玩b站有一陣了，這個(gè)號(hào)本意就是個(gè)備份收藏夾，沒想到慢慢獲得了一些關(guān)注和喜愛；我自己有一些相關(guān)的創(chuàng)作可能會(huì)開始時(shí)不常的往這里搬，希望能夠和對(duì)古生物文化/博物館感興趣的各位多多交流。

每篇文章在上傳之前都會(huì)更新部分信息和表述，原文鏈接在文末。以下正文：

自然（Nature）旗下的《科學(xué)報(bào)告》（Scientific Reports）于2021年8月12日在線發(fā)表了中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所汪筱林領(lǐng)導(dǎo)的中國(guó)和巴西合作團(tuán)隊(duì)的研究論文“The first dinosaurs from the Early Cretaceous Hami Pterosaur Fauna, China”，報(bào)道了新疆早白堊世翼龍動(dòng)物群中恐龍化石的最新研究成果。恭喜汪筱林老師團(tuán)隊(duì)！

大家在看報(bào)道的過程中可能會(huì)有一些疑問：古生物學(xué)家是怎樣根據(jù)不完整的化石區(qū)分、鑒別出恐龍的物種的？“多孔椎龍類”指的是什么？蜥腳類恐龍為什么擁有如此巨大的體型？我們還能從這次的發(fā)現(xiàn)中讀出什么信息？在這兩期文章中我會(huì)盡量選取這項(xiàng)研究中引人注目的信息進(jìn)行解讀，希望能夠使大家加深一些對(duì)于古生物學(xué)本身和研究方法上的了解和興趣。

古生物學(xué)家是怎樣根據(jù)不完整的化石區(qū)分、鑒別出恐龍的物種的？

物種是生物學(xué)研究的基石，但在物種這個(gè)概念的定義上是存在很大爭(zhēng)議的：大部分人接觸到的教科書上的概念“沒有生殖隔離的動(dòng)物類群”，是生物學(xué)上的物種定義；除此以外，在生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)和演化上都對(duì)物種有著不同的定義。而在滅絕動(dòng)物身上我們很難觀察到這些方面的特征，所以古生物學(xué)上區(qū)分物種主要憑借的是生物形態(tài)的差異。

大家都知道化石的形成條件極為嚴(yán)苛，在動(dòng)物死亡之后，食腐動(dòng)物的破壞、水流沖刷和風(fēng)化等因素都會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物的遺體殘破不全；在形成過程之中化石也有可能隨著地質(zhì)運(yùn)動(dòng)丟失、暴露出地表后被侵蝕。古生物學(xué)家往往只能找到一只動(dòng)物的一部分頸椎，幾根腿骨，破碎的骨盆等。相比小型動(dòng)物，蜥腳類恐龍則因?yàn)辇嫶蟮捏w型更難被完整的保存下來，其中在形態(tài)學(xué)研究上最重要的頭部還特別容易丟失。

在古生物學(xué)剛剛興起的時(shí)代，因?yàn)楸话l(fā)現(xiàn)的恐龍總數(shù)不多，化石的缺失并沒有給分類帶來太大的麻煩；這一時(shí)期的古生物學(xué)家多是以最顯著的特征來描述和區(qū)分物種的，比如禽龍（Iguanodon）得名于牙齒形似鬣蜥（學(xué)名本意即為“鬣蜥狀的牙齒”），巨齒龍（Megalosaurus）得名于巨大的體型等。

而到了化石戰(zhàn)爭(zhēng)進(jìn)行的如火如荼的19世紀(jì)下半葉，得益于奧斯尼爾?·馬什（Othniel Charles Marsh）和愛德華·柯普（Edward Drinker Cope）這對(duì)老冤家發(fā)現(xiàn)和命名恐龍的狂熱競(jìng)賽，被命名的恐龍數(shù)量很快破了百，隨之而來的就是分類上的麻煩。這個(gè)時(shí)期化石上零星的特征已經(jīng)不夠用了，區(qū)分物種需要仔細(xì)比對(duì)不同標(biāo)本之間的微小差異——這是個(gè)分外需要時(shí)間的細(xì)致工作，但紅了眼一心想要贏過對(duì)方的馬什和柯普顯然誰都沒有這個(gè)耐心。于是后世的古生物學(xué)家們發(fā)現(xiàn)這兩位都重復(fù)命名了不少物種，他們發(fā)現(xiàn)的有效新物種數(shù)量因此大打折扣。

