文：Henk?Wallays（比利時）譯：Iskander

原文地址：

https://www.caudata.org/cc/articles/Rhyacotriton.shtml

Part. 1

分類、分布與演化

在分類學(xué)上，激流螈（Rhyacotriton）屬的命運頗為曲折。剛被發(fā)現(xiàn)時，它們一度被置于小鯢屬（Hynobius）下。后來，Dunn(1920)認(rèn)為它們是高等有尾類（區(qū)別于原始有尾類，即小鯢所在的隱鰓鯢亞目），并將其作為鈍口螈科Ambystomatidae的一支(類似陸巨螈屬Dicamptodon)。

Tihen(1958)將它們提升為單型的激流螈亞科（Rhyacotritoninae）, Regal(1966)則認(rèn)為它們與陸巨螈屬一起組成陸巨螈亞科（Dicamptodontinae）。直至1967年，Edward才將它們獨立為激流螈科。當(dāng)時的激流螈屬僅有一種即奧林匹亞激流螈Rhyacotriton olympicus。1992年Good和Wake系統(tǒng)梳理了該屬，發(fā)現(xiàn)它由4個獨立的物種組成。

北美科迪勒拉山系的冰與火之歌，深刻塑造了這個小家族的演化歷史。根據(jù)Good & Wake(1992)的研究，大約在1500萬到2200萬年前，該屬起源于俄勒岡州中部的北瀑布山脈（Northern Cascades），并擴散到沿海的山脈地帶。隨后，中新世時期的火山活動塑造了一系列年輕的山脈，將這一連續(xù)的分布范圍分為三塊。此后，由于普吉特灣（Pudget Sound）地區(qū)的冰川擴張，一條大河將北部沿海種群的棲息地一分為二（下圖紅色和綠色）。地理隔離之下，四塊區(qū)域內(nèi)的激流螈獨立演化，造就了今日該屬在小范圍內(nèi)具有較高基因多樣性的分布格局。

• 多變激流螈?Rhyacotriton variegatus

  本種是分布最為靠南，分布范圍最狹長的激流螈。分布范圍南起加利福尼亞中部，沿俄勒岡州往北至林肯縣（Lincoln City），最終與哥倫比亞激流螈（Rhyacotriton kezeri）的分布范圍接壤。最近，有觀點認(rèn)為，本種可能包含隱存種，在未來可能會修訂。（目前本屬還是四個種）

• 哥倫比亞激流螈??Rhyacotriton kezeri

  分布范圍從俄勒岡州林肯縣地區(qū)往北延伸到華盛頓州。

• 瀑布激流螈?Rhyacotriton cascadae

  這個物種生活在俄勒岡州哥倫比亞河峽谷（Columbia River Gorge）到瀑布山脈（Cascade Mountains）附近的內(nèi)陸地區(qū)。由于分布分散，這是形態(tài)最多樣和迄今為止相關(guān)研究最少的物種，很可能是復(fù)合種。

• 奧林匹亞激流螈?Rhyacotriton olympicus

  這個物種的分布僅限于華盛頓州的奧林匹克半島（Olympic Peninsula）。其分布區(qū)域與其他激流螈無接觸。這是唯一一個筆者還未破解的物種。

  它背部和腹部顏色的分界線呈波浪狀，體背不帶斑點，腹面通常有大黑點或斑點狀陰影。

1998年和2001年，筆者與友人Russell Kurtz 兩次造訪位于俄勒岡州和加利福尼亞州的激流螈的生境，觀察到3種激流螈，還考察了多變激流螈R. variegatus?和哥倫比亞激流螈R. kezeri?在俄勒岡州林肯市的分布重疊區(qū)域(本文未提及)。這些考察在春季進行的，氣溫較低。一些棲息地仍被雪覆蓋。

Part.2

加州洪堡縣: 斑點激流螈?Rhyacotriton variegatus

在Brad Norman的幫助下，我們得以進入加州大學(xué)位于洪堡縣（Humboldt County）的一個研究區(qū)域，在那里，學(xué)者對長體無肺螈（Plethodon elongatus）和尾蟾（Ascaphus truei）進行了生態(tài)學(xué)研究。筆者的主要目標(biāo)是拍攝尾蟾（之前沒有拍到成體）。這片區(qū)域位于一條大河邊。我們主要沿著一條小溪展開搜索，這條溪發(fā)源于密林覆蓋的山坡，最終注入那條大河。

溯流走了不到15米，幾條穿行于溪底石塊與落葉間的太平洋陸巨螈（Dicamptodon tenebrosus）蝌蚪映入眼簾。它們身長可達(dá)9厘米，是眾所周知的兇猛掠食者。

我們踏著溪畔翠綠而茂盛的苔蘚繼續(xù)前行。翻動著溪中的石頭，如此走了約20米，我們終于又有了收獲——此行的第一條斑點激流螈。此時氣溫為9攝氏度，水溫略低，為8-8.5攝氏度。與陸巨螈蝌蚪不同的是，它們喜歡棲息在流速緩慢的溪邊水凼里，躲藏在落葉之間或布滿苔蘚的石頭底下。成年雄性的泄殖腔非常腫脹，說明此時正是繁殖季節(jié)。至于此行的主要目標(biāo)——尾蟾，在大約10分鐘的追逐之后，我才抓一尾小蝌蚪。但這已經(jīng)是我離這些蛙最近的一次了。

Part.3

俄勒岡費雷洛角和漢姆山道:

多變激流螈 Rhyacotriton variegatus

繼續(xù)深入俄勒岡北境，我們在費雷洛角（Cape Ferrello）和漢姆山（Humbug Mountain）稍作停留，并找到了更多的激流螈種群。在一個裸露的背陽斜坡上，我們看見一條小溪正在原始針葉樹林的掩映下潺潺流淌，四周布滿了覆生苔蘚的巨石和倒下的原木。我們又進入了激流螈的隱秘世界！于是我們開始興致勃勃地沿溪搜索。在水坑里，我們發(fā)現(xiàn)了一些激流螈成體。這些個體的體色偏淺，和加利福尼亞的種群有很大不同。此外，陸巨螈蝌蚪也沒有缺席，而且更大（10cm+）——這些兇悍的獵手自然不會拒絕一份新鮮美味的激流螈套餐。

在這條小溪的旁邊，我們注意到一片濕潤的礫石灘。這堆礫石之下，一條細(xì)小的滲流汩汩而出，匯入我們找到成體的小溪。礫石上散落著落葉和碎木片。在清理這些碎屑時，我們驚異于其上無脊椎動物的豐富程度——相當(dāng)多的類似于鉤蝦（Gammarus）的甲殼類無脊椎動物受驚擾跳開了。礫石非常小(直徑2-4厘米)，之間的縫隙也非常細(xì)小。移動一些卵石后，經(jīng)常能發(fā)現(xiàn)激流螈幼體扭動著身軀，逃離被我們擾動的區(qū)域，試圖鉆到其他卵石底下。幼體很小，幾乎和石塊一樣大。它們絕佳的保護色與斑駁的背景融為一體，我們只能通過運動或者它們潮濕的背部的反光來找到它們。這樣的環(huán)境，無疑是這些小家伙們理想的棲身之所，在降低被捕食風(fēng)險的同時，還能享受冰涼的水流（和豐富的食物）。在大約15分鐘的時間里，我們收集了7個樣本。完成拍攝和測量工作后，我們讓它們安然無恙地回到了棲息地。看起來較大的激流螈似乎偏愛溪流的邊緣，而幼體則更喜歡呆在水流之外，比如在滲流中。

Part.4

俄勒岡州，南克拉特索普縣的北蒂拉穆克:

哥倫比亞激流螈 Rhyacotriton kezeri

為了找到哥倫比亞激流螈，我們?nèi)チ硕砝諏荼辈磕峡死厮髌湛h的北蒂拉穆克地區(qū)（North Tillamook,Southern Clatsop County, Oregon）。在那里，我們?yōu)檎业胶线m生境大費周章。經(jīng)過一番搜尋，我們終于發(fā)現(xiàn)了一條看起來有點意思的小溪，但由于水流很快，我們不太有把握，便先把注意力集中在小溪旁邊的水坑上——這些星羅棋布的小片靜水看起來同樣清涼而潔凈。我們慢慢移開水底的石頭，終于發(fā)現(xiàn)了一些哥倫比亞激流螈的蝌蚪。在采集到大約5只蝌蚪后，我們才開始在溪流的邊緣尋找成體。最后我們采集到兩只成體，一雄一雌。

