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鰭腳類演化史專欄版

2022-05-03 10:23 作者:恐龍帝皇  | 我要投稿

注:本篇為視頻【鰭腳類演化史】問遼闊大海誰主沉浮的專欄版,由于要考慮到視頻不宜過長(zhǎng),因此對(duì)視頻版文案進(jìn)行了一定程度的刪減,為此我將未刪減的原文作為專欄發(fā)布,感興趣的觀眾們可以閱讀此專欄。

與完全適應(yīng)水生環(huán)境的鯨類不同,鰭腳類的形態(tài)并沒有嚴(yán)重魔改到媽媽都不認(rèn)識(shí)的程度,而它們的頭骨依舊帶有著大量的陸生祖先的特征,相較于一直到21世紀(jì)初才靠著大量分子及少量化石證據(jù)弄明白了屬于偶蹄類的鯨類,早在1758年分類學(xué)的祖師爺林奈就能很清楚地認(rèn)識(shí)到鰭腳類也是食肉目的一員。

海獅(左)海豹(右)

但另一方面,近幾十年來鯨類演化的研究取得了一系列革命性的進(jìn)展,早期的演化階段也開始越來越清晰,相比之下鰭腳類演化上的進(jìn)程就要暗淡多了,雖然在過去的幾十年里通過分子和部分形態(tài)學(xué)證據(jù)基本證明了鰭腳類的單系性,但是對(duì)于它們的早期演化歷史我們?nèi)耘f知之甚少。通過基因我們已經(jīng)知道鰭腳類屬于食肉目犬形亞目熊形下目的一支,可能是包括浣熊和臭鼬在內(nèi)的鼬超科的親戚,鰭腳類可能在4000至5000萬年前始新世的某一階段與鼬超科徹底分道揚(yáng)鑣。


鰭腳類是犬形亞目的一支

但是由于缺乏化石證據(jù)以及頭骨的相似度實(shí)在太高,如何區(qū)分早期鰭腳類和其他熊形下目成員就成了一個(gè)非常困擾人的問題。一些研究認(rèn)為濱獺熊可能就是早期的泛鰭腳類成員或是跟鰭腳類有關(guān)的基礎(chǔ)熊形下目成員。

濱獺熊Kolponomos是一類生活在距今約2000萬年前的北美的半水生哺乳動(dòng)物,它們具有相當(dāng)大而強(qiáng)壯的頭骨,其尺寸也不小,顱基長(zhǎng)約為25到26厘米,與成年大熊貓相仿,乍一看就像是熊科的頭骨,但是它們又有著和海獺一樣極其粗壯厚實(shí)且磨損嚴(yán)重的頰齒。形態(tài)學(xué)研究表明,盡管策略不同,但是濱獺熊有著和現(xiàn)代海獺相似的食性,主要以牡蠣、貽貝等硬殼軟體動(dòng)物為食,但可惜的是濱獺熊的所有已知化石都僅限于頭骨,缺乏顱后骨骼讓我們無法準(zhǔn)確地描繪出它們的樣貌和更具體的生活方式。

濱獺熊

濱獺熊

濱獺熊

濱獺熊頭骨

濱獺熊下頜

除了濱獺熊,另一支體型小得多的半水生哺乳動(dòng)物被更多的研究推測(cè)是鰭腳類的近親,它們被稱為先驅(qū)獸類。先驅(qū)獸類的化石大多來自晚漸新世和早中新世的歐亞大陸和北美,它們的外形和大小都和如今的水獺非常相似。其中最著名的物種莫過于加拿大德文島發(fā)現(xiàn)的達(dá)爾文海幼獸Puijila darwini,它們生活在距今約2100到2400萬年前的晚漸新世或早中新世的北極地區(qū),其正模化石的完整度高達(dá)65%,修長(zhǎng)的指骨、可能有蹼的足部和發(fā)達(dá)的四肢都表明以海幼獸為代表的先驅(qū)獸類是靠四肢劃水驅(qū)動(dòng)的半水生哺乳動(dòng)物,并且主要生活在淡水河流和湖泊之中,而不像真正的鰭腳類一樣適應(yīng)海洋。