物種鑒別史上最具戲劇性的的故事也正是從這里開始：馬什首先在1877年根據(jù)部分破碎的化石命名了大型蜥腳類恐龍迷惑龍（Apatosaurus ajax），隨后在1879年他的團(tuán)隊(duì)又發(fā)現(xiàn)了一具相當(dāng)完整，但缺失了頭骨的蜥腳類動(dòng)物化石，在草草研究后馬什認(rèn)為這是一個(gè)全新的物種，于是給它起了個(gè)分外響亮的名字——雷龍（Brontosaurus excelsus），參考手中其他蜥腳類恐龍的顱骨還原出一個(gè)類似圓頂龍的頭部就發(fā)表了。隨后依據(jù)馬什的描述復(fù)原的雷龍骨骼作為首具架設(shè)并展出的蜥腳類恐龍，牢牢的把這種巨獸的形象植入了人們心中。

時(shí)間到了1903年，一位叫埃爾默·里格斯(Elmer Samuel Riggs)的古生物學(xué)家在仔細(xì)比對(duì)了迷惑龍和雷龍的標(biāo)本后認(rèn)為它們的差異微乎其微，迷惑龍和雷龍其實(shí)應(yīng)該是同一種動(dòng)物！于是根據(jù)命名優(yōu)先率，“雷龍”的名字在古生物學(xué)上被棄用了，但廣大美國(guó)群眾表示雷龍這個(gè)名字朗朗上口，你說不能用就不用了？沒門！于是 “雷龍”的大名隨著一系列小說、動(dòng)畫等的宣傳在民間一直口耳相傳，保持著頑強(qiáng)的生命力。

在這之后又發(fā)生了一件讓人哭笑不得的事情：1931年皮博迪博物館根據(jù)馬什命名“雷龍”的原始化石材料建造了一具裝架，而這一次給它配上的是一顆用石膏制作的、沒有任何科學(xué)依據(jù)的怪異頭部，制作了這顆頭的雕塑家甚至都沒有留下名字。這只可憐的動(dòng)物就這樣頂著顆來路不明的頭在皮博迪博物館的主展廳里佇立了50年。

20世紀(jì)80年代，一位名叫約翰·麥金托什(John Stanton McIntosh)的業(yè)余古生物學(xué)家在系統(tǒng)性的研究了前人的研究紀(jì)錄、走訪了各大博物館的館藏之后，發(fā)現(xiàn)在卡內(nèi)基博物館有一顆發(fā)現(xiàn)于近70年前，在當(dāng)時(shí)被鑒定為另一種大型蜥腳類恐龍梁龍（Diplodocus）的頭顱，經(jīng)過重重比對(duì)，麥金托什認(rèn)為它和梁龍狹長(zhǎng)的頭部有明顯差異，而它應(yīng)該正是迷惑龍真正的頭部！在得到了古生物學(xué)家的支持后，一場(chǎng)轟轟烈烈的換頭運(yùn)動(dòng)開始了，以皮博迪博物館為首，各大展出迷惑龍的博物館紛紛給自家的展品換上了以這顆最準(zhǔn)確的頭為原型的復(fù)制品。

故事到這里似乎很圓滿了，“雷龍”這個(gè)名稱作為馬什求勝心切、重復(fù)命名迷惑龍的產(chǎn)物，在博物館的展牌上被逐漸更正；迷惑龍的頭部形象幾經(jīng)波折也終于塵埃落定，就在大家慶祝這一歷史懸案迎來結(jié)案的時(shí)候，幾位歐洲古生物學(xué)家的新研究又掀起了波瀾。

在介紹他們的具體研究之前，首先要了解的是他們使用的研究方法——這也正是應(yīng)用在這次新疆發(fā)現(xiàn)的兩種巨龍化石上、被現(xiàn)在的古生物學(xué)界普遍接受的方法：系統(tǒng)發(fā)育分析。

什么是系統(tǒng)發(fā)育學(xué)？什么是系統(tǒng)發(fā)育分析？

在文章的開頭我們介紹過古生物學(xué)在成立伊始，區(qū)分和歸類物種主要依靠的是形態(tài)學(xué)分析和林奈分類法——當(dāng)時(shí)的人們相信具有相似特征的生物必然有很近的親緣關(guān)系，因此在這種把相似的物種劃分到一個(gè)一個(gè)單元基礎(chǔ)上發(fā)展出了界、門、綱、目、科、屬、種七個(gè)從高到低的分類階元，基本上囊括了當(dāng)時(shí)人們認(rèn)識(shí)的所有生物。

