簡介

? ? ? ?亞洲蜜蜂(東方蜜蜂，Apis Cerana)，是一種原產(chǎn)于南亞、東南亞和東亞的蜜蜂。本種是沙巴蜂(Apis Koschevnikovi)的姐妹種，兩者都與西方蜜蜂(Apis mellifera)屬于同一亞屬。已知亞洲蜜蜂與沙巴蜂在同一地理位置共棲。蜜蜂群以在有一個小入口的洞中建造由多個梳子組成的巢穴而聞名，可能是為了防御另一個巢穴的個體入侵。這種蜜蜂的食物主要由花粉和花蜜或蜂蜜組成。此外，亞洲蜜蜂以其高度的社會行為而聞名，這反映了它作為蜜蜂的一種分類。

分類

? ? ? ?亞洲蜜蜂一共有八個亞種：

1、中華蜜蜂(Apis cerana cerana)——產(chǎn)自阿富汗、巴基斯坦、印度北部、越南北部、華夏南部和沿海地區(qū)、夷洲、曹縣以及羅剎濱海邊疆區(qū)

2、中華黑蜂(Apis cerana heimifeng?Engel)——產(chǎn)自華夏中部高地

3、印度蜜蜂(Apis cerana indica)——產(chǎn)自印度南部、斯里蘭卡、孟加拉國

4、東洋蜜蜂(Apis cerana japonica)——產(chǎn)自東洋

5、爪哇蜜蜂(Apis cerana javana)——產(chǎn)自印度尼西亞爪哇島與東帝汶

6、蘇門答臘蜜蜂(Apis cerana johni)——產(chǎn)自蘇門答臘島

7、婆羅洲蜜蜂(Apis cerana nuluensis)——產(chǎn)自婆羅洲

8、喜馬拉雅蜜蜂(Apis cerana skorikovi)——產(chǎn)自喜馬拉雅山脈中部和東部

特征

? ? ? 亞洲蜜蜂擁有長而直立的毛，覆蓋復眼，幫助收集花粉，強凸的盾甲，后翅上有一個法律裂片。成蟲呈黑色，腹部有四條黃色條紋。工蜂、蜂王和雄蜂之間也有區(qū)別。工蜂的特點是后腿上有一個花粉壓器來運輸花粉，還有一個用來產(chǎn)卵的刺。蜂王是具有產(chǎn)卵能力的雌性，由于其產(chǎn)卵器官擴大，通常比工蜂大。雄蜂是該物種中的雄性，其特點是眼睛較大，沒有毒刺，腹部形狀較鈍。

分布及生活環(huán)境

? ? ? ?亞洲蜜蜂分布于多種氣候帶，包括濕潤熱帶雨林、干濕熱帶稀樹草原、中緯度草原、干燥中緯度草原、濕潤大陸落葉林和針葉林。亞洲蜜蜂的自然分布范圍北起羅剎濱海邊疆區(qū)，南至印度尼西亞東部；東至東洋，西至阿富汗高地。它們的棲息地包括阿富汗、孟加拉國、不丹、文萊、柬埔寨、華夏、印度、印度尼西亞、東洋、老撾、馬來西亞、緬甸、尼泊爾、曹縣、巴基斯坦、菲律賓、羅剎、斯里蘭卡、夷洲、泰國、東帝汶和越南。它在20世紀70年代被有意引入新幾內亞，此后蔓延到托雷斯海峽群島、澳大利亞和所羅門群島。雖然該物種自然地聚集在東亞，但由于人類的干預，它現(xiàn)在已經(jīng)擴展到世界各地的各個地區(qū)，特別令人擔憂的是，它在澳大利亞的入侵潛力，因為在各種環(huán)境中都發(fā)現(xiàn)了巢穴，包括自然和人為環(huán)境

