一只剛出殼的幼雛組成〔6〕。Melghat老虎自然保護(hù)區(qū)位于馬哈拉施特拉邦，這里是林斑小鸮的分布地區(qū)之一，然而該研究團(tuán)隊(duì)拍攝下來的這對(duì)小鸮卻既不像林斑小鸮，又不像橫斑腹小鸮，這難道是某種新的小鸮？

研究人員發(fā)現(xiàn)，這種奇怪小鸮兼具林斑小鸮和橫斑腹小鸮的特點(diǎn)，比如林斑小鸮的腦袋完全沒有斑點(diǎn)，橫斑腹小鸮的腦袋上布滿斑點(diǎn)，而這種小鸮的腦袋上有零星幾點(diǎn)斑點(diǎn)；比如林斑小鸮的胸部布有長條橫紋，腹部乳白沒有斑紋，橫斑腹小鸮則是從胸部到腹部都布有短的橫紋，而這種小鸮卻是胸部布有長條橫紋，腹部有短的、形狀像倒置的箭頭般的斑紋；又比如林斑小鸮的尾巴沒有明顯可見的條紋，橫斑腹小鸮的尾巴有明顯可見的黑白窄條紋，而這種小鸮的尾巴上則只有一條靠近身體的暗色帶和一條末端的白色帶。于是，研究人員懷疑這種小鸮就是橫斑腹小鸮與林斑小鸮的雜交種〔7〕。

除了形態(tài)上的特征，還有行為上的特征也指向這種小鸮是橫斑腹小鸮與林斑小鸮的雜交種，橫斑腹小鸮的尾巴是垂直擺動(dòng)的，林斑小鸮的尾巴是側(cè)向擺動(dòng)的，而這種小鸮不同于二者，其尾巴則既可以側(cè)向擺動(dòng)，又可以水平擺動(dòng)。此外，在對(duì)這種小鸮的叫聲的研究中發(fā)現(xiàn)，它叫聲的持續(xù)時(shí)間為六秒左右，恰恰處于橫斑腹小鸮（九秒左右）與林斑小鸮（三秒左右）之間〔8〕。

最后，研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為，林斑小鸮在地理上被限制在Satpura嶺，喜好的生境被限制于山上較高的森林地帶和靠近人類的棲息地及由此產(chǎn)生的有利于覓食的空地（小鸮捕鼠，因此可以與人類農(nóng)業(yè)共生），在種群數(shù)量上被限制在很低的水平（只有250只左右），且相鄰的領(lǐng)地相距甚遠(yuǎn)，在這些因素的共同作用下，林斑小鸮可能很難找到同種的散居個(gè)體，而最終與數(shù)量更多的橫斑腹小鸮配對(duì)。值得一提的是，因?yàn)楸慌牡降倪@對(duì)小鸮已經(jīng)有了它們的孩子，可以說明橫斑腹小鸮與林斑小鸮的雜交后代是可育的。

不過最后值得一提的是，由于研究團(tuán)隊(duì)未能取得這對(duì)小鸮的基因樣本，所以無法徹底確定它是雜交種。所以直到最后研究團(tuán)隊(duì)都只是說“可能的雜交種”。希望未來可以更好地評(píng)估當(dāng)?shù)馗鞣N小鸮種群的狀況，并探究清楚是否確實(shí)存在雜交種、雜交種的數(shù)量多少以及會(huì)不會(huì)威脅到純種林斑小鸮的種群，是不是會(huì)對(duì)保護(hù)林斑小鸮造成不利影響。

2.橫斑腹小鸮與縱紋腹小鸮

Athene brama x Athene noctua?