達(dá)爾文海幼獸
達(dá)爾文海幼獸化石
達(dá)爾文海幼獸骨架

說完了這些疑似鰭腳類親戚的物種,我們可以真正開始關(guān)于鰭腳類演化的進(jìn)程了:

由于缺乏早漸新世的化石記錄,我們對(duì)鰭腳類的早期演化幾乎一無所知,但是分子證據(jù)和一些更晚的化石記錄可以幫助我們推測(cè)它們的經(jīng)歷。正如前文所說,在晚始新世時(shí),晚漸新世時(shí)鰭腳類的祖先與鼬超科分道揚(yáng)鑣,此時(shí)的它們可能只是一些不起眼的中小型食肉動(dòng)物,但即將而來的變化將帶來巨大的機(jī)遇。

漸新世是哺乳動(dòng)物演化的一個(gè)非常重要的時(shí)期,對(duì)于海洋哺乳動(dòng)物來說更是如此。隨著南極洲與南美洲的分離,強(qiáng)大的南極環(huán)流出現(xiàn)了,這個(gè)巨大的變化改變了整個(gè)地球的海洋環(huán)境,洋流模式的改變、全球性降溫和海平面變化給很多海洋生物帶來了重創(chuàng)。曾經(jīng)繁盛一時(shí)的龍王鯨類徹底消失了,占據(jù)著各大洲海岸的半水生原鯨類和原始海牛類也早已不見了蹤影。但禍福相依,全球降溫帶來了南極冰層擴(kuò)張和南大洋上升流,并導(dǎo)致海洋生產(chǎn)力的提高。在晚始新世就已經(jīng)嶄露頭角的新鯨類在漸新世加速了擴(kuò)張的腳步。

龍王鯨類
原鯨類
原始海牛類

霸占海灘的原鯨類早已消失,企鵝目的足跡目前也僅限于南半球,這些都可能給鰭腳類帶來了巨大的機(jī)遇。早漸新世的原始泛鰭腳類的外形很可能類似先驅(qū)獸類,但很快其中的一支或幾支可能像今天的貓獺一樣,開始在北美洲海岸邊生活,廣闊的大海則給它們帶來了無盡的可能性。

海熊類

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到了距今約2800至3000萬年的中晚漸新世,真正意義上的鰭足型類化石終于出現(xiàn)在了北美西海岸的地層中,這些原始的鰭腳類動(dòng)物和它的親戚們被統(tǒng)稱為海熊類。當(dāng)然這個(gè)所謂的“海熊類”是一個(gè)并系群,包括了海熊屬Enaliarctos?、翼海熊屬Pteronarctos、鰭海熊屬Pinnarctidion等一系列形態(tài)相似的原始鰭足型類成員。海熊的體型不大,體長(zhǎng)1.5米左右,體重估測(cè)70到90千克,基本上相當(dāng)于今天的中小型海狗或環(huán)斑海豹。海熊類的牙齒形態(tài)介于陸生食肉動(dòng)物和適應(yīng)海洋的現(xiàn)生鰭腳類之間,總體來說它們的頰齒已經(jīng)開始趨于簡(jiǎn)化,但是仍舊保留著較強(qiáng)的切割能力,而不像現(xiàn)在的海獅海豹一樣適合刺穿魚類和頭足類。

