副爬編年史（6）——能活，就能整活
? 大家好，我是大鴿子UP主黑莓，又到了我們見(jiàn)面的時(shí)候。
? 在早二疊世，副爬行動(dòng)物十分繁盛，它們演化出了多種多樣的生存模式。而在這一波演化的狂潮之下，誕生于石炭紀(jì)末期的波羅蜥類(lèi)也迎來(lái)了再一波大分化。面對(duì)瞬息萬(wàn)變的世界，它們演化出了許許多多就算放到幾千萬(wàn)年后都可以被稱之為“先進(jìn)”的配件。
? 波羅蜥類(lèi)是一類(lèi)體型普遍較小的副爬行動(dòng)物，它們頭骨后方存在一個(gè)小的下顳颥孔，衍化的波羅蜥科成員普遍存在高度發(fā)達(dá)的異型齒，下頜冠狀突發(fā)育良好，證明它們的咬合力良好。要注意的是：波羅蜥類(lèi)（Bolosauria）與波羅蜥科（Bolosauridae）是不一樣的，波羅蜥類(lèi)指的是“緣爪蜥屬＋波羅蜥科”，與波羅蜥科相比，緣爪蜥幾乎不存在異型齒性。
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? 波羅蜥科早早地就開(kāi)始了它的征途。有科學(xué)家認(rèn)為：波羅蜥科在石炭紀(jì)末期的時(shí)候分化為幾個(gè)支系向北美和勞亞大陸擴(kuò)散，而結(jié)合緣爪蜥和奧古斯都努姆別里貝蜥以及一些其它零碎化石的分布表明波羅蜥科較大概率是起源于勞亞大陸西部的某個(gè)地方的。
? 除了第一期提到的奧古斯都努姆別里貝蜥，來(lái)自今天新墨西哥州博森組（Bursum Formation）的波羅蜥科牙齒也來(lái)自于石炭紀(jì)末期，這就已經(jīng)證明在晚石炭世的時(shí)候，波羅蜥科就已經(jīng)開(kāi)始了全球性的演化和擴(kuò)散。這些牙齒的橫向擴(kuò)張?zhí)卣鹘咏鼊e里貝蜥，可能代表著一個(gè)與別里貝蜥十分接近的物種類(lèi)群。除此之外，一些來(lái)自世界各地的腳印化石可能也代表著波羅蜥科，總體來(lái)說(shuō)，波羅蜥科在石炭紀(jì)末期的分布可能把我們想象廣闊的多。
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? 在距今約2.9億年前的德國(guó)，坦巴奇組（Tambach Formation）地層出土了著名的疾馳 真雙足蜥（Eudibamus cursoris）。真雙足蜥和其它的波羅蜥科成員一樣，發(fā)達(dá)的上下邊緣齒列配合上球根狀的牙齒結(jié)構(gòu)表明它是一個(gè)高度特化的植食動(dòng)物。真雙足蜥與眾不同的是：它的前肢與后肢相比相當(dāng)短小，并且與整個(gè)軀干相比，它的尾巴和后肢也長(zhǎng)的不合比例?？茖W(xué)家推測(cè)：真雙足蜥采取的是副矢狀面趾行的雙足步態(tài)。
? 支持這一觀點(diǎn)的原因包括但遠(yuǎn)不限于：髖臼擁有防止股骨頭脫臼的嵴，當(dāng)它行動(dòng)時(shí)，后肢保持著幾乎垂直的姿勢(shì)；骨盆形態(tài)支持雙足行走，但是由于后肢在軀干下保持垂直，自身質(zhì)量分布也并不算均勻因而不能達(dá)到完全直立；后肢關(guān)節(jié)連接，在趾行的前提下將后肢限制在副矢狀面上等等等等。
??真雙足蜥不僅是能夠雙足奔跑，事實(shí)上，通過(guò)獨(dú)特的副矢狀面步伐以及趾行模式，它擁有了相當(dāng)快的移動(dòng)速度。當(dāng)它奔跑時(shí)，雙腿就像鐘擺一樣前后擺動(dòng)，就像現(xiàn)生的的一些蜥蜴一樣。而介于其體型和食性，科學(xué)家認(rèn)為：真雙足蜥便正是運(yùn)用這雙大長(zhǎng)腿來(lái)躲避當(dāng)時(shí)合弓綱的血盆大口。
? 有趣的是：在緣爪蜥的化石上面絲毫沒(méi)有體現(xiàn)出這樣的形態(tài)學(xué)信息，這不難說(shuō)明波羅蜥科為了適應(yīng)當(dāng)時(shí)的環(huán)境演化出了多種多樣的方法來(lái)取食和躲避掠食動(dòng)物。當(dāng)然，真雙足蜥的“雙足”模式相較于后起的真爬行動(dòng)物還是遜色了一些，形態(tài)上還有許多漏洞，但是不可否認(rèn)的是：真雙足蜥的“雙足”創(chuàng)舉前無(wú)古人，而后面的來(lái)者也是將近6000萬(wàn)年以后的事了。
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? 而在幾乎同一時(shí)間甚至更早，波羅蜥科的模式屬波羅蜥屬也登上了歷史舞臺(tái)。波羅蜥屬下有兩個(gè)有效種：模式種溝痕 波羅蜥(Bolosaurus striatus）以及偉 波羅蜥（Bolosaurus grandis）。溝痕波羅蜥生存于今天的德克薩斯州和新墨西哥州一帶，年代為早二疊世，它命名于1878年，到目前為止已經(jīng)出土了大量的化石，包括了頭骨、椎骨、肋骨、肢體、肩帶......而數(shù)量眾多的標(biāo)本也使得它的年代跨度非常長(zhǎng)，從薩克馬爾階到亞丁斯克階的地層都可以發(fā)現(xiàn)它的化石材料。和絕大多數(shù)波羅蜥科成員一樣，溝痕波羅蜥的牙齒也呈現(xiàn)一個(gè)類(lèi)似球根的形狀，從底部開(kāi)始膨大，最后延伸為一個(gè)低的頂端，冠狀突發(fā)育可以擁有更強(qiáng)的咬合力，而顳颥孔雖然小，但是也足以附著用來(lái)輔助取食堅(jiān)硬植物的肌肉。
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? 既然是在美國(guó)嘛，那我們的黑莓快樂(lè)群理查茲斯普爾生物群也不甘落后，這個(gè)在我前幾期專欄里出現(xiàn)率極高的生物群有著另一種波羅蜥：偉波羅蜥。
? 偉波羅蜥的正模標(biāo)本OMNM 52311是一部分左側(cè)齒骨。比起溝痕波羅蜥（11顆），偉波羅蜥擁有更多的齒骨牙位（14顆）并且偉波羅蜥齒骨后側(cè)的牙齒球根形態(tài)更加強(qiáng)烈，牙齒的異形性更加強(qiáng)烈。除了正模，偉波羅蜥還有兩個(gè)個(gè)齒骨和一個(gè)上頜骨，而在正模和上頜骨的牙齒上都發(fā)現(xiàn)了不同程度的磨損，這是正常的生理現(xiàn)象，證明波羅蜥會(huì)以高纖維植物等這些會(huì)對(duì)牙齒造成磨損的食物為食。
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? 對(duì)正模標(biāo)本的CT掃描顯示，偉波羅蜥最前面三顆牙的牙根深深地植入了齒骨內(nèi)部。偉波羅蜥正模的第十一齒槽缺失了牙齒，科學(xué)家推測(cè)：這是因?yàn)樗趽Q牙的過(guò)程中死亡：當(dāng)牙齒脫落時(shí)，替代的牙齒并未完全地補(bǔ)充到這個(gè)位置，加之牙齒脫落本身可能在牙齒替換的過(guò)程中。這或許導(dǎo)致并不穩(wěn)定的牙齒脫落并在保存的過(guò)程中消失。盡管在其它的個(gè)體中并未觀察到替換的牙齒，但正模的第十二和第十三牙齒的替代齒齒冠已經(jīng)開(kāi)始形成，齒冠像塊根一樣粗而短。