橫斑腹小鸮（美麗亞種）與縱紋腹小鸮（西藏或青海亞種）在中國云南和緬甸北部有自然分布上的地域重合，在印度西北部至伊朗一帶也有可能存在自然分布地域重合〔9〕。然而，目前并沒有二者自然雜交的記錄，并且鑒于二者均為種群數(shù)量龐大且穩(wěn)定的物種，自然雜交發(fā)生的概率很低。

橫斑腹小鸮與縱紋腹小鸮唯一的雜交記錄發(fā)生在英國的貓頭鷹人工養(yǎng)殖場(chǎng)中。在英國的橫斑腹小鸮圈養(yǎng)種群中，雄性的數(shù)量比雌性的數(shù)量多幾倍?？紤]到這一點(diǎn)，邪惡的Peter Stocks和Frank Keens在1991年決定將幾對(duì)橫斑腹小鸮和歐洲的縱紋腹小鸮配對(duì)在一起。他們組建了四或五對(duì)這樣的繁殖對(duì)，并且都成功地繁殖和養(yǎng)育了幼鳥（每對(duì)有三至五只幼鳥）。這項(xiàng)工作的目的是選出雌性的雛鳥，并將其與無血緣關(guān)系的純種橫斑腹小鸮交配回來。然而，橫斑腹小鸮和縱紋腹小鸮的配對(duì)只產(chǎn)生了第一代雜交種，雜交種與純種的回交失敗了，這些雜交種是不育的〔10〕。

并且這位邪惡的偽科學(xué)家還因此得出結(jié)論：雖然橫斑腹小鸮與縱紋腹小鸮在外觀上很相似，但可能并不屬于同一屬（小鸮屬 Athene）〔11〕。真不知道他腦袋被門夾了多久才能得出這種結(jié)論，難道他以為“屬”的標(biāo)準(zhǔn)是屬內(nèi)各物種間雜交后代都可生育？

3.縱紋腹小鸮與穴小鸮

Athene noctua x Athene cunicularia

縱紋腹小鸮與穴小鸮分屬不同大陸，絕無自然雜交可能。二者唯一的雜交記錄同樣來自英國的人工飼養(yǎng)環(huán)境。

上世紀(jì)90年代，英國的Baytree Owl and Wildlife Centre的一位叫Jim Dean的管理人員因一時(shí)疏忽而讓中心內(nèi)的縱紋腹小鸮與穴小鸮共處一室，并使它們誕下了愛的果實(shí)〔12〕。

Baytree貓頭鷹與野生動(dòng)物中心已經(jīng)澄清此事不在計(jì)劃內(nèi)，不會(huì)讓這種事再發(fā)生，當(dāng)事管理人員也已經(jīng)離開〔13〕，此事沒有任何影像流出。事后還發(fā)現(xiàn)這些雜交種也是不育的〔14〕。近年來對(duì)小鸮所作的dna研究已表明縱紋腹小鸮與穴小鸮之間的遺傳距離很大，穴小鸮是當(dāng)今唯一稱霸整個(gè)美洲大陸的小鸮屬物種，只有馬達(dá)加斯加島上的白眉小鸮（Athene superciliaris）和它相近。

二，雕鸮屬（Bubo）

1.歐亞雕鸮與雪鸮

Bubo bubo x Bubo scandiacus

現(xiàn)代dna研究表明歐亞雕鸮與雪鸮之間的遺傳距離很遠(yuǎn)，從圖中可看出，歐亞雕鸮（各亞種）和非洲的海角雕鸮（Bubo capensis）等共同構(gòu)成一大分支，而雪鸮（Bubo scandiacus，斯堪的納維亞雕鸮）則與美洲雕鸮（Bubo virginianus，弗吉尼亞雕鸮）共同構(gòu)成另一大分支。雖然雪鸮與美洲雕鸮、歐亞雕鸮都存在分布地域重合，但目前沒有野外自然雜交的記錄。

歐亞雕鸮和雪鸮的雜交發(fā)生在德國的一處私人鳥舍里，一只雄性雪鸮和一只雌性歐亞雕鸮一共生育了六只雜交后代，有雌性也有雄性〔15〕。

它們的雜交后代呈現(xiàn)出許多雪鸮和歐亞雕鸮的組合特征，比如雪鸮（以及美洲雕鸮）的腹部是橫紋，歐亞雕鸮是雜亂的縱紋，而雜交后代則是胸部布滿粗的縱向斑紋，腹部橫紋與縱紋交雜（十字紋）；比如雪鸮無耳羽，歐亞雕鸮有耳羽，雜交后代則只有很短的黑色耳羽；正面的底色上繼承了雪鸮爸爸的白色，但羽翼和肩部則是米黃色底色〔16〕。