海熊類
海熊的骨架
翼海熊屬的頭骨
鰭海熊屬的頭骨

與先驅(qū)獸類帶蹼的足不同,海熊的足已經(jīng)演化成了鰭狀足,不過不過它們的前肢更像是今天的海豹,保留著爪子和抓握能力。所以它們?cè)谶M(jìn)食時(shí)能像今天的港海豹一樣用爪子固定獵物。相比于前肢,海熊的后肢更發(fā)達(dá),指骨也更長(zhǎng),但也能像海獅一樣將腳踝轉(zhuǎn)向前方。這些結(jié)構(gòu)表明海熊在游泳時(shí)同時(shí)使用前肢和后肢來推進(jìn),但是后肢會(huì)比前肢提供更多的動(dòng)力。而在陸地上海熊則結(jié)合了海豹和海獅的優(yōu)勢(shì),有著發(fā)達(dá)的前爪和可以支撐身體的后肢,所以它們?cè)陉懙厣峡赡鼙痊F(xiàn)代的鰭腳類要靈活得多。而頭骨形態(tài)研究表明,海熊和翼海熊雄性和雌性有顯著的頭骨形態(tài)和大小差異,這表明兩性異形在鰭腳類演化的早期就已經(jīng)出現(xiàn),而且各種海熊應(yīng)該也是和現(xiàn)代海獅海狗相似的多配偶制。

海熊的前肢化石
海熊的游泳姿勢(shì),能用前肢抓握
在陸地上的海熊
雄性海熊頭骨大于雌性的頭骨

海熊類的化石主要被發(fā)現(xiàn)與北太平洋東部,而日本發(fā)現(xiàn)的早中新世的海熊類化石則表明它們可能早已取得了環(huán)北太平洋的分布,直到距今約1600萬年的中中新世蘭蓋階,這些原始的鰭腳類動(dòng)物的化石才消失在了地層中。而它們的生態(tài)位則可能被早期的小型海象科成員占據(jù)。

日本發(fā)現(xiàn)的海熊頭骨化石

海虎科

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根據(jù)推測(cè)在大約2500萬年前的晚漸新世,眾多海熊類中的一支開始走向了和其他親戚不同的道路,而正是這一支取得了巨大的成功,演化成了真正意義上的鰭腳類。我們可以將真正的鰭腳類分為四大分支,分別為?;⒖啤⒑*{科、海豹科和海象科,這四大類群的化石記錄在早中新世的地層中都已經(jīng)出現(xiàn),而其中出現(xiàn)最早,也最早開始繁盛和大型化的就是?;⒖?。

鰭腳類的演化支系

?;?duì)大多數(shù)人來說是一個(gè)非常陌生的類群,因?yàn)樗鼈兪泅捘_類四大分支里唯一已經(jīng)完全滅絕的一支,但是它們卻有著相當(dāng)輝煌的歷史。

最早的?;⒒瘉碜跃嘟窦s2300萬年的漸新世-中新世邊界附近北太平洋東部的短頭?;esmatophoca brachycephala,這些最古老的?;⒖瞥蓡T的體型并不大,但是?;⒃谠缰行率啦柖嚯A開始逐漸多樣化,到了距今約1350至1600萬年前中新世中期的蘭蓋階?;t達(dá)到了多樣性的頂峰,體型巨大的異?;貯llodesmus取代了海虎屬,也讓海虎成為了第一支崛起的大型鰭腳類。

短頭海虎
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從外表上來看海虎可能像是海獅和海豹的混合體,身體像是海獅,頭骨卻更像海豹,但總體來說它們的外形更像海獅,都有著巨大的發(fā)達(dá)的前肢和能在陸地上支撐身體的后肢。不過其實(shí)?;⒃谒碌倪\(yùn)動(dòng)方式和海獅并不完全相同,盡管?;⒑秃*{一樣都是依靠前肢劃水在游泳時(shí)提供主要推進(jìn)力,延長(zhǎng)的頸部也非常靈活,但是它們的后部椎體卻比全身靈活的海獅要僵硬的多,這表明海虎也能像如今的海豹一樣依靠后肢和骨盆的擺動(dòng)提供額外的推進(jìn)力。

盡管最早的?;俪蓡T也只有1.5米左右也就是今天的中小型海狗的大小,但在后來繁盛的異?;僦氐某蓡T們則能輕松地達(dá)到今天的中大型海獅的體型,其中體型最為巨大的信濃異?;llodesmus sinanoensis的頭骨則輕松超過了北海獅的大小,根據(jù)推測(cè)這個(gè)物種的體型能達(dá)到3.5米以上,甚至能跟海象媲美。在兩性差異上,?;⒁怖^承了海熊類的兩性異型,雄性體型遠(yuǎn)大于雌性。

