三年疫情，人類失去了許多；自然界的生物也經(jīng)受著極端氣候的嚴酷考驗。那些曾經(jīng)美麗、已然死去、如白骨森森了無生氣的珊瑚群，正艱難地通過“記住”環(huán)境壓力，并將這些記憶遺傳給后代的方式，掙扎著尋回自己的生機。

撰文?| XZ

大堡礁（The Great Barrier Reef）是世界最大最長的珊瑚礁群，縱貫于澳洲的東北沿海，上起托雷斯海峽，下縱南回歸線以南，綿延共2011公里，有2900個大小珊瑚礁島，自然景觀非常特殊，被列入世界自然遺產(chǎn)名錄中。這里生活著大約1500種色彩絢爛的熱帶魚類，4000種軟體動物，400種海綿以及300種硬珊瑚。大堡礁是澳大利亞最受歡迎的旅游景點，更是許多大片的取景之地，每年吸引著大約200萬的游客前來旅游。

大堡礁丨圖源：百度百科

然而，再絢爛的景物也有喪失光芒的一刻，大堡礁就在經(jīng)歷這樣的危機。根據(jù)澳大利亞大堡礁海洋公園管理局（GBRMPA）最新報告[1]，2022年大堡礁中超過90%的珊瑚出現(xiàn)了白化現(xiàn)象，這是 1998 年以來的第六次大堡礁大規(guī)模白化事件，也是過去七年中的第四次。

珊瑚的顏色從哪兒來？

珊瑚蟲（Coral）是一種無脊椎動物，屬于腔腸動物門（或稱刺胞動物門）。珊瑚是珊瑚蟲分泌出的外殼（也稱為“骨骼），形態(tài)多呈樹枝狀，上面有縱條紋，每個單體珊瑚橫斷面有同心圓狀和放射狀條紋，顏色常呈白色，也有少量藍色和黑色。當然，活的珊瑚不僅是這些外殼，還包括生活在其中的珊瑚蟲。珊瑚礁則是由一個個珊瑚所組成的群落，生活在這里的生物占海洋生物總數(shù)的25%，是全球最大的生態(tài)系統(tǒng)之一。因此，海洋中的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)有著媲美陸地熱帶雨林的生物多樣性，對維持海洋生態(tài)系統(tǒng)的平衡起到至關(guān)重要的作用。

珊瑚為何會出現(xiàn)五彩斑斕的顏色？這要從珊瑚的共生關(guān)系說起。珊瑚體內(nèi)常常存在著許多共生藻類微生物，其中有一類叫做蟲黃藻（Zooxanthellae）的共生藻，賦予了珊瑚多姿多彩的顏色。蟲黃藻通過光合作用生成葡萄糖等有機物，為珊瑚生長提供60%以上的營養(yǎng)物質(zhì)和能量，并幫助珊瑚代謝二氧化碳，生成碳酸鈣，形成珊瑚骨骼；反過來，珊瑚又為蟲黃藻提供氮、磷等營養(yǎng)鹽，使其得以存活。事實上，大多數(shù)珊瑚本身是白色的，但當含有不同色素的蟲黃藻進入珊瑚體內(nèi)后，珊瑚組織就會呈現(xiàn)出五顏六色的美麗景象。

大堡礁五顏六色的珊瑚 Toby Hudson拍攝于2010年7月24 日丨來源：wikipedia

當共生的藻類離開或死亡，多彩的珊瑚就會變白，這就是珊瑚的“白化現(xiàn)象”。海洋溫度不斷升高，致使珊瑚所依賴的海藻減少，珊瑚也因此更易受到白化的影響，最終會生病或死亡。當白化嚴重時，珊瑚礁的三維空間結(jié)構(gòu)崩潰，在此覓食、藏身、棲居和繁殖的生物物種會大幅減少，珊瑚礁海域?qū)⒂伞熬G洲”變?yōu)椤盎哪睜顟B(tài)，這對海洋生態(tài)系統(tǒng)的破壞是巨大的。

大堡礁海洋公園管理局發(fā)布的報告[1]

與2016、2017和2020年出現(xiàn)的白化現(xiàn)象相比，今年大堡礁白化的程度更為嚴重。在這份報告中，研究人員采用低空飛行的方法調(diào)查了對719個珊瑚礁進行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)有654個（91%）出現(xiàn)了不同程度的白化。