2.歐亞雕鸮與美洲雕鸮

Bubo bubo x Bubo virginianus

如上所述，歐亞雕鸮與美洲雕鸮分屬不同的遺傳分支，且分別屬于不同的大陸，沒有自然雜交的可能。因此它們唯一的雜交記錄又是來自人工飼養(yǎng)環(huán)境：英國的Dudley zoo（達(dá)德利動(dòng)物園）（英國，怎么又是你……）在上世紀(jì)報(bào)告了一起歐亞雕鸮和美洲雕鸮的雜交〔17〕，但up主沒有找到事件的具體細(xì)節(jié)和任何影像資料。

3.歐亞雕鸮與荒漠雕鸮

Bubo bubo x Bubo ascalaphus

荒漠雕鸮（Bubo ascalaphus）分布于北非和阿拉伯半島，但dna研究發(fā)現(xiàn)它實(shí)際上與歐亞雕鸮置入亞種（Bubo bubo interpositus）共同構(gòu)成譜系中一個(gè)小的遺傳分支，它們不僅關(guān)系密切，還存在自然分布上的地域重合（歐亞雕鸮置入亞種分布于西亞到東歐一帶），理論上存在自然雜交的可能，不過目前為止還沒有相關(guān)的野外觀察報(bào)告，這可能與它們的雜交后代不易識(shí)別有關(guān)。而它們的人工繁育雜交記錄來自以色列的動(dòng)物園（以色列有這兩種雕鸮的當(dāng)?shù)胤N群），它們的雜交后代可以自由繁殖，也可以與純種順利回交〔18〕。

此外，荒漠雕鸮在阿爾及利亞一帶與歐亞雕鸮西班牙亞種（Bubo bubo hispanus）存在自然分布上的地域重合，但同樣沒有相關(guān)的野外雜交報(bào)告〔19〕。

4.歐亞雕鸮與印度雕鸮/孟加拉雕鸮

Bubo bubo x Bubo bengalensis

分布于南亞次大陸上的印度雕鸮/孟加拉雕鸮與歐亞雕鸮基本沒有分布地域上的重合，dna研究也顯示它們與歐亞雕鸮遺傳距離很遠(yuǎn)，反而與非洲雕鸮/斑雕鸮（Bubo africanus）關(guān)系很近，但由于沒有分布地域上的重合，這兩種雕鸮也基本不存在自然雜交的可能。

然而在英國的動(dòng)物園里，出現(xiàn)了歐亞雕鸮土庫曼亞種（Bubo bubo turcomanus）與印度雕鸮/孟加拉雕鸮的雜交案例，并且根據(jù)報(bào)告，后代是可育的〔20〕。

5.灰雕鸮與非洲雕鸮/斑雕鸮

Bubo cinerascens x Bubo africanus

這兩種雕鸮在南部非洲存在大量分布地域重合，也有野外的雜交報(bào)告〔21〕。

三，林鸮屬

1.烏林鸮與褐林鸮

Strix nebulosa x Strix leptogrammica

烏林鸮與褐林鸮都屬于林鸮屬（Strix），但烏林鸮生活于環(huán)北極的森林帶，而褐林鸮生活于熱帶與亞熱帶森林，二者分布在完全不同的氣候區(qū)里，不存在自然雜交的可能。

它們的雜交發(fā)生在德國的Wildpark Lüneburger Heide（呂訥堡荒野野生動(dòng)物公園），可以看到雜交后代繼承了烏林鸮的明顯的大圓臉盤和臉盤里的一對(duì)白色月牙圖案，但臉盤不是灰色而是褐林鸮的橙黃色，臉盤里沒有同心圓圖案，虹膜顏色也比烏林鸮的更暗（但比褐林鸮的要淺）。另外，與許多貓頭鷹的雜交后代一樣，這只雜交后代的胸腹部也是橫紋與縱紋交雜的十字紋（褐林鸮橫紋，烏林鸮縱紋）〔22〕。