蜂巢

? ? ? ? 作為蜜蜂的一種，亞洲蜜蜂必須收集和儲存大約三分之一的濃縮花蜜，以確保在嚴酷的冬天有足夠的供應。巢是多層梳理的，并且在一定程度上是絕緣的，這使得該物種能夠達到最佳的巢溫度，從而優(yōu)化在早期的覓食。巢本身是一個簡單的垂直梳子，由工蟻分泌的蠟制成，而溫度調節(jié)是通過扇風和從田野收集的水蒸發(fā)產(chǎn)生的。這種大規(guī)模的儲存策略需要建造一個穩(wěn)定而堅固的蜂巢結構來儲存蜂蜜。然而，由于蜂蠟的生產(chǎn)是一項能量昂貴的努力，蜂群通常不會在早期建立整個結構。相反，蜂群會建造一組更小的梳子來滿足最初的存儲需求。在進入新巢后，蜂群將繼續(xù)擴大蜂巢，直到有足夠的存儲單元來充分考慮所有所需的蜂蜜。一般來說，最初的一組梳子可能包含大約2萬個細胞，而最終完成的結構可能包含多達10萬個細胞。這些巢穴通常足夠大，可以容納大約6000到7000只個體，并且可以在各種外部環(huán)境中找到。

蜂巢溫度調節(jié)

? ? ? ? 亞洲蜜蜂與西方蜜蜂使用相似的機制精確地維持蜂巢內部溫度。即使環(huán)境溫度在12 - 36℃之間變化，蜜蜂的體溫仍保持在33-35.5℃。這一機制清楚地表明它們具有有效的巢溫調節(jié)系統(tǒng)。在夏季，亞洲蜜蜂采用蒸發(fā)冷卻，在炎熱的天氣里，工蜂聚集在巢外，扇動翅膀，從而從巢中排出多余的熱量和水分，降低蜂巢的溫度。

熱保護

? ? ? ?當一個蜜蜂蜂巢被日本大黃蜂(Vespa mandarinia)入侵時，大約500只東洋蜜蜂(A. cerana japonica)圍繞在大黃蜂周圍，震動它們的飛行肌肉，直到溫度升高到47°C(117°F)，將大黃蜂加熱至死亡，但將溫度保持在它們自己的致命極限(48-50°C)以下。

行為

殖民地周期

? ? ? ?亞洲蜜蜂是一種典型的蜜蜂，它的種群由幾千只雌蜂、一只蜂王和幾百只雄蜂組成。蜂群是在樹洞里的蜂蠟蜂巢里建造的，在蜂巢的邊緣有一個特殊的花生形狀的結構，蟻后就是在那里長大的。

? ? ? ?在寒冷地區(qū)，蜂群的年度周期在冬至后不久開始，當蟻群將其集群的核心溫度提高到34攝氏度左右并開始孵化后代時。起初，只生產(chǎn)了大約100只蜜蜂，但到早春時，數(shù)千只蜜蜂正在發(fā)育。到晚春時，蜂群將達到完全的大小，并將開始繁殖。然后蜂群會養(yǎng)育幾只新蜂王，當新蜂王幾乎成熟時，蜂群會分成大約一半的工蜂和老蜂王。這個新的蜂群然后飛到一個新的樹枝上，探索巢洞，然后在滿意的位置后引導其他蜜蜂到新的地方。

? ? ? ?在夏季剩余的時間和秋季，新地點的蜂群建造蜂巢，繁殖后代，收集食物，在冬季到來之前迅速重建種群和食物儲備。

勞動分工

? ? ? ?作為一個社會物種，亞洲蜜蜂的群體根據(jù)群體中的每個成員專門從事的工作進行分工。通常只有一只蜂王，它的唯一職責是產(chǎn)卵；因此，她是蜂群中所有工蜂的母親。除了蜂王，其余的雌蜂被稱為工蜂，因為這些個體執(zhí)行所有必要的任務來維持蜂巢，包括照顧卵，幼蟲和蛹，覓食和覓食，清潔蜂巢和生產(chǎn)蜂蜜。這些任務是由雌蜂按年齡分配的。剩下的個體是雄蜂，被稱為“雄蜂”，它們唯一的職責就是與另一個群體的蜂王交配；因此，雄蜂只在繁殖季節(jié)生產(chǎn)。