但這種分類方法的弱點(diǎn)也是顯而易見的，僅僅依靠相似的特征就斷定兩種生物有聯(lián)系在很多時(shí)候并不準(zhǔn)確。舉個(gè)例子，早期的分類學(xué)者可能會(huì)把海龜和鯊魚、海豚放在同一個(gè)分類單元之中，因?yàn)槿叨加袠獱畹闹w——而今天我們知道這三種動(dòng)物分屬三個(gè)不同的脊椎動(dòng)物家族，相似的特征不是親緣關(guān)系的證明，而是趨同演化的結(jié)果。
這種錯(cuò)誤在現(xiàn)生生物分類上很容易糾正，因?yàn)橥ㄟ^觀察我們能夠發(fā)現(xiàn)這三種生物在生殖方式上有著決定性的不同，事實(shí)上一代又一代的分類學(xué)家正是通過不停發(fā)現(xiàn)和更新這樣的決定性差異來指導(dǎo)修正分類方法的；但在僅能觀察到化石形態(tài)的古生物學(xué)領(lǐng)域，研究人員們迫切需要一種能夠更簡(jiǎn)潔而清晰的體現(xiàn)生物親緣關(guān)系的分類方法。

達(dá)爾文演化論的橫空出世推翻了人們認(rèn)為物種一成不變的錯(cuò)誤觀點(diǎn)，而在他的手稿中首次出現(xiàn)，被后人發(fā)揚(yáng)光大的演化樹（系統(tǒng)發(fā)育樹）相比視自然界萬事萬物為靜止的傳統(tǒng)分類方法，更加關(guān)注于不同物種之間的演化關(guān)系。傳統(tǒng)分類方法下一個(gè)屬中的幾個(gè)物種相互之間是平等的，我們無從得知它們之間的演化關(guān)系；而系統(tǒng)發(fā)育的樹狀圖則可以清晰的展現(xiàn)每個(gè)獨(dú)立物種的之間的親疏遠(yuǎn)近，可以追溯出形態(tài)千差萬別的后代物種的共同祖先，是一張可以涵蓋地球上所有物種的家譜。

從演化角度來看，兩個(gè)物種在剛剛從共同祖先那里分開時(shí)，它們之間的差異是微乎其微的，而隨著時(shí)間流逝每個(gè)分支都會(huì)逐漸產(chǎn)生一些隨機(jī)突變，比如眼睛顏色的改變，身體里多了一塊骨頭，乃至肢體的增加或者減少等，這些突變只會(huì)在它們自己的分支里遺傳下去，并不會(huì)影響到另一支的后代。舉一個(gè)直觀的例子：我的鄰居李先生長(zhǎng)著一頭直發(fā)，他的大兒子小李A(yù)繼承了父親的直發(fā)，但小兒子小李B卻天生一頭卷發(fā)。時(shí)光荏苒，兩個(gè)兒子相繼有了后代，我們?cè)诮稚吓龅綄O子輩的孩子們時(shí)就可以很有信心的根據(jù)直發(fā)還是卷發(fā)來判斷每一個(gè)孩子分別是誰家的。

細(xì)心的朋友可能會(huì)問，既然突變是隨機(jī)發(fā)生的，那萬一小李B的后代又突變成了直發(fā)，Ta的家族關(guān)系豈不就沒法區(qū)分了？當(dāng)兩個(gè)物種分家的時(shí)候，隨機(jī)產(chǎn)生的新特征遠(yuǎn)遠(yuǎn)不止一個(gè)，我們可以通過對(duì)比其他特征如眼間距、膚色、身高等來確認(rèn)孩子的家族；在實(shí)際應(yīng)用時(shí)，科學(xué)家往往需要在數(shù)十個(gè)這樣的家族之間比對(duì)樣本的幾十甚至上百個(gè)性狀來確認(rèn)它的歸屬。這顯然已經(jīng)超出了人腦的運(yùn)算能力，需要依靠計(jì)算機(jī)來完成。

古生物學(xué)家在繪制滅絕生物的家譜時(shí)希望找到的就是類似?“直發(fā)”還是“卷發(fā)”這樣的特征?，F(xiàn)代古生物學(xué)家在研究化石的時(shí)候會(huì)把觀察到的每一個(gè)細(xì)微特征都輸入到計(jì)算機(jī)里，利用計(jì)算機(jī)程序跟數(shù)據(jù)庫里相近的物種比較。計(jì)算機(jī)會(huì)生成根據(jù)化石特征測(cè)算出的這個(gè)生物在家族中的位置，這個(gè)過程就叫做系統(tǒng)發(fā)育分析。如果樣本和已知最近的近親也有著相當(dāng)?shù)牟町?，我們就可以宣布發(fā)現(xiàn)一個(gè)新物種了！

回到雷龍的故事上。2015年，瑞士古生物學(xué)家伊曼紐爾·特紹普（Emanuel?Tschopp）和他的導(dǎo)師奧克塔維奧·馬圖斯（Octