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? ? 怎么說呢，這個系列就是把自己的homework拿出來曬一曬，也就是圖一樂丟人現(xiàn)眼一下，因?yàn)楸救四芰椭R范圍有限，難免會有錯誤，請諒解一下，也就是僅供參考。引文都有標(biāo)注，如果有侵權(quán)的可以聯(lián)系我。歡迎各位大佬多交流，提問題、指錯誤。要是能關(guān)注一波那就更好了??。?

淺述植物根頂端分生組織發(fā)育的調(diào)控機(jī)制

根是高等植物生存的重要器官，其發(fā)育對植物的生長和發(fā)展至關(guān)重要。根系通過固定植物并提供礦物養(yǎng)分和水分來促進(jìn)葉片生長。此外，正常發(fā)育的根系能夠?qū)χ車h(huán)境變化做出特異性響應(yīng)。根的發(fā)育取決于細(xì)胞分裂和分化的平衡，而根尖分生組織的發(fā)育是其中舉足輕重的一環(huán)。

在被子植物中，根尖分生組織的形成包括根端靜止中心（quiescent center，QC）的形成和干細(xì)胞區(qū)的特化兩個過程。靜止中心與周圍的干細(xì)胞通過多種信號系統(tǒng)相互作用，共同維持根的持續(xù)生長。值得注意的是，根尖分生組織（root apical meristem，RAM）與莖尖分生組織干細(xì)胞（stem apical meristem，SAM）的調(diào)控信號存在相似性。

為了簡明地介紹一些重要的調(diào)控通路，本文選擇了部分內(nèi)容進(jìn)行講解。

1 基因調(diào)控通路

植物根尖頂端分生組織的正常形成需要許多相關(guān)基因的參與，其中起決定性作用的是與WUS同源的WOX5相關(guān)基因通路。

1.1?WOX5及其調(diào)控基因

WOX5是靜止中心細(xì)胞的標(biāo)記基因。在 16 細(xì)胞胚期，胚柄頂端細(xì)胞中該基因的表達(dá)標(biāo)志著根靜止中心的形成。WOX5與WUS在結(jié)構(gòu)上具有同源性，根尖分生組織和莖尖分生組織在干細(xì)胞區(qū)調(diào)控方式上具有保守性。在根尖干細(xì)胞中，WOX5的功能缺失會導(dǎo)致根小柱干細(xì)胞的終末分化。

莖尖干細(xì)胞中的CLV3基因的同源基因可以改變WOX5的表達(dá)模式。在野生型背景下，施用CLE40多肽可以使靜止中心消失，使WOX5表達(dá)部位上移且彌散。這表明CLE40多肽可以促進(jìn)柱干細(xì)胞分化并抑制WOX5表達(dá)。同時，CLE40與WOX5的作用需要通過RAM柱狀干細(xì)胞中表達(dá)的受體ARABIDOPSIS CRINKLY4 (ACR4)來介導(dǎo)。這形成了調(diào)控RAM中干細(xì)胞的WOX5-CLE40負(fù)反饋調(diào)節(jié)環(huán)（見 Fig 1）。WOX5-CLE40調(diào)控途徑與WUS-CLV3的相似性和同源性表明，根尖分生組織和莖尖分生組織的調(diào)控途徑可能是保守且相似的。[1-3]

此外，WOX5蛋白可任意從QC轉(zhuǎn)移到CSCs并抑制能促進(jìn)根干細(xì)胞分化的DOF轉(zhuǎn)錄因子CDF4,WOX5可以直接結(jié)合CDF4啟動子以此來抑制根干細(xì)胞分化，WOX5和CDF4之間的平衡是維持植物根系多能干細(xì)胞的關(guān)鍵。同時，QC維持在G1/S細(xì)胞周期檢查點(diǎn)，因此不經(jīng)常分裂，研究發(fā)現(xiàn)這是WOX5抑制由細(xì)胞周期相關(guān)基因CYCD3;3和CYCD1;1促進(jìn)的QC分裂，部分是通過與CYCD3;3啟動子相互作用以抑制QC中的CYCD3;3表達(dá)。WOX5通過從QC中抑制CYCD活性來啟動和維持QC細(xì)胞的身份。[3-5]

1.2 PLT-AUXIN pathway

PLETHORA(PLT）轉(zhuǎn)錄因子家族的成員是根器官發(fā)生的主要調(diào)節(jié)因子。PLT的多突變體中，根分生組織喪失有序性，干細(xì)胞也存在發(fā)育缺陷，說明PLT作用于干細(xì)胞干性和分生組織細(xì)胞有序性的維持。PLT發(fā)揮功能具有劑量依賴性，胚胎發(fā)生過程中非常強(qiáng)的PLT過表達(dá)會導(dǎo)致異位根發(fā)育，而中等劑量的PLT使過度擴(kuò)增細(xì)胞增殖并抑制根伸長。