溝通

? ? ? ?蜜蜂主要的交流方式是搖擺舞，主要是當工蜂發(fā)現(xiàn)了豐富的花粉或花蜜來源，并希望與她的同伴分享這一知識時進行的。搖擺舞發(fā)生在蜂群的蜂巢深處，工蜂在那里簡短地再現(xiàn)了最近到花叢的旅程。鄰近的蜜蜂觀察并學習這種舞蹈，然后可以遵循相同的模式，利用花朵的氣味在特定的路徑上飛行并到達同一個目的地。緊跟在知情的工蜂后面的蜜蜂會將觸角伸向跳舞者，以便探測舞蹈的聲音，因為蜜蜂觸角的頻率與翅膀的振動頻率密切匹配。每次擺動的總體方向和持續(xù)時間與被描述花塊的方向和距離密切相關。

交尾行為

? ? ? ?在蜂群中，一只蜂王通常與10只或更多的雄蜂交尾。這種廣泛的交尾是為了確保她的群體中有很大范圍的遺傳變異，以應對疾病，以及對花蜜來源和廣泛的外部刺激做出反應。除了蜂王之外，社會中唯一的有性成員就是雄蜂，它們唯一的功能就是與蜂王交配，交配后它們就會死去。

? ? ? ? 亞洲蜜蜂交尾的確切時間和地點是特定于亞種的，通常因當?shù)丨h(huán)境而異。例如，在斯里蘭卡，雄性亞洲蜜蜂通常聚集在樹冠旁邊，而不是在東洋的亞洲蜜蜂中發(fā)現(xiàn)的樹上方。然而，決定交尾時間的最重要因素不是生態(tài)條件，而是其他物種雄蜂的存在。交配時間隨著非物種雄蜂數(shù)量的增加而減少。

分蜂

? ? ? ?在蜜蜂中，繁殖群體與蜜蜂相似。蜜蜂的繁殖群會在離出生巢(母蟻或主要蟻群)20-30米的地方定居，并在那里停留幾天，然后從偵察蜂那里獲得信息后前往新的巢穴。偵察蜂尋找合適的洞穴來建造蜂群的家。成功的偵察兵會回來，通過在蜂群表面表演交流舞蹈，向其他蜜蜂報告合適的筑巢地點的位置，就像尋找食物來源一樣。

棄保潛逃行為

? ? ? 蜜蜂有遷徙和潛逃的行為，放棄現(xiàn)有的巢穴，在一個有充足花蜜和花粉供應的新地方建立一個新的巢穴。這些蜜蜂通常不會儲存大量的蜂蜜，所以如果長期缺乏花蜜和花粉，它們更容易挨餓。當沒有足夠的花粉和花蜜時，就會開始潛逃。在最后一窩蜜蜂出現(xiàn)后，成年蜜蜂從蜂巢的儲存中填滿它們的蜂蜜胃，成群結隊地在一個新的位置建立一個新的巢穴。亞洲蜜蜂比西方蜜蜂有更多的潛逃行為。

生活史

? ? ? ? 工蜂在一個群體中的發(fā)育是任何昆蟲經(jīng)歷完全變態(tài)的典型發(fā)育，因為它包括卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段。胚胎在卵內生長3天，消耗富含蛋白質的蛋黃。然后經(jīng)過8天的幼蟲期，這是一個強烈的攝食狀態(tài)，包括蜂蜜、花粉和由成蜂提供的幼蟲食物。最后，有一個蠟蛹的建設，然后成熟，啃穿蜂房的蠟帽，成為一個年輕的蜜蜂。

親族選擇

群體內的遺傳親緣關系

? ? ? ?由于一個蜂王通常與十幾個雄性交尾，因此群體的遺傳親緣關系是有偏見的，代表單倍體性別決定。如果蜂王產(chǎn)下沒有父系遺傳貢獻的未受精卵，這些卵將發(fā)育成雄蜂。如果蜂王所產(chǎn)的受精卵中既有母蜂的基因，也有父蜂的基因，這些卵就會發(fā)育成雌蜂。在這個系統(tǒng)中，擁有同一父親的處女女王的遺傳親緣度為0.75，而擁有不同父親的處女女王的遺傳親緣度僅為0.25。蜂群中的雌性工蜂與蜂王的兒子有0.25的遺傳親緣關系。這種偏見導致一些雌性工蜂的基因不成比例地代表在處女蜂王身上。

工蜂-蜂王沖突

? ? ? ?當雌性工蜂試圖通過偏向于與同一個父親共同撫養(yǎng)的處女蜂王來增加基因的繁殖時，工蜂和蜜蜂之間可能會發(fā)生沖突。雖然雌性工蜂確實有卵巢，而且基本上可以產(chǎn)生可行的卵，但只要蜂群由一個占統(tǒng)治地位的蜂王統(tǒng)治，這種潛力幾乎永遠不會實現(xiàn)。因此，工蜂個體繁殖的可能性極低?！肮と吮O(jiān)督”是指工人之間相互防止生育，這可能是雌性工蜂有意識地不生育的原因。換句話說，它們的生育能力是由女王的信號控制的。蜂王通過下顎腺分泌的信息素通知工蜂她的存在。這些信號由靠近蜂王的工蜂獲得，然后主要通過身體接觸傳播給群體中的其他工蜂。在有蜂王信息素信號的情況下，絕大多數(shù)工蜂都不會激活卵巢。由于遺傳親緣關系的因素，蜜蜂工蜂通常會試圖阻止其群體中的其他工蜂繁殖，要么破壞工蜂產(chǎn)卵，要么通過工蜂監(jiān)管對試圖產(chǎn)卵的工蜂表現(xiàn)出攻擊性。

與其他物種的相互作用

飲食

? ? ? ?成年工蜂主要以花粉和花蜜或蜂蜜為食，盡管花粉的營養(yǎng)價值因植物而異?；旌匣ǚ劬哂泻芨叩臓I養(yǎng)價值，實際上為幼畜的正常發(fā)育提供了所有必需的物質。然而，當花粉干燥后，它很快就失去了營養(yǎng)價值。

? ? ? ?除了喂養(yǎng)自己，蜜蜂還通過一種被稱為“食物傳遞”的過程相互喂養(yǎng)。此外，工蜂也可以從蜂王那里獲取食物，而雄蜂則通過攝取其他雄蜂反芻的物質來獲取食物。蟻后自己在越冬期間由工蜂喂養(yǎng)幼蟲，因此既不吃蜂蜜也不被喂食蜂蜜。

水的要求

? ? ? ?除了對食物的需求外，水在成蜂的生長發(fā)育中也起著關鍵作用。事實上，只要有現(xiàn)成的水，食物的形式對蜜蜂的壽命和預期壽命幾乎沒有影響。將蜂王隔離在不同的籠子里的實驗手段進一步支持了這一觀點。兩組均飼喂糖糖作為對照;然而，除了糖外還喝水的那一組平均活了兩周或更長時間，而另一組只活了三到四天。此外，通過檢查蜜蜂在黃金季節(jié)的飲食和行為，可以進一步了解水分攝入對成年蜜蜂生存的重要性。在黃金季節(jié)，蜂群消耗大量的水，以稀釋產(chǎn)生的蜂蜜，并調節(jié)巢內的溫度。

捕食者

? ? ? ?東南亞特有的黃蜂是蜜蜂的主要捕食者，主要分布在它們遍布南亞的殖民地。在黃蜂數(shù)量最多的秋季，尤其是上午和下午，這種鳴叫捕食尤其激烈。這種方法包括黃蜂在蜂巢前占據(jù)一個位置，同時面向外面，遠離入口，朝向返回的覓食者。黃蜂試圖攻擊蜜蜂的采石場，以努力獲得食物，以幫助自己的后代的發(fā)展。

防御

? ? ? ?當黃蜂接近蜂巢的入口時，更多的守衛(wèi)蜜蜂被警告，這反過來又增加了它們被熱球蜜蜂殺死的可能性。熱球是一種獨特的防御系統(tǒng)，幾百只蜜蜂把黃蜂圍成一個緊密的球，振動它們的肌肉，努力產(chǎn)生熱量，有效地殺死里面的黃蜂。然而，另一種情況是，在黃蜂出現(xiàn)的情況下，蜜蜂也可能只是撤回巢穴，等待熱球環(huán)境自然發(fā)展。此外，其他蜜蜂可能只是在沖突發(fā)生時決定飛走，作為一種逃避措施，經(jīng)常改變它們特定的飛行方式，以避免被捕食。

熱保護

? ? ? ?當一個蜜蜂蜂巢被亞洲大黃蜂(Vespa mandarinia)入侵時，大約500只東洋蜜蜂(A. cerana japonica)圍繞在大黃蜂周圍，震動它們的飛行肌肉，直到溫度升高到47°C(117°F)，將大黃蜂加熱至死亡，但將溫度保持在它們自己的致命極限(48-50°C)以下。

翅膀閃爍

? ? ? ? 盡管西方蜜蜂和亞洲蜜蜂都遭受黃蜂的捕食，但亞洲蜜蜂特有的一種防御機制是“翅膀閃爍”。在這段自衛(wèi)時期，當蜜蜂被黃蜂等捕食者靠近時，它們會集體仔細地定時擺動翅膀。這似乎是一種干擾視覺模式的技術，可以迷惑捕食者。因此，捕食者無法繼續(xù)攻擊更多的蜜蜂。

使用動物糞便

? ? ? ?2020年在越南進行的一項研究發(fā)現(xiàn)，亞洲蜜蜂使用糞便甚至人類尿液來保護它們的蜂巢免受大黃蜂(Vespa soror)的襲擊，這一策略沒有被歐洲和北美的蜜蜂復制，盡管在筑巢時收集和使用糞便在無刺蜜蜂中是眾所周知的。

病原體和寄生蟲

小孢子蟲目

? ? ? ?蜜蜂是蜜蜂微孢子蟲的天然宿主，蜜蜂微孢子蟲是西方蜜蜂的嚴重害蟲。當1994年在華夏帝都附近首次發(fā)現(xiàn)時，最初認為東方蜜蜂微孢子蟲(Nosema ceranae)僅限于東亞地區(qū)的亞洲蜜蜂(Apis cerana)。然而，現(xiàn)在已經(jīng)證實，這種寄生蟲實際上也存在于蜜蜂的殖民地中，在夷洲和西班牙，盡管它到達歐洲的起源仍然未知。感染了蜜蜂微孢子蟲的蜜蜂在冬天壽命縮短，死亡率增加，在春天蜜蜂的蜂蜜積累不足，產(chǎn)量減少。

螨蟲

? ? ? ? 蜜蜂也與雅氏瓦螨共同進化，因此表現(xiàn)出比蜜蜂更仔細的梳理，因此有一個有效的防御機制，防止瓦螨的毀滅性的殖民地。除了這些防御行為外，它們的大部分行為和生物學(至少在野外)與蜜蜂非常相似。

病毒

? ? ? 亞洲蜜蜂經(jīng)常感染蜜蜂囊狀幼蟲病病毒(Sacbrood Virus，SBV)，該病毒也會感染西方蜜蜂。蜜蜂囊狀幼蟲病病毒(SBV)主要影響蜜蜂的幼蟲并導致幼蟲死亡。受感染的幼蟲無法化蛹，蛻皮液聚集在被膜周圍，形成“囊”，因此得名。受感染的幼蟲顏色從珍珠白變成淡黃色，死后不久就會變干，形成深棕色的貢多拉狀鱗片。SBV也可能影響成年蜜蜂，但在這種情況下，沒有明顯的疾病跡象。

基因數(shù)據(jù)庫

? ? ? ?2015年，首爾大學生物建模實驗室利用先進的測序技術構建了亞洲蜜蜂轉錄組數(shù)據(jù)庫。