信濃異海虎

和它們的前輩海熊一樣,海虎也很快進(jìn)行了擴(kuò)張并取得了環(huán)北太平洋的分布,在大洋彼岸的日本也發(fā)現(xiàn)了包括信濃異海虎在內(nèi)的多種?;⒖瞥蓡T。根據(jù)推測(cè)?;⒌氖承钥赡芎秃*{以及大型海豹類似,它們能憑借巨大身體的攜氧量潛入更深的水層,青睞陸架上的底棲的軟骨魚、頭足類和大型硬骨魚,異?;⒕薮蟮难劭魟t表明它們可能是所有鰭腳類中視力最發(fā)達(dá)的類群,也可能能幫助它們?cè)诟畹幕璋邓w中視物。

日本發(fā)現(xiàn)的信濃異?;?/figcaption>
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中新世中期的海虎科可謂是興盛一時(shí),最后的海熊類、早期小型海象和最早的泛海獅類在?;⒌年幱跋禄径贾挥泻9返拇笮 5S著中新世氣候最佳期的結(jié)束,海洋氣溫開始下降,?;⒌奶绞⑹澜K結(jié)了,而隨著?;⒌乃ヂ?,一些原本體型并不起眼的海象開始快速大型化,大型海象科成員占據(jù)了?;⒖贫鄻有缘南陆刀粘龅纳鷳B(tài)位并開始繁盛,最后最后的?;⑾г诹司嘟窦s1000萬年的托爾頓階。

最后的?;ⅰ率袭惡;?/figcaption>

海象科

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接替?;⒖钙瘀捘_類在太平洋大旗的海象科是我們最熟悉也最好辨認(rèn)的鰭腳類,但是今天海象巨大的獠牙、縮短的頭骨、發(fā)達(dá)的胡須、稀疏的毛發(fā)和厚實(shí)的皮膚,但實(shí)際上這些特征在海象科都是非常衍生的特征。最早的海象可以追溯到約1700萬年前的早中新世,這些早期海象的外形與它們的海熊前輩和海獅科的后輩非常相似,體型不大,也沒有獠牙,并且不像后來的海象那樣鐘情于底棲硬殼軟體動(dòng)物,而是一類典型的食魚者,以水體中的魚類為食。

這一系列基礎(chǔ)海象科成員的頭骨也沒有像后來的海象那樣高度魔改,而是一種非?!罢!钡男螒B(tài),以至于直到上世紀(jì)七十年代研究者們都一直以為這些“海象”化石屬于海獅科,所以我們可以將它們統(tǒng)稱為擬獅海象類。

擬獅海象類

與它們的海熊、?;⑶拜呉粯?,海象科的演化中心也在北太平洋,中新世早期和中期最早分化的一批擬獅海象類包括日本發(fā)現(xiàn)的原獅海象屬Prototaria、美國(guó)俄勒岡州的原泳海象屬Proneotherium、加州的泳海象屬Neotherium和俄羅斯的堪察加海象屬Kamtschatarctos。這一時(shí)期的海象大部分都是海狗大小的小家伙,但是此時(shí)的俄勒岡州也生活著類似加州海獅大小的熊齒海象Pelagiarctos。

海象科的演化中心
海熊(左上角)和海象的頭骨
熊齒海象

而隨著之后海虎科的全面衰落,海象科把握住了機(jī)會(huì)迅速崛起,并開始快速多樣化和大型化,到了距今約500到1150萬年的中晚中新世,北太平洋出現(xiàn)了泰坦海象屬Titanotaria和獅海象屬Pontoli這些龐然大物,其中的佼佼者獅海象屬的巨獅海象Pontolis magnus的頭骨達(dá)到了驚人的60厘米,可以與南象海豹媲美,根據(jù)推測(cè)這些巨獸的體長(zhǎng)能超過4米,也不遜于今天雄性象海豹,可謂是全面超越了上一代王者?;⒖?。