? 剛才我們提到了205微米的齒冠，可能大家對(duì)這個(gè)概念并不是那么的熟悉，舉幾個(gè)例子：之前科學(xué)家對(duì)巨型原櫛龍（Prosaurolophus maximus）的一個(gè)牙齒樣本TMP 1984.1.1進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)果顯示：牙釉質(zhì)為200微米。換句話說(shuō)：比偉波羅蜥大幾十乃至百倍的衍化鴨嘴龍類(lèi)牙釉質(zhì)和它接近，不難想象這些早二疊世的副爬行動(dòng)物有多么恐怖。
??除了這兩個(gè)種之外，波羅蜥屬還有兩個(gè)存疑的種：主 波羅蜥（Bolosaurus major）以及特氏 波羅蜥（Bolosaurus traati）。
? 主波羅蜥生存于今天的德克薩斯州，佩德羅利亞組（Petrolia Formation），與波羅蜥存在地區(qū)和時(shí)間的重合，正模標(biāo)本AMNH FR 4461是頭骨和下頜，遺憾的是：它并沒(méi)有任何的圖片描述，只有幾篇論文里幾段簡(jiǎn)短的文字描述。它被歸為獨(dú)立種的原因只是更大的體型和更大的牙齒，事實(shí)上，在早期的建種論文里對(duì)它獨(dú)立成種也并不是如此的準(zhǔn)確，目前我們普遍認(rèn)為主波羅蜥是偉波羅蜥的同物異名。
? 特氏波羅蜥生存于今天的俄羅斯，一個(gè)薩克馬爾期的未命名地層組，正模標(biāo)本PIN 3318/1是一部分上頜骨，依舊是信息缺失?？茖W(xué)家在偉波羅蜥的建種論文里認(rèn)為它缺少屬于波羅蜥屬的自有衍征，不過(guò)它的牙齒形態(tài)在同時(shí)期的羊膜動(dòng)物中也算是罕見(jiàn)。一些研究人員認(rèn)為：它是一個(gè)有效種，但是并不是波羅蜥屬，而是一個(gè)可能與波羅蜥科關(guān)系很近或者就是波羅蜥科內(nèi)部的一個(gè)新物種，同時(shí)這也間接證明了波羅蜥屬或許并沒(méi)有出過(guò)北美。
? 波羅蜥屬雖然整的一手好活，不過(guò)它的地理分布并不算太廣，相比之下，存活時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)長(zhǎng)于波羅蜥，幽靈譜系時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)長(zhǎng)于夜守龍科的別里貝蜥屬就擁有極其廣泛的分布。從法國(guó)、到俄羅斯再到中國(guó)都發(fā)現(xiàn)有它的化石。
? 別里貝蜥下有四個(gè)種，全部是有效種，除了奧古斯都努姆別里貝蜥，剩下的三個(gè)分別是模式種小 別里貝蜥（Belebey vegrandis）、巨型 別里貝蜥（Belebey maximi）以及程氏 別里貝蜥（Belebey chengi）。
? ? 模式種小別里貝蜥生存于今天俄羅斯奧倫堡地區(qū)一帶的赭石組合帶（Ocher Subassemblage），生存年代為中二疊世早期，它也出土了許許多多的化石，正模標(biāo)本PIN 104/50是一部分上頜和顎骨。它擁有頭骨枕部加寬、頰齒齒冠橫向加寬、齒尖彎曲以及具備切割嵴等特征，下顎可能擁有9-11顆牙齒。
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? 和小別里貝蜥一樣，巨型別里貝蜥也是生存于今天的奧倫堡一帶，化石也出土于赭石組合帶。它的正模標(biāo)本SGU 104/B-2027是一部分下頜骨。巨型別里貝蜥的歸屬經(jīng)歷了一個(gè)比較混亂的時(shí)期，由于化石的殘缺，在2000年的時(shí)候有人認(rèn)為它并未有效物種而是小別里貝蜥的同物異名，不過(guò)在2008年別里貝蜥的建種論文里科學(xué)家還是將其歸為了有效種。它目前保留有的特征有：球根狀的下頜齒、頰齒存在橫向膨大、牙尖彎曲程度大等等。不難看出：這些特征幾乎可以說(shuō)是在幾乎存在于所有二疊紀(jì)別里貝蜥物種中，所以巨型別里貝蜥的以后會(huì)怎么樣還有待定論。