此外，生長素可誘導(dǎo)PLT表達(dá)，PLT直接控制PIN介導(dǎo)的生長素轉(zhuǎn)運(yùn)和生長素生物合成。但根分生組織中的PLT梯度不是生長素梯度的直接表征。[6]

PLT可以活化另一組轉(zhuǎn)錄因子SCR和SHR的活化，這三個轉(zhuǎn)錄因子的共表達(dá)可以使位于根中心的細(xì)胞成為靜止中心。[7]

2 表觀調(diào)控

2.1 組蛋白修飾

HDA19是組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶家族的重要成員之一，能與轉(zhuǎn)錄共抑制因子TPL/TPR形成蛋白復(fù)合體。根尖干細(xì)胞的關(guān)鍵調(diào)控因子WOX5招募HDA19-TPL/TPR并與細(xì)胞分化因子CDF4啟動子結(jié)合，以降低H3K9和H3K14的水平，并抑制CDF4的表達(dá)，從而保持植物根尖干細(xì)胞的多能性。

REPRESSOR OF WUSCHEL1(ROW1）是含有PHD結(jié)構(gòu)域的蛋白，是WUS基因的抑制因子。在植物根部，ROW1作用于WOX5的上游，通過降低WOX5的表達(dá)來部分修復(fù)ROW1突變體中干細(xì)胞的缺陷。研究表明ROW1特異性結(jié)合WOX5近端啟動子區(qū)的H3K4me3，并抑制WOX5的轉(zhuǎn)錄。（見Fig2）8-9

2.2 染色質(zhì)重塑

BRM是根的干細(xì)胞活性維持中的關(guān)鍵染色質(zhì)重塑因子。BRM缺失會導(dǎo)致根變得短小，分生組織的發(fā)育受到抑制，干細(xì)胞無法保持完整。此外，還有其他染色質(zhì)重塑因子如AtINO80和CHR12/23也參與了維持根尖干細(xì)胞的多能性。然而，這些染色質(zhì)因子如何調(diào)控根尖分生組織仍然不清楚。[9]

3 激素調(diào)控通路

3.1 生長素

在根尖生長點(diǎn)，生長素的極性運(yùn)輸和局部合成促成了在靜止中心部位形成“生長素積累高峰”，這對于干細(xì)胞組織中心的建立和維持至關(guān)重要。生長素對根尖發(fā)育的調(diào)控反應(yīng)是通過生長素反應(yīng)因子（Auxin response factors, ARFs）發(fā)揮作用的。但是，生長素反應(yīng)因子ARFs的活性受AUX/IAA蛋白的抑制。當(dāng)受體SCFTIR1/ABF1接受生長素信號時，抑制蛋白AUX/IAA被降解并釋放出生長素反應(yīng)因子，啟動生長素反應(yīng)。生長素結(jié)合蛋白AUXIN-BINDING PROTEIN1（ABP1）作為生長素響應(yīng)受體，調(diào)節(jié)AUX/IAAs等生長素應(yīng)答基因和細(xì)胞周期蛋白的表達(dá)，從而調(diào)節(jié)根系分生組織發(fā)育。[10]

生長素還通過特定的輸入轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白AUX1和輸出轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PINs在植物體及其器官內(nèi)進(jìn)行極性運(yùn)輸，從而維持一個定向的濃度梯度，為個體發(fā)育、器官發(fā)育及器官內(nèi)的細(xì)胞形態(tài)建成提供信號指導(dǎo)。PINs蛋白在胚胎基部區(qū)域限制PLT的表達(dá)來起始胚根原基的形成。反過來，PLT基因維持PIN的轉(zhuǎn)錄，從而穩(wěn)定末端干細(xì)胞巢區(qū)的位置。在生長素濃度最大的區(qū)域，PLT基因可能維持PINs蛋白編碼基因的轉(zhuǎn)錄，從而在植物胚根原基和根尖形成有效的環(huán)形生長素極性運(yùn)輸，植物通過這種方式進(jìn)一步維持生長素在胚根原基和根尖分生區(qū)所形成的濃度梯度，從而指導(dǎo)根尖的形態(tài)發(fā)生。[11]

3.2 細(xì)胞分裂素

在根尖分生組織中，生長素和細(xì)胞分裂素發(fā)揮著相反的作用，生長素促進(jìn)細(xì)胞分裂，細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分化。細(xì)胞分裂素在根尖的作用部分是通過調(diào)節(jié)生長素外排載體PIN的水平來調(diào)節(jié)生長素的運(yùn)輸。生長素在靜息中心（QC）的調(diào)控中起著關(guān)鍵作用，而靜息中心對于維持周圍細(xì)胞的干細(xì)胞命運(yùn)至關(guān)重要。