巨獅海象
巨獅海象
海象的體型全方面超過了?;?/figcaption>

當(dāng)然這一時(shí)期也絕非巨獸們的獨(dú)角戲,更為基礎(chǔ)的擬獅海象類成員們也沒有完全銷聲匿跡,來自日本的偽獅海象Pseudotaria、古海象Archaeodobenus和美國(guó)的唐氏擬獅海象Imagotaria downsi等海狗至海獅大小的海象們依舊活躍在北太平洋。


晚中新世海象類的頭骨

此時(shí)高度多樣化形態(tài)各異的海象科已經(jīng)完全統(tǒng)治了整個(gè)北太平洋,只有少量體型嬌小的海獅科成員在海象們巨大的陰影下安靜度日,但無論如何這些只有海狗大小甚至有的只有海獺大小的小家伙們還是從海虎的消亡中分了一杯羹,積蓄力量并在晚更新世墨西拿階開始了最初的多樣化和大型化。


另一方面,這一時(shí)期卻有一支原本名不見經(jīng)傳的海象悄悄走向了另一條路。2020年研究者描述了美國(guó)加州墨西拿階地層中出土的新種海象,將其命名為始齒奧索海Osodobenus eodon。相比于其他形態(tài)更基礎(chǔ)的海象,奧索海象的犬齒變得更長(zhǎng),上顎趨于弧形和擴(kuò)大的眶下孔,這些特征表明有一批海象在向著底棲吸食的方向演化,這個(gè)分支被稱為新海象類。

始齒奧索海頭骨
始齒奧索海頭骨

新海象類出現(xiàn)與海象科多樣性最高的托爾頓階,由于生態(tài)上的相似它們的外形已經(jīng)開始接近現(xiàn)代的海象,而根據(jù)形態(tài)又可以分為暮頜海象亞科Dusignathina和海象亞科Odobeninae。

今天的海象的上頜長(zhǎng)有一對(duì)極長(zhǎng)的獠牙,但暮頜海象亞科的成員們卻上頜和下頜各長(zhǎng)有一對(duì)長(zhǎng)牙,因此它們也被稱為“四齒海象”。暮頜海象類都分布于北太平洋東部,包括釘齒海象屬Gomphotaria和暮頜海象屬Dusignathus。其中體型最大的斗士釘齒海象Gomphotaria pugna比現(xiàn)代海象還要大,甚至可能接近巨獅海象的體型。盡管暮頜海象類也是高度適應(yīng)捕食底棲軟體動(dòng)物的類群,但是它們的吸食并沒有像現(xiàn)代海象一樣極度特化?,F(xiàn)代海象能用肥厚發(fā)達(dá)的嘴唇抓取與固定住貝殼,再用強(qiáng)大的吸力把肉直接從外殼里吸出來,但暮頜海象類似乎并不能做到這樣,嚴(yán)重的牙齒磨損表明它們可能會(huì)直接用頰齒把貝殼碾碎。

暮頜海象亞科
暮頜海象
暮頜海象的頭骨

至于中新世的海象亞科其實(shí)并未像今天的海象一樣擁有著極為夸張的長(zhǎng)牙,墨西哥發(fā)現(xiàn)的這一時(shí)期的賽德羅斯艾維克海象Aivukus cedrosensi還沒有真正意義上的獠牙,形態(tài)上也并不像同一時(shí)期的那些四顆獠牙的親戚們一樣特化。

賽德羅斯艾維克海象

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隨著漫長(zhǎng)的中新世的終結(jié),擬獅海象類的化石記錄消失了,上新世的地層中再也沒有發(fā)現(xiàn)這些形似海獅的海象,我們不知道它們究竟是真的滅絕了還是化石記錄的不完整造成的假象。但是無論如何,曾經(jīng)廣布于北太平洋沿岸的擬獅海象完全衰落了,而令人熟悉的一幕又出現(xiàn)了:隨著擬獅海象類的整體衰落,原本不太起眼的海獅科開始了快速多樣化,迅速占據(jù)了前輩的版圖。