? 在同時(shí)期或者是更晚，別里貝蜥也終于遷徙到了中國(guó)，發(fā)現(xiàn)于青頭山組（Qingtoushan Formation,也就是原來(lái)的西大溝組Xidagou Formation）的程氏別里貝蜥是整個(gè)別里貝蜥屬里最大的成員，比小別里貝蜥大了足足三分之一。程氏別里貝蜥的正模標(biāo)本IGCAGS?V 331是一個(gè)擁有完整齒列的右側(cè)上頜骨，當(dāng)然它還有其它幾個(gè)頭骨部件的標(biāo)本。
? 程氏別里貝蜥在最早描述的時(shí)候也被認(rèn)為是小別里貝蜥，但是比起模式種，程氏別里貝蜥的前中側(cè)缺少匍匐前伸的牙齒，上頜后方的牙齒變小程度明顯，前側(cè)方上頜孔缺失并且齒骨的背側(cè)視呈彎曲狀。
??根據(jù)對(duì)程氏別里貝蜥的齒骨掃描，它每一個(gè)牙槽坑都有一個(gè)可供替換的牙齒，盡管不像偉波羅蜥那樣呈塊根狀。程氏別里貝蜥的異形齒性趨勢(shì)接近偉波羅蜥，但是它是呈漸進(jìn)式的：它的每一顆牙齒大體上略相同但是略有變化，除此之外，CT掃描顯示：隨著功能性牙齒在牙槽中占據(jù)的比例增大，發(fā)育中的牙齒空隙會(huì)變得越來(lái)越大。研究顯示：最不發(fā)達(dá)的替代牙齒靠近接近替代牙窩的開(kāi)口，并且位于尚且有用的功能性牙齒之下，隨著替代牙齒的發(fā)育，原有的功能性牙齒會(huì)被擠掉然后脫落。
??關(guān)于波羅蜥科研究表明：替代牙齒在牙窩中首先花費(fèi)大量時(shí)間發(fā)育，當(dāng)功能性牙齒不再“功能”，它們將會(huì)成為新的一批功能性牙齒。而別里貝蜥的齒骨CD掃描顯示：替代牙齒幾乎處于相同的發(fā)育階段，乍一看好像是它會(huì)在一個(gè)很短的時(shí)間內(nèi)一口氣全換掉自己所有的牙齒，但是這個(gè)在羊膜動(dòng)物中十分罕見(jiàn)，而且對(duì)于依靠咀嚼的物種來(lái)說(shuō)是很危險(xiǎn)的。在經(jīng)過(guò)了仔細(xì)地鑒定以后：科學(xué)家認(rèn)為波羅蜥科實(shí)際上是從顎骨的前部開(kāi)始換牙一直到最后面，這也很好地解釋了為什么在波羅蜥正模上只有第12和第13個(gè)替代牙，并且第11牙槽功能牙和替代牙全部缺失。?
? 波羅蜥科作為副爬行動(dòng)物里一個(gè)存活時(shí)間極其長(zhǎng)的類(lèi)群，在二疊紀(jì)的蜥形綱演化試煉場(chǎng)里演化出了數(shù)不清的黑科技，整出了當(dāng)時(shí)合弓綱都未曾整出來(lái)的絕世好活。不過(guò)歸根結(jié)底，這都是它們?yōu)榱诉m應(yīng)生存而演化出的手段罷了，在競(jìng)爭(zhēng)激烈的時(shí)代之下，它們依靠著這些手段維持生存，并且成為了副爬行動(dòng)物里一個(gè)耀眼的類(lèi)群，雖然最后它們也沒(méi)能逃過(guò)開(kāi)匹坦期的環(huán)境巨變，消失在了歷史的塵埃之中，“能活，就能整活”的祖訓(xùn)仍然被我們津津樂(lè)道。
? 下一期，我將講解副爬演化樹(shù)上的幾個(gè)奇特類(lèi)群，它們有的是無(wú)法被歸類(lèi)為任何一個(gè)類(lèi)群的演化旁支，有的是蜥形綱乃至是整個(gè)羊膜動(dòng)物的演化特異點(diǎn)。