細(xì)胞分裂素可以下調(diào)根尖SCR、WOX5和生長素內(nèi)流載體AUX1和LAX2基因等重要發(fā)育基因的表達(dá)水平。細(xì)胞分裂素通過調(diào)節(jié)PIN和生長素內(nèi)流載體LAX2在根尖分生組織中調(diào)節(jié)生長素的分布，同時也以下調(diào)根尖SCR、WOX5和生長素內(nèi)流載體AUX1和LAX2基因等重要發(fā)育基因的表達(dá)水平，以此來調(diào)節(jié)QC中的有絲分裂活性。[12]

3.3 赤霉素

GA在植物發(fā)育過程中調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖和生長中起重要作用。最近發(fā)現(xiàn)GA調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖速率和有絲分裂后細(xì)胞擴(kuò)增程度。無論是在GA生物合成突變體ga1-3中遺傳上抑制GA生物合成，還是通過使用GA生物合成抑制劑多效唑（PAC）進(jìn)行化學(xué)處理，均可顯著降低擬南芥根分生組織中的細(xì)胞增殖速率.GA通過增加分裂和有絲分裂后內(nèi)胚層細(xì)胞的伸長率（沿根軸擴(kuò)張）來促進(jìn)擬南芥的根系生長。[13]

3.4 其他激素

研究表明乙烯和ABA都能促進(jìn)QC的分裂。功能缺失突變體eto1會產(chǎn)生大量的乙烯，而在eto1突變體中可觀察到明顯的QC分裂現(xiàn)象，對野生型外源施加ACC也能促進(jìn)QC的分裂，從而證明乙烯可以促進(jìn)QC的分裂。同時，乙烯響應(yīng)因子ERF115控制根靜止中心的分裂以及干細(xì)胞重建。ERF115通過PSK信號促進(jìn)QC的分裂，它是APC/CCCS52A2的底物且其表達(dá)受油菜素內(nèi)酯的信號調(diào)節(jié)。[10]

4 Redox control

活性氧（ROS）是植物有氧代謝的副產(chǎn)物，根據(jù)研究結(jié)果表明，擬南芥根系A(chǔ)PP1可以通過控制局部ROS穩(wěn)態(tài)來影響根干細(xì)胞生態(tài)位的身份。APP1的破壞導(dǎo)致ROS水平的降低，QC中細(xì)胞分裂速率的升高。這說明ROS水平與擬南芥RAM大小直接相關(guān)。更重要的是，ROS可以與激素等信號分子一起調(diào)節(jié)植物根系分生組織生長。

在RAM中，ROS和生長素信號被拮抗調(diào)節(jié)，以平衡根分生組織的生長。高水平葡萄糖誘導(dǎo)的ROS失衡或ROS積累會氧化活性IAA（生長素），導(dǎo)致其降解并損害根分生組織的活性。因此，通過保守的巨噬/自噬途徑來抑制根生長。研究結(jié)果表明，自噬是葡萄糖介導(dǎo)的根分生組織維持的重要機(jī)制，可以調(diào)節(jié)細(xì)胞活性氧的穩(wěn)態(tài)并促進(jìn)氧化損傷的過氧化物酶體的降解。

最近的研究表明，油菜素內(nèi)酯（BRs）也可以通過ROS來控制根尖干細(xì)胞的活性。BR與受體激酶BRI1的結(jié)合會增加細(xì)胞中H2O2的水平，從而誘導(dǎo)BZR1和BZR1的氧化修飾。這進(jìn)一步促進(jìn)了根分生組織的發(fā)育。[14]

5 總結(jié)與展望

植物根尖分生組織（RAM）是植物根系生長和發(fā)育中的重要部分。為了保證RAM的正常發(fā)育和維持，需要大量的功能冗余的調(diào)控因子。調(diào)控信號網(wǎng)絡(luò)非常復(fù)雜，其中包含多種不同類型的調(diào)控因子和相互交叉的調(diào)控途徑。這些因子通過多種不同類型的調(diào)控途徑相互作用，形成了復(fù)雜的調(diào)控信號網(wǎng)絡(luò)，共同維持著RAM的正?；顒印＠?，ARF、LAX2、WOX5、SCR等轉(zhuǎn)錄因子在RAM的發(fā)育和維持中發(fā)揮著重要作用，它們通過與其他因子的協(xié)同作用，調(diào)控干細(xì)胞的自我更新和分化。

除了對RAM的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)有更深入的認(rèn)知外，我們還可以通過利用這些調(diào)控因子來應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)研究。例如，通過調(diào)控RAM中的關(guān)鍵因子，可以實(shí)現(xiàn)增加作物根系的營養(yǎng)吸收、增強(qiáng)耐旱、耐鹽等性狀，從而提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，深入研究RAM的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)不僅可以為我們提供關(guān)于植物發(fā)育和維持的重要認(rèn)識，還可以為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來實(shí)際的應(yīng)用價值。

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