最后我們來到了胡德山國家森林公園（Mount Hood National Forest）。沿路而上，不久我們就來到了雪線：路邊和樹林里零星點綴著積雪，像給大地打上了白色補丁。在雪線前100米左右處，我們注意到一條小溪從公路下面淌過。小溪流速非?？?，于是我們開始在周圍尋找靜水潭和滲流，甚至直接趴在雪地上。

Russell率先有所斬獲——又是陸巨螈的蝌蚪。由于這兩個物種常常有同域分布，這更使我們堅信來對了地方。我盯上了一個看起來有點意思的水坑，在移動一塊石頭時注意到了一些動靜：一只激流螈蝌蚪畏光逃竄。我們找到了激流螈的棲息地！在同一個水坑里里，我找到了4條不同尺寸(3到5厘米)的蝌蚪。在接下來的半小時里，我們捕捉了大約10只。當(dāng)我拍攝這些蝌蚪的生態(tài)照時，Russell也溯著溪流，掀開水坑里的石頭，尋找著成年個體。最終，成體不是在平靜的水域被發(fā)現(xiàn)的，它們更多地隱藏在溪邊的苔蘚或石頭下。它們的體色是如此迷人：腹部是透明的橙色，帶著一些白斑，但沒有黑點。它們暗紅色的背部和又大又圓的黑點，使它們顯得更美。很可惜，我的溫度計壞了，因此無法得知確切水溫。但這無疑是我們?nèi)ミ^的最冷的生境之一。

Part.5

結(jié)語

激流螈對環(huán)境的要求非?？量蹋虼耸趾币?。但如果你找對了地方，大概率能見到很多個體。我們所探訪的激流螈棲息地，大部分是原始針葉林林蔭下的小溪流或滲流，底部是小卵石/礫石。成體大多分布在溪流邊緣，而蝌蚪和幼體則喜歡在有礫石/鵝卵石的滲流處，或躲藏在溪流邊較平靜的水坑里，那里仍與溪流相通，有新鮮冰冷溪水的沖激。我們探訪的所有生境溫度都很低，甚至沒有高于11攝氏度的（大多在5-9攝氏度）——它們的喜冷天性可見一斑。因此，最好不要將它們帶離溪流觀察太久。離開溪流一段時間，它們可能會因為驟然升高的溫度而產(chǎn)生應(yīng)激；不過把它們放回水里，又會慢慢恢復(fù)。

我們從未在石塊間距超過3 ~ 5厘米的布滿大石塊的溪流中發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡。生境中，石頭的大小從不到1厘米到幾厘米不等。這些石塊間的狹縫能很好地保護它們躲避潛在捕食者，并使它們在溫度升高時(例如在溫暖的夏季)能挖得更深。人們很少發(fā)現(xiàn)激流螈的產(chǎn)卵巢穴，它們可能位于石縫的更深處(Nussbaum, 1969)。由于需要這樣特殊的棲息地，這些物種確實非常脆弱，它們與尾蟾(Ascaphus truei)一樣被認(rèn)為是具有重要生態(tài)指示意義的關(guān)鍵性物種，并得到了相應(yīng)政策的保護。雖然它們無疑會被生活在同一棲息地的更大的陸巨螈蝌蚪捕食，然而，它們最大的威脅卻是完全不同的東西：伐木。原生林中的針葉樹像一把把保護傘，濃密的樹冠削弱陽光，使升溫更加緩慢，潮濕的地面也可以緩沖高溫。當(dāng)你穿著短袖t恤進入這樣的森林時，感覺就像進入了冷庫：氣溫較低，空氣濕度很高。我們在旅行中測得，森林外的空氣溫度在12-17攝氏度之間，森林內(nèi)的溫度卻僅有7-9攝氏度。在棲息地及其上游過度采伐樹木，很容易導(dǎo)致小種群數(shù)量銳減甚至直接滅絕——河流侵蝕加劇，泥沙填滿了卵石/礫石之間的洞穴，這意味著激流螈的藏身之地減少，同時不得不暴露在更高的溫度下。激流螈蝌蚪是最脆弱的，因為這樣的采伐災(zāi)害若發(fā)生，漫長的蝌蚪階段將成為一個重要的限制因素。由于蝌蚪不得離開水體，所以它們只能向上游或下游遷移。雖然后一種選擇相對容易，但它很可能喪命于鱒魚游弋的大溪流。另一方面，在環(huán)境變暖或變干之前，成體需要重覓合適的家園。它們也許可以逃離溪流，但在遷移過程中很難保證途經(jīng)的環(huán)境一直涼爽濕潤。