白化的珊瑚礁，死一般的荒涼丨圖源：百度百科

大堡礁海洋公園管理局對此表示，氣候變化是珊瑚礁面臨的最大威脅，只有減少全球溫室氣體排放，才能限制氣候變化對珊瑚礁造成的影響。據(jù)悉，大堡礁的海水溫度從去年12月開始就逐漸升高，直到今年3月底，其水溫超過了歷史最高值，這給珊瑚礁帶來了巨大的熱壓力，大片珊瑚失去顏色發(fā)生白化；如果白化現(xiàn)象一直存在，那么這些珊瑚很可能因長時間失去食物來源而死亡。

白化危機中的科學探索

不只是大堡礁，當前全世界的珊瑚礁都面臨著越來越頻繁、越來越嚴重的變暖事件，海水溫度升高使得珊瑚生物排出藻類共生體，引發(fā)災難性的白化。但科學家們注意到，一些珊瑚礁在經(jīng)歷白化事件之后會自我修復，修復后的珊瑚礁對溫度的適應性更強。這種現(xiàn)象被稱為“環(huán)境記憶”，即生物體對過去的非生物刺激做出應答，這類似于免疫系統(tǒng)中的免疫記憶——機體首次遇到某種抗原物質(zhì)時，會對該物質(zhì)產(chǎn)生記憶，當再次遇到同種抗原物質(zhì)時，會迅速做出反應，維持機體穩(wěn)定。因此，通過“環(huán)境記憶”來改善珊瑚的白化現(xiàn)象似乎是一個不錯的策略。

佛羅里達礁島群在2014年和2015年經(jīng)歷了夏季高溫，導致附近的淺珊瑚礁連續(xù)發(fā)生白化事件。這些星狀珊瑚于2014年9月被研究人員認定死亡，但四年后，這些珊瑚由于曾經(jīng)歷過2014年的高溫，度過了2015年的高溫劫數(shù)，并在4年后恢復健康。丨圖源：NOAA coral reef watch

珊瑚經(jīng)歷熱應激后，會發(fā)生白化；待其恢復之后，對熱應激具有一定的抵抗能力[2]

珊瑚“環(huán)境記憶”的第一個證據(jù)出現(xiàn)在1994年，當時英國紐卡斯爾大學的海洋生物學家 Barbara Brown在野外注意到，處于高溫環(huán)境下的石珊瑚群落（Coelastrea aspera）東側(cè)出現(xiàn)了白化，而西側(cè)則未白化。Brown認為，可能是西側(cè)的陽光覆蓋率高于東側(cè)，其耐高溫能力更強。此后，Brown將他的研究結(jié)果發(fā)表在Nature?上[3]，證實了這一假設(shè)是正確的。

到2000年，為了進一步驗證環(huán)境記憶假說的真實性，Brown將珊瑚原先朝西的一側(cè)改為朝東。十年后，當白化現(xiàn)象再次發(fā)生時，Brown發(fā)現(xiàn)這些改變方位的珊瑚東側(cè)的白化程度遠低于對照組，并且共生藻類微生物也更多。這進一步表明，盡管東側(cè)的珊瑚在低光照環(huán)境中生活了10年，但仍然保留了對高光照的“記憶”，具有一定的高溫耐受性[4]。

有了這些早期實驗數(shù)據(jù)后，研究人員開始在更大范圍內(nèi)收集珊瑚礁系統(tǒng)中“環(huán)境記憶”的證據(jù)。基于大堡礁的兩項研究發(fā)現(xiàn)，將珊瑚預先暴露在熱應激環(huán)境下，可降低它們在未來高溫環(huán)境中的白化程度。

在第一項研究中[5]，科研人員分析了近三十年的海面溫度數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)提前對珊瑚進行熱刺激后，當海水溫度超過白化閾值時，珊瑚死亡率和共生藻類的損失率可降低50%。

在第二項研究中[6]，研究人員發(fā)現(xiàn)，在2002年白化事件后，共同組成大堡礁的3000個獨立的珊瑚礁在之后的14年內(nèi)未出現(xiàn)異常，而在2016年卻出現(xiàn)了大規(guī)模的白化現(xiàn)象。但是僅僅一年后，也就是2017年，全球氣溫上升僅導致了50%的珊瑚礁發(fā)生白化，顯著低于2016年出現(xiàn)的大規(guī)模白化。這表明，預先暴露在高溫下的保護作用是有時間限制的，即珊瑚的“環(huán)境記憶”在一定時間內(nèi)是有效的，如果相隔14年，那珊瑚的這種記憶就可能不復存在了。

“環(huán)境記憶”的機制

至此，大部分研究僅局限于對珊瑚白化現(xiàn)象的觀察，并未對其“記憶”特性進行探索。為了解釋“環(huán)境記憶”的分子機制，科學家們在細胞和分子水平上對珊瑚展開研究。2014年，研究人員發(fā)現(xiàn)[7]，風信子鹿角珊瑚（Acropora?hyacinthus）的耐熱性與其染色體上100多個基因位點的變異密切相關(guān)。此外，珊瑚在受熱后的幾小時到幾周內(nèi)，可以提高數(shù)百種基因的表達水平，這些基因的表達可顯著提升機體抵抗熱脅迫的能力。斯坦福大學海洋遺傳學家Steve Palumbi對此表示，這是典型的“適應性反應”，即熱應激改變了珊瑚耐熱基因的轉(zhuǎn)錄水平，引發(fā)蛋白質(zhì)水平發(fā)生變化，最終導致生理性能變化。

2017年的一項研究[8]也證實了適應性反應的存在。研究人員發(fā)現(xiàn)，在多樣化的環(huán)境中，芥末濱珊瑚（Porites astreoides）的基因表達具有可塑性。也就是說，它們?yōu)榱诉m應環(huán)境變化，能夠改變基因表達。研究人員將15個近岸珊瑚群落與15個離岸珊瑚群落進行交換，觀察它們在新棲息地的生長情況（注：近岸珊瑚面對的環(huán)境壓力比離岸珊瑚大）。一年后，研究人員通過基因表達圖譜分析發(fā)現(xiàn)，之前的近岸珊瑚的基因表達情況發(fā)生了改變，在新環(huán)境下生長得很好；而以前的離岸珊瑚的相關(guān)抗壓基因幾乎沒有上調(diào)表達，不能很好地適應新環(huán)境，最終出現(xiàn)了大規(guī)模白化現(xiàn)象。

這種適應性反應是如何形成的呢？答案是：基因表達水平發(fā)生了改變。

而影響基因表達的一個重要因素是表觀遺傳。即，DNA序列不發(fā)生變化，但基因表達卻發(fā)生了可遺傳的改變。在2018年發(fā)表的一項研究中[9]，科學家在大堡礁溫暖和寒冷的地方分別都種植了多孔鹿角珊瑚（Acropora millepora），發(fā)現(xiàn)這兩個地方的珊瑚之間存在不同的DNA甲基化模式——DNA甲基化能關(guān)閉某些基因的活性，去甲基化則誘導了基因的重新活化和表達。那些生長在高溫環(huán)境下的珊瑚下調(diào)了機體應對環(huán)境變化的相關(guān)基因甲基化水平，使其表達更加活躍，珊瑚也就更能應對環(huán)境變化；而那些生長在低溫環(huán)境下的珊瑚，由于不需要應對高溫環(huán)境，則上調(diào)了管家基因（維持生物基本功能的必須基因）的表達。這進一步證實了DNA甲基化在適應環(huán)境中的作用。

除了珊瑚本身會對環(huán)境變化做出反應之外，珊瑚的藻類共生體也可能在其中發(fā)揮作用，比如優(yōu)勢藻類的轉(zhuǎn)變可能使珊瑚更加耐熱。芝加哥謝德水族館的珊瑚生物學家Ross Cunning的研究表明[10]，當星狀珊瑚（Montastraea cavernosa）共生體以藻類Durusdinium為主時，該珊瑚的白化程度較低。Durusdinium藻可在高于30℃的溫度下存活，耐熱性強。向另外三種珊瑚移植Durusdinium藻類之后，這些珊瑚的耐熱性顯著增強。Cunning認為，通過熱壓力的篩選后，耐熱藻類的存活率遠高于其它藻類，這也提升了擁有耐熱藻類的珊瑚對熱脅迫的適應性。