擬獅海象完全衰落了

但另一方面海象亞科卻開始了快速的多樣化,也終于走出了祖輩們奮斗了將近兩千萬年的北太平洋,其中的鯨齒海象成功進(jìn)入了北大西洋,將海象科的足跡帶到了歐洲和北非。豐富的淺海區(qū)域和大量的軟體動(dòng)物使得上新世的海象亞科迎來了巔峰,極高的多樣性依舊續(xù)寫著海象科的輝煌。

埃氏鯨齒海象

這一時(shí)期的海象科已經(jīng)基本都是高度特化的海象亞科成員,除了體型嬌小的日本原海象Protodobenus japonicus,這些小型海象只有海狗大小,雖然頭骨形態(tài)已經(jīng)與現(xiàn)代海象非常相似,但是牙齒和食性仍舊有很大的區(qū)別。盡管有著不小的犬齒,但日本原海象并沒有形成其他巨獸一樣的巨大獠牙,它們的頰齒也不像同一時(shí)期的其他海象一樣高度退化,牙齒形態(tài)也表明它們應(yīng)該主要以水層中的魚類為食。

日本原海象頭骨

埃氏鯨齒海象Ontocetus emmons的頭骨比現(xiàn)代的海象還要大15%,這些巨獸廣泛分布于北半球的亞熱帶海域,它們的獠牙比現(xiàn)代海象更粗更短。

鯨齒海象的犬齒

強(qiáng)海象Valenictus則是所有海象里形態(tài)最為極端的,它們甚至比現(xiàn)代的海象還要高度特化。盡管現(xiàn)代海象的頰齒已經(jīng)高度退化,只有保留有少量的圓鈍牙齒,并且?guī)缀跬耆缘讞涹w動(dòng)物為食,但在某些特殊的情況下也能表現(xiàn)出機(jī)會(huì)主義者的一面,偶爾會(huì)吃捕食鳥、環(huán)斑海豹甚至是啃食鯨尸。但強(qiáng)海象的頰齒卻已經(jīng)完全消失,這表明它們是比現(xiàn)代海象更為極端的軟體動(dòng)物吸食者。而高度致密的硬化骨骼則能幫助它們克服浮力,可以比現(xiàn)代海象更簡(jiǎn)單地潛入海底。

強(qiáng)海象的頭骨

然而隨著晚上新世-更新世的一系列氣候變化,在氣溫降低、海平面頻繁變化的大背景下,海象科賴以生存的淺海和底棲軟底動(dòng)物大量消失,徹底摧毀了海象最后余暉,僅剩下了現(xiàn)代海象一支幸存到了更新世。

根據(jù)化石記錄,現(xiàn)代海象的祖先可能出現(xiàn)在晚上新世-早更新世的北太平洋西部,即日本和鄂霍次克海,并在一百多萬年前的更新世中期進(jìn)入北極地區(qū)并開枝散葉。所以海象適應(yīng)高寒氣候可能還是一個(gè)在地質(zhì)上非常新近的事件?,F(xiàn)代海象是曾經(jīng)繁盛的海象科的孑遺,但是它們的形態(tài)已經(jīng)高度特化,從這些巨獸的身上我們已經(jīng)很難再看到它們祖先的影子了。

延續(xù)倒今天的現(xiàn)代海象

海豹科

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海熊、?;?、海象和海獅的演化中心都在熱鬧的北太平洋,但是鰭腳類里最大的家族海豹科則是另一個(gè)完全不同的故事了。

在鰭腳類的四大分支中,海豹科的化石記錄最為古老,其中戈丹氏黎明海豹Noriphoca gaudini的化石甚至可以追溯到距今約2000至2300萬年前漸新世-中新世邊界的歐洲,當(dāng)時(shí)的北太平洋還處于第一次新老交替階段,海熊類依舊繁盛,最早的海虎科方興未艾。但此時(shí)海豹科的化石記錄卻悄悄出現(xiàn)在了遠(yuǎn)隔重洋的副特提斯海(即現(xiàn)代地中海的前身之一)。根據(jù)推測(cè),海豹科的祖先可能在晚漸新世通過了尚未封閉的中美洲海道并穿越了北大西洋,并在當(dāng)時(shí)尚未有其他鰭腳類涉足的副特提斯海沿岸定居了下來并開始繁衍生息。

除了環(huán)境,海豹科的體型也和當(dāng)時(shí)北太平洋那些只有海狗大小的窮親戚們不同,戈丹氏黎明海豹正模的頭骨幾乎與雄性灰海豹差不多大,這表明可能它比當(dāng)時(shí)的海熊類和?;⒋笊隙剿谋?。


戈丹氏黎明海豹頭骨
戈丹氏黎明海豹

有著這樣的天胡開局,海豹科以副特提斯海為中心,開始了快速的擴(kuò)散和多樣化。根據(jù)推測(cè),在距今約1500至1700萬年前的中新世氣候最佳期,海豹科演化出了海豹亞科和僧海豹亞科兩大支系,并開始了瘋狂的全球性擴(kuò)張,這一時(shí)期海豹科的多樣性甚至已經(jīng)超過了其他鰭腳類的總和,而僧海豹亞科的早期成員可能也在這一時(shí)期第一次穿越了赤道,鰭腳類第一次涉足了廣闊的南半球海洋。


海豹科的演化支系

到了中晚中新世和上新世,除了極高的多樣性,海豹科內(nèi)部的差異性也變得越來越大,尤其是在南半球擴(kuò)張的僧海豹亞科中出現(xiàn)了大量形態(tài)奇特的成員:

秘魯發(fā)現(xiàn)的晚中新世的馬丁氏闊齒海豹Hadrokirus martin演化出了鰭腳類中少見的甲食性,闊齒海豹的體長(zhǎng)可能在2.5米左右,吻部寬而短,有著非常堅(jiān)固粗壯的牙齒,上下頜骨及頸椎的形態(tài)則表明它們還有強(qiáng)大的咀嚼肌與發(fā)達(dá)的頸部肌肉,這些形態(tài)特征都表明闊齒海豹主要以甲殼類和小型雙殼類軟體動(dòng)物為食,但偶爾也能捕殺海鳥等大型獵物。

馬丁氏闊齒海豹
馬丁氏闊齒海豹頭骨

分布在同一地區(qū)的長(zhǎng)吻尖吻海豹Acrophoca longirostri則完全不同,尖吻海豹的身體非常修長(zhǎng),而頭骨則是高度延長(zhǎng),并有著鰭腳類中最長(zhǎng)的吻部,同時(shí)尖利的牙齒也表明它們是一種專業(yè)的食魚者。

長(zhǎng)吻尖吻海豹
長(zhǎng)吻尖吻海豹
長(zhǎng)吻尖吻海豹頭骨

美國(guó)北卡羅來納州發(fā)現(xiàn)的巨大噬肉海豹Sarcodectes magnu則是僧海豹亞科的另一種奇特的大型的上新世成員。巨大噬肉海豹的體長(zhǎng)估測(cè)在3米左右,其頰齒具有明顯的隆突,形成了鋒利的切割邊,并且也具有更大的咬肌。這些結(jié)構(gòu)都表明巨大噬肉海豹可能比其他鰭腳類都更適合切割大型脊椎動(dòng)物的軟組織。

巨大噬肉海豹
巨大噬肉海豹

除了這些基礎(chǔ)的僧海豹亞科成員,還有一支在距今約1000萬年前來到了大洋洲附近海域,并在這里又分成了兩支,一支向南半球的其他區(qū)域擴(kuò)散,一些類群甚至又重返了北半球,這一支就是今天的僧海豹族,而另一支則向南進(jìn)入南大洋,其中一部分停留在亞南極海域演化成了如今的象海豹族,而最后來到了南極海域的那些則演化成了豹海豹、羅斯海豹等食蟹海豹族成員。

然而晚上新世-更新世的一系列氣候變化不只重創(chuàng)了北太平洋的海象科,同時(shí)也消滅了大量廣布于南半球各大眾沿岸的眾多僧海豹亞科成員。這些南半球海豹的滅絕可能與海平面下降以及作為繁殖區(qū)的沙質(zhì)海岸的減少有關(guān),這也為后來海獅科在南半球的快速擴(kuò)張鋪平了道路。

盡管海豹科在晚上新世-更新世間損失了大量類群,但它們并未像海象科一樣衰落,作為水生性最強(qiáng)的鰭腳類,如今的海豹科的多樣性依舊維持在非常高的水平,不僅能適應(yīng)從極地到熱帶多變的海洋環(huán)境,而且在食性和習(xí)性上都有非常明顯的分化:巨大擅長(zhǎng)深潛的象海豹和威德爾海豹、濾食的食蟹海豹、捕食大型獵物的豹海豹和灰海豹、深入淡水環(huán)境的環(huán)斑海豹、適應(yīng)底棲獵物的髯海豹等等。

海獅科

?

最后講到的海獅科的演化故事是四大鰭腳類分支中最為簡(jiǎn)單卻也最爽文的逆襲故事:

泛海獅科的起源也并不算年輕,最早的化石記錄為美國(guó)加州發(fā)現(xiàn)的距今約1500至1700萬年的始海獅Eotaria,這些最古老的海獅的體型非常小,甚至只有海獺的大小,比現(xiàn)代最小的加拉帕戈斯海狗還要小。在整個(gè)中新世早期到中期,海獅科的化石記錄都非常稀少,多樣性也非常之低,無論占主導(dǎo)地位的是海虎還是海象,海獅科似乎都是一個(gè)非常邊緣的小類群,直到晚中新世?;⑼耆珳缃^后,海獅科才開始了初步的多樣化和大型化,出現(xiàn)了如墨西哥溟海獅Thalassoleon mexicanus等體型接近現(xiàn)代海獅的類群。

生活在?;㈥幱跋碌暮*{
始海獅
斯氏疑海獅 Pithanotaria starri
斯氏疑海獅 Pithanotaria starri
墨西哥溟海獅頭骨

與能適應(yīng)不同溫度的海豹科不同,海獅科成員普遍只能在水溫較為涼爽的海域生存,而根據(jù)分子和化石證據(jù)推測(cè),在距今約600到700萬年前的中新世末,赤道東太平洋的氣溫變得很低,可能就在這一時(shí)期一支或幾支海獅科成功跨越了赤道,來到了南半球。

隨著時(shí)間進(jìn)入了上新世,由于北太平洋擬獅海象類的整體衰落,留守在北太平洋的加洲海獅-北海獅支系成員開始快速大型化,在晚上新世就出現(xiàn)了如奧德賽原昆海獅Proterozetes ulysses等體型能和北海獅媲美的大型海獅。

奧德賽原昆海獅的頭骨
奧德賽原昆海獅的下頜

而在南半球,原本廣布于南半球沿岸的大量海豹逐漸在上新世的氣候變化中消失了,而到了晚上新世,海獅科的化石開始出現(xiàn)在了非洲和南美洲。至于這種動(dòng)物群更替是如何出現(xiàn)的,我們不得而知,但現(xiàn)有的一種假說認(rèn)為海平面變化使得更適應(yīng)水生的海豹能作為繁殖區(qū)利用的沙質(zhì)海岸變得越來越少,最終導(dǎo)致了它們的消失,而海獅科在這之后擴(kuò)散到了這些區(qū)域,水生性更差但陸地行動(dòng)能力更強(qiáng)的它們則可以棲息在海豹科難以利用的巖質(zhì)海岸。

但無論如何,海獅科在南半球的擴(kuò)張幾乎沒有遇到什么阻力,在更新世和全新世,它們大量出現(xiàn)在了南美、南非、澳大利亞、新西蘭甚至是南極大陸,其中好幾個(gè)南半球的類群都分別大型化成為了毛發(fā)較少的“海獅”形態(tài),而一個(gè)類群則保持了更為原始的體型較小毛發(fā)較重的“海狗”形態(tài)。

原始的海狗形態(tài)
大型化的海獅形態(tài)
現(xiàn)存的鰭腳類
現(xiàn)存鰭腳類


鰭腳類演化史專欄版的評(píng)論 (共 條)

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