2.灰林鸮/黃褐林鸮與長尾林鸮/烏拉爾林鸮

Strix aluco x Strix uralensis

dna研究顯示灰林鸮和長尾林鸮關(guān)系密切，并且二者在歐洲北部有很廣的地域重合，這意味著理論上它們存在很大的自然雜交可能，但目前并沒有相關(guān)的野外報(bào)告，這也可能是因?yàn)殡s交后代和回交后代不易被辨認(rèn)。不過在2012年的一次野外巢箱檢查中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一個(gè)令人驚訝的家庭：一對(duì)長尾林鸮養(yǎng)育著四只小貓頭鷹，但里頭只有三只是長尾林鸮寶寶，其中一只竟然是灰林鸮寶寶〔23〕！

科學(xué)家們推測(cè)，這是由于一只正在孵蛋的灰林鸮被長尾林鸮從巢箱中趕了出去，而成功搶到窩的長尾林鸮卻不僅繼承了灰林鸮的房產(chǎn)，還繼承了它的蛋蛋，這只長尾林鸮媽媽把灰林鸮和自己的寶寶一起孵了出來并一視同仁地養(yǎng)育著?；伊蛀^和長尾林鸮之間如此普遍的互動(dòng)讓科學(xué)家們更加相信它們存在野外雜交的可能。

現(xiàn)有的灰林鸮與長尾林鸮的雜交后代是在人工環(huán)境下繁育出來的，不過這次既不是意外也不是惡趣味，而是來自出于貓頭鷹保護(hù)的目的而設(shè)計(jì)的一次實(shí)驗(yàn)。到上世紀(jì)八十年代，在德國曾經(jīng)數(shù)量豐富的長尾林鸮已經(jīng)變得瀕危，于是德國的鳥類學(xué)家展開了一場(chǎng)試圖在巴伐利亞森林重新引入長尾林鸮的活動(dòng)，他們打算把人工飼養(yǎng)長大的長尾林鸮野化后放歸巴伐利亞森林。其中科學(xué)家Wolfgang Scherzinger考慮到了一個(gè)重要的問題：當(dāng)重新回到森林的長尾林鸮遇到求偶?jí)毫r(shí)（由于同類太少），會(huì)不會(huì)選擇錯(cuò)誤的對(duì)象——同樣以巴伐利亞森林為棲息地的灰林鸮？這種雜交風(fēng)險(xiǎn)不是科學(xué)家??想看到的，因?yàn)檫@最終還是會(huì)導(dǎo)致純種長尾林鸮種群的消失。所以他們想知道1.長尾林鸮和灰林鸮是否能產(chǎn)生可育后代（從而威脅到純種長尾林鸮種群）？2.它們的后代究竟長什么樣子（從而可以及時(shí)識(shí)別并加以控制）？

于是，Wolfgang Scherzinger挑選了一只雌性灰林鸮與一只雄性長尾林鸮，它們成功產(chǎn)下了雜交后代，并且雜交后代既可以互相之間自由繁殖，也可以順利與純種的灰林鸮或長尾林鸮回交產(chǎn)生可育的后代〔24〕。

雜交后代顯示出混合的外形特征，比如羽色更像灰林鸮但腹部的紋路卻更接近長尾林鸮，但總體特征不明顯；而或許是由于灰林鸮與與長尾林鸮的遺傳關(guān)系太密切，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)僅根據(jù)羽色特征幾乎無法區(qū)分回交種與純種，需要通過基因測(cè)試才能有效辨識(shí)它們〔25〕。雖然外形上不明顯，不過在鳴唱上雜交種表現(xiàn)出了比較典型的雜交特征，它們的“詞匯”比兩種林鸮中任意一種純種都更豐富〔26〕。

Wolfgang?Scherzinger小心翼翼地不讓他繁育出的雜交后代與回交后代逃逸到野外，并且在巴伐利亞森林一直嚴(yán)密監(jiān)控著，令他欣慰的是暫時(shí)還沒發(fā)現(xiàn)比較典型的?雜交種。目前，他已經(jīng)重新放歸了5到10對(duì)純種長尾林鸮，希望今后長尾林鸮能在巴伐利亞森林里重新煥發(fā)生機(jī)。

后記：up主本來出于好奇而想了解貓頭鷹的雜交情況，卻發(fā)現(xiàn)不但完全沒有相關(guān)的中文資料，連英文資料都稀少且零散，所幸最后找到兩篇針對(duì)貓頭鷹雜交現(xiàn)狀提供了非常豐富概觀的德語論文，不過里頭還是缺少了如橫斑腹小鸮和林斑小鸮這種例子。up主決定主要參考那兩篇德語論文，結(jié)合其他具體研究，盡量寫一篇全面的介紹，這只是第一篇，大家多多點(diǎn)贊的話就會(huì)放出后續(xù)哦！

〔1〕鄭光美?2012?《鳥類學(xué)》第二版?第九章

〔2〕Wolfgang Scherzinger 2017 Eulen-Hybride (Strigiformes), unerwünscht im Artenschutz – doch aufschlussreich für taxonomische Vergleiche

〔3〕Heimo Mikkola 2005 Fremde im Dunkeln: Hybridisierung zwischen verschiedenen Eulenarten

〔4〕同上

〔5〕橫斑腹小鸮美麗亞種（A.b.pulchra）在云南西雙版納是留鳥，此外橫斑腹小鸮終極亞種（A.b.ultra）在西藏東南部也有分布。——馬敬能?2000?《中國鳥類野外手冊(cè)》

〔6〕Satish A. Pande , Amit P. Pawashe , Raju Kasambe & Reuven Yosef 2011

Discovery of a possible hybrid of the Critically Endangered Forest Owlet Athene blewitti and Spotted Owlet Athene brama (Aves: Strigiformes) from northern Maharashtra, India

〔7〕、〔8〕同上

〔9〕根據(jù)Claus K?nig and Friedhelm Weick 2010?《Owls of the world》提供的自然分布圖得出。但是《Owls of the world》中的縱紋腹小鸮自然分布地域雖然包括了云南，卻并未說明是哪一個(gè)亞種在云南分布；《中國鳥類野外手冊(cè)》未提及縱紋腹小鸮在云南的分布，不過根據(jù)該書的介紹，有兩個(gè)可能的對(duì)象：西藏亞種（A.n.ludlowi，以在西藏活動(dòng)的英國博物學(xué)家Frank Ludlow命名）和青海亞種（A.n.impasta），根據(jù)《中國鳥類野外手冊(cè)》，縱紋腹小鸮青海亞種在中國西部分布范圍較廣，從甘肅到四川也有分布；因此這兩個(gè)亞種都有可能出現(xiàn)在云南。

〔10〕、〔11〕、〔12〕、〔14〕Heimo Mikkola 2005 Fremde im Dunkeln: Hybridisierung zwischen verschiedenen Eulenarten

〔13〕info@bowc.co.uk

〔15〕、〔16〕Wolfgang Scherzinger 2017 Eulen-Hybride (Strigiformes), unerwünscht im Artenschutz – doch aufschlussreich für taxonomische Vergleiche

〔17〕、〔18〕、〔19〕、〔20〕Heimo Mikkola 2005 Fremde im Dunkeln: Hybridisierung zwischen verschiedenen Eulenarten

〔21〕、〔22〕、〔23〕、〔24〕、〔25〕Wolfgang Scherzinger 2017 Eulen-Hybride (Strigiformes), unerwünscht im Artenschutz – doch aufschlussreich für taxonomische Vergleiche

〔26〕Heimo Mikkola 2005 Fremde im Dunkeln: Hybridisierung zwischen verschiedenen Eulenarten