那么共生藻類微生物到底是怎樣提升珊瑚耐熱性的呢？2022年的一項研究發(fā)現(xiàn)[11]，共生體能夠影響宿主的甲基化水平，從而使宿主的基因表達發(fā)生改變。具體來說，當研究人員將珊瑚中的熱敏感?Cladocopium?共生體替換為耐熱的?Durusdinium?共生體時，該珊瑚基因組的某些區(qū)域就被甲基化了。因此，科學家認為，珊瑚的外部環(huán)境和內(nèi)部環(huán)境之間有一種非常復雜的關(guān)系，由共生體介導，這可能會驅(qū)動珊瑚的表觀遺傳修飾，但具體機制還有待探索。

假如記憶可以遺傳

珊瑚會把環(huán)境記憶遺傳給后代嗎？美國羅德島大學（University of Rhode Island）的Hollie Putnam專門研究了珊瑚“環(huán)境記憶”的跨代遺傳。Putnam以雌雄同體的分枝珊瑚（Pocillopora damicornis?）為研究對象：這種珊瑚可在內(nèi)部孵化幼仔，在幼仔出生之前，研究人員將親本分支珊瑚暴露在高溫、酸性的環(huán)境中生長六周，發(fā)現(xiàn)它們的幼仔與未經(jīng)歷環(huán)境壓力的親代幼仔相比，在高溫、酸性的環(huán)境下適應能力更強[12]。此外，也有研究表明，珊瑚的藻類共生體也可能具有跨代遺傳特性[13]。

珊瑚環(huán)境記憶的四個機制[14]

至此，關(guān)于“環(huán)境記憶”的機制研究可總結(jié)為以下四點：1. 共生體進化：部分珊瑚在受到熱應激時，其共生藻類會向耐熱藻類進化。2. 轉(zhuǎn)錄增強：珊瑚在受到熱應激時，會促進耐熱基因的轉(zhuǎn)錄活性。3. 表觀遺傳修飾：在熱應激環(huán)境下，珊瑚基因組中DNA甲基化模式會發(fā)生改變；此外，共生藻類也會改變珊瑚基因組中的DNA甲基化。

4. 可遺傳性：受到熱脅迫后的親代，其子代對高溫環(huán)境的適應性更強。

修復珊瑚，與時間賽跑

許多珊瑚研究人員表示，“環(huán)境記憶”研究的最終目標是將其融入到珊瑚修復行動中。例如，在移植珊瑚之前以可控的方式對其施加壓力，或者植入耐熱的共生藻類微生物，就可以實現(xiàn)珊瑚修復?？茖W家剛剛開始嘗試這些方法，雖然現(xiàn)在還沒有種植任何抗壓珊瑚，但這一刻很快就會到來。

這是一場與時間的賽跑。自2009年以來，世界已經(jīng)失去了14%的珊瑚，聯(lián)合國預測，到2034年，所有珊瑚礁每年至少會經(jīng)歷一次白化。

珊瑚礁白化的速度促使許多科學家在缺乏完整信息的情況下采取行動。對此，珊瑚礁生態(tài)學家 Serena Hackerott 說:“從修復的角度來看，有很多研究只需要將珊瑚暴露在環(huán)境壓力（如高溫）下就可以完成修復，不需要真正研究機制”。然而，實施新的移植策略也將面臨挑戰(zhàn)，因為大多數(shù)珊瑚礁周圍的社區(qū)根本沒有基礎(chǔ)設(shè)施來大規(guī)模或及時地生產(chǎn)抗壓珊瑚。此外，即使移植經(jīng)過環(huán)境壓力馴化后的珊瑚，也無法彌補珊瑚群的損失。自2016年以來，僅大堡礁就在近 3500 萬公頃的海域上失去了超過10億個珊瑚群，而研究人員每年最多能夠種植大約 30000個珊瑚群，數(shù)量遠遠不夠。但不管怎樣，珊瑚的修復工作仍要進行下去，如果什么都不做，我們將會永久失去珊瑚礁。

海洋雨林珊瑚礁正在經(jīng)歷一次次愈發(fā)嚴重的白化危機，陸地上的我們有著不可推卸的責任。溫室效應引發(fā)的氣候變化是導致珊瑚白化的直接因素，解決氣候問題已是刻不容緩。所以，為了保護美麗的珊瑚景觀，保護整個海洋生態(tài)系統(tǒng)，我們必須提高環(huán)保意識，制定相應的環(huán)保策略，解決由溫室效應帶來的氣候變化。大堡礁中的繽紛世界，無論是親眼目睹還是通過照片或影像觀賞，想必人人都會為其絢爛多彩的自然景觀而驚嘆、著迷。如果想讓我們的孩子、孩子的孩子們還有機會去感受大堡礁的宏偉壯麗，我們就得立即展開行動，從一件件節(jié)能小事做起，才有機會扭轉(zhuǎn)這瀕臨滅絕的局勢，重現(xiàn)海洋和大堡礁的壯麗景象。

參考文獻

1.https://www2.gbrmpa.gov.au/learn/reef-health

2.Hackerott S , Martell H A , Eirin-Lopez J M . Coral environmental memory: causes, mechanisms, and consequences for future reefs[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2021.

3.Brown, B., Dunne, R., Goodson, M.?et al.?Bleaching patterns in reef corals.?Nature?404,?142–143 (2000)

4.Brown, B.E., Dunne, R.P., Edwards, A.J.?et al.?Decadal environmental‘memory’in a reef coral?.?Mar Biol?162,?479–483 (2015).

5.Diego K. Kersting,Cristina Linares,Living evidence of a fossil survival strategy raises hope for warming-affected corals,?ScienceAdvances,?5,?10,?(2019).

6.Hughes, T.P., Kerry, J.T., Connolly, S.R.?et al.?Ecological memory modifies the cumulative impact of recurrent climate extremes.?Nature Clim Change?9,?40–43 (2019).

7.Bay RA, Palumbi SR. Multilocus adaptation associated with heat resistance in reef-building corals.?Curr Biol. 2014;24(24):2952-2956.

8.Kenkel, C., Matz, M. Gene expression plasticity as a mechanism of coral adaptation to a variable environment.?Nat Ecol Evol?1,?0014 (2017).?

9.Dixon G, Liao Y, Bay LK, Matz MV. Role of gene body methylation in acclimatization and adaptation in a basal metazoan.?Proc Natl Acad Sci U S A. 2018;115(52):13342-13346.

10.Silverstein RN, Cunning R, Baker AC. Tenacious D:?Symbiodinium?in clade D remain in reef corals at both high and low temperature extremes despite impairment.?J Exp Biol. 2017;220(Pt 7):1192-1196.

11.Rodriguez-Casariego JA, Cunning R, Baker AC, Eirin-Lopez JM. Symbiont shuffling induces differential DNA methylation responses to thermal stress in the coral Montastraea cavernosa.?Mol Ecol. 2022;31(2):588-602.

12.Putnam HM, Gates RD. Preconditioning in the reef-building coral Pocillopora damicornis and the potential for trans-generational acclimatization in coral larvae under future climate change conditions.?J Exp Biol. 2015;218(Pt 15):2365-2372.

13.Quigley, K.M., Willis, B.L. & Kenkel, C.D. Transgenerational inheritance of shuffled symbiont communities in the coral?Montipora digitata.?Sci Rep?9,?13328 (2019).

14.https://www.the-scientist.com/infographics/infographic-how-corals-remember-the-past-prepare-for-the-future-69646?_ga=2.28750398.369808563.1663584145-1709206126.1655523097

相關(guān)鏈接

1.https://www.gbrmpa.gov.au/the-reef/reef-health

2.https://www.the-scientist.com/news-opinion/great-barrier-reef-suffers-sixth-mass-bleaching-in-two-decades-70018?utm_campaign=TS_DAILY_NEWSLETTER_2022&utm_medium=email&_hsmi=213217506&_hsenc=p2ANqtz--BANWdSc4seOEDA11aDxG_ATegEP1ONZdGGKBET7ro3IOqwI7P1R_XAxiuo2yn16XENoIz_YlEhoMCrkVp9kRS-aJaog&utm_content=213217506&utm_source=hs_email

3.https://www.aims.gov.au/news-and-media/reef-recovery-window-after-decade-disturbances

4.https://www.the-scientist.com/news-opinion/corals-show-genetic-plasticity-32563

出品：科普中國