小鸮屬（Athene）里究竟現(xiàn)存多少種小鸮？國內(nèi)目前最知名的一般是四個：縱紋腹小鸮、橫斑腹小鸮、林斑小鸮與穴小鸮。

但首先在2010年出版的第二版《Owls of the world》(Claus K?nig, Friedhelm Weick)就提到通過分子研究發(fā)現(xiàn)原本屬于鷹鸮屬（Ninox）的馬達加斯加鷹鸮/白眉鷹鸮（Ninox superciliaris）實際上屬于小鸮屬（Athene）支系；然后，德國人Michael Wink在2014年發(fā)表了一個鸮形目的分子系統(tǒng)發(fā)育研究，里頭說明白眉小鸮在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上與穴小鸮相近，應(yīng)當(dāng)被分到小鸮屬里；其后印度人Pankaj Koparde在2018年一項關(guān)于林斑小鸮的系統(tǒng)發(fā)育研究中又對包括白眉小鸮在內(nèi)的小鸮屬內(nèi)各小鸮做了分子研究，并得到了一樣的結(jié)果。

于是各大主流的鳥類名錄紛紛為白眉小鸮“搬家”，國際鳥盟早在2014年就根據(jù)德國人的研究結(jié)果將白眉小鸮移入小鸮屬，而Clements鳥類名錄在2018年根據(jù)當(dāng)時最新的印度研究更新了小鸮屬內(nèi)的分類，IOC 8.2亦然，Howard & Moore在第四版也更新了這一信息。因此截止至2021年，主流承認的小鸮應(yīng)該是五種：縱紋腹小鸮、橫斑腹小鸮、林斑小鸮、穴小鸮與白眉小鸮。

但這還遠未結(jié)束，在2019年12月發(fā)表的一篇關(guān)于鴟鸮科貓頭鷹的系統(tǒng)發(fā)育的研究論文又為小鸮屬迎回了一位新（老）成員：生活于所羅門群島的所羅門小鸮（Athene jacquinoti）。所羅門小鸮一開始被命名人歸類在小鸮屬里（指名亞種，Bonaparte, 1850），但“目前還不清楚它何時或為什么被分配給鷹鸮屬（Ninox）”，只知道早在1940年的一本《世界鳥類清單（Check-List of Birds of the World）》里所羅門小鸮就已經(jīng)出現(xiàn)在鷹鸮屬而不是小鸮屬里了。直到2019年發(fā)表的這個研究為它做了細胞核和線粒體的分子研究，發(fā)現(xiàn)所羅門小鸮在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上與縱紋腹小鸮相近，應(yīng)該被放回小鸮屬（并且該研究發(fā)現(xiàn)鷹鸮屬是一個多系群，其還有待進一步的整理與分類）。

雖然到目前（2022年5月）為止只有IOC更新了所羅門小鸮的分類信息，不過相信未來其他鳥類名錄也會慢慢搬家的。并且隨著未來對鷹鸮屬（Ninox）和鵂鹠屬（Glaucidium）這兩個多系群的進一步研究整理，相信小鸮屬還會迎來更多的新成員。

除了屬外移入的物種以外，針對縱紋腹小鸮物種內(nèi)部一些亞種是否應(yīng)該獨立成種也有許多爭議，德國人Claus K?nig認為“顯然，小鸮屬代表了一個復(fù)合種（原文如此，但根據(jù)上下文此處應(yīng)為縱紋腹小鸮），它可能被分成幾個不同的物種：到目前為止，我們已經(jīng)檢測到三個遺傳譜系，它們得到了高自展值的支持；這些組之間的遺傳差異占核苷酸替換的5-6%，而2%以上的遺傳距離就是貓頭鷹中典型的‘good’物種”（《owls of the world》p.51）。這里介紹一些《owls of the world》里關(guān)于縱紋腹小鸮各亞種獨立成種的意見：

首先是莉莉絲小鸮（Athene.noctua.lilith?），這是一種分布在阿拉伯半島上的小鸮，在形態(tài)上就與縱紋腹小鸮指名亞種有著肉眼可見的明顯區(qū)別：莉莉絲小鸮體型更小，爪子和眼睛都更小，眼睛呈檸檬黃色，背部、腰背（mantle，不知道通行中譯）和翼面為淺沙棕色，頂部和頸背的顏色比縱紋腹小鸮的任何沙漠種族都要更淡（或白）（《owls of the world》p.435, p.438)，而“縱紋腹小鸮稍大，尤其是更粗壯，面盤的輪緣更明顯，顏色更深，爪子更大，聲音也不同”（p.438）。此外還可以觀察到莉莉絲小鸮“眼瞼和眼眶是黑色的”（p.435），像是涂了眼影，這能阻擋沙漠中強烈的陽光、保護視力。

