植物光合作用的典型狀態(tài)
光響應
當把光合機構(gòu)(葉片、葉肉細胞、原生質(zhì)體或葉綠體)從黑暗中轉(zhuǎn)移到光下,或從弱光下轉(zhuǎn)移到強光下之后,他們的光合速率在經(jīng)過一個或長或短的逐步增高過程之后,才達到一個穩(wěn)定的高水平,也就是穩(wěn)態(tài)水平,這一現(xiàn)象被稱為光合作用的光誘導現(xiàn)象,這個過程稱為光合作用誘導期。
光合作用誘導期短的僅幾分鐘,長的可達1~2h,受光合碳同化酶的活性、光合碳同化中間產(chǎn)物的積累和葉片表面氣孔開放需要時間的長短控制。另外,它在低溫、照光前較長的暗處理時間和過低的磷濃度都會使光合誘導期延長。水分虧缺或空氣濕度低時,光合誘導期明顯拉長。而且,逆境條件下,即使施加5mim的暗期處理,再次照光后仍需要通過一個較長時間的誘導期才能重新達到穩(wěn)態(tài)。

在某種光強下光合作用結(jié)束光誘導達到穩(wěn)態(tài)后,光合速率對光強變化的響應曲線為光合作用光響應曲線。在此曲線上,可獲得光補償點和光飽和點。Long等(2006)認為C3植物的光合作用在太陽光的大約25%光強下就達到光飽和,為500Hmol/m2·s左右。但實際上,室內(nèi)生長的大豆和小麥葉片的光飽和點在600~700Hmol/m2,.s,而田間在1000Hmo/m2·s左右,小麥甚至達到1600Hmol/m2·s。
光抑制
當光能超過光合作用需求時就會發(fā)生光抑制。光抑制的基本特征是光合效率的下降(光合碳同化的量子效率和光系統(tǒng)Ⅱ的光化學效率)。按照光抑制條件去除后光合效率恢復快慢的不同,可以分為快恢復和慢恢復的兩種光抑制。前者同一些熱耗散過程的加強有關(guān);而后者主要同光合機構(gòu)的破壞有關(guān)。光合機構(gòu)的破壞主要指PSⅡ反應中心復合體中核心組分DI蛋白的破壞、降解與凈損失。
光合機構(gòu)熱耗散過程的機制有3種,依賴跨類囊體膜質(zhì)子梯度的熱耗褪色、依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散和依賴PSⅡ反應中心可逆失活的熱耗散。在沒有其他環(huán)境脅迫的條件下,飽和光引起的光抑制一般不伴隨光合機構(gòu)的破壞,即D1蛋白的凈損失。
可是,在強光與低溫脅迫同時的情況下,強光引起的光抑制伴隨D1蛋白的損失。在幾種環(huán)境脅迫同時存在時,由于光合作用被嚴重抑制,造成大量光能剩余,保護機制受到抑制,即使在中、低光強下也會發(fā)生光抑制,甚至光破壞。

光適應
植物光合作用對強光的適應涉及光化學反應和生物化學反應能力的均衡增加;而它對弱光的適應則是補光系統(tǒng)能力提高或不變,而參與電子傳遞和碳固定組分的水平降低。強光涉及兩個破壞因素:一是產(chǎn)生活性氧,它是DNA的強破壞劑,可以氧化破壞鳥嘌呤,可使胞嘧啶脫氨基;二是紫外光水平增高,紫外光也能引起活性氧的產(chǎn)生。
因此,作為對強光的適應,植物加強抗氧化劑和可吸收紫外光的類黃酮等合成,從而提高對強光的耐性(Hodson和Bryant,2012)。光合“午休”是植物對炎熱氣候條件做出的一種生態(tài)適應和自我調(diào)節(jié)(高超等,2011)。