其次是毛腳小鸮（Athene.noctua.plumipes），這是一種廣泛分布于中國與東北亞其他國家（包括外蒙古）的小鸮，也就是國內(nèi)一般說的“縱紋腹小鸮普通亞種”，其學(xué)名plumipes的意思就是“毛腳的”，用來描述它最獨特的特征：“腳趾密集地覆蓋羽毛而不是剛毛”（《owls of the world》），除此之外它的體型也比縱紋腹小鸮（指名亞種）更大。德國的貓頭鷹專家Claus K?nig在書中提出：“來自蒙古和中國的A. noctua plumipes顯示了一個獨特的遺傳世系，表明了物種地位”（《owls of the world》）。

不過以上意見目前均未被國際主流的鳥類名錄所采納。

首先是遺傳距離的問題，根據(jù)一篇來自意大利的研究《從線粒體DNA序列數(shù)據(jù)推斷的縱紋腹小鸮（Athene noctua）的更新世避難所與系統(tǒng)發(fā)育生物地理學(xué)（Phylogeography and Pleistocene refugia of the Little Owl Athene noctua inferred from mtDNA sequence data）》，歐洲東部的縱紋腹小鸮單倍群與歐洲西部的縱紋腹小鸮單倍群之間的遺傳距離也達到了5.3%±0.9%，與《owls of the world》中所測出的縱紋腹小鸮內(nèi)部三個遺傳譜系之間的遺傳距離相當(dāng)。

其次，雖然莉莉絲小鸮與縱紋腹小鸮指名亞種分屬不同的遺傳譜系且遺傳距離“較大”，但莉莉絲小鸮與縱紋腹小鸮的土生亞種（A.n.indigena，學(xué)名意思是土生土長的）卻屬于同一個遺傳譜系內(nèi)，而且二者的分布地域有重合，不能排除長期自然雜交的可能性，如果莉莉絲小鸮獨立成種，那么土生小鸮應(yīng)當(dāng)被劃分為莉莉絲小鸮的亞種還是仍然作為縱紋腹小鸮的亞種？這是需要被解釋的問題。

最后，毛腳小鸮也面臨同樣的問題，由于缺乏對西藏亞種（A.n.ludlowi）、青海亞種（A. n. impasta）和新疆亞種（A. n. orientalis）的基因研究，無法確定國內(nèi)的后三個亞種處于哪個遺傳譜系、與其他亞種（尤其是毛腳小鸮即國內(nèi)普通亞種）之間的關(guān)系是什么樣的，這些都極其有待研究與解釋。

綜上，莉莉絲小鸮與毛腳小鸮的獨立成種勢必牽涉其余亞種的地位問題，而且對有關(guān)亞種的研究還非常不足，在這些問題沒有被解決之前，主流鳥類名錄（包括熱衷于讓鳥友們躺新的國際鳥盟）不承認它們獨立成種也是可以理解的。

不過無論是否獨立成種，都應(yīng)該認識到這些不同亞種的獨特性，在動物保護上注意保護它們的基因多樣性（對于國內(nèi)來說，尤其要關(guān)注常見而又獨特的毛腳小鸮），這正是這篇科普的目的，讓大家都知道可愛的小鸮各有各的可愛。

『本up一開始只是想了解關(guān)于小鸮的更多知識，卻發(fā)現(xiàn)國內(nèi)大多數(shù)科普都沒說清楚小鸮屬現(xiàn)存究竟多少種小鸮，僅有少數(shù)提到白眉小鸮（https://mp.weixin.qq.com/s/QMWhlCRc4f9XZTAb-95SDA），提到所羅門小鸮的更是只見到一篇（https://mp.weixin.qq.com/s/-mAlxzWaHnSfURpBCuztIg），雖然懂鳥中的所羅門小鸮頁面內(nèi)說明了它屬于小鸮屬，但在檢索“Athene”時仍未出現(xiàn)。至于這一切分類變動的來歷，更是找不到任何介紹，不得已只能自己慢慢爬書和論文，所幸確實收獲頗豐。如果有任何錯誤（比如很多詞我都不知道通行譯名），還請不吝賜教。白眉小鸮和所羅門小鸮的視頻資料也已經(jīng)找到，擇日會發(fā)。另外，如果點贊比較多，可能會繼續(xù)發(fā)布關(guān)于小鸮屬的科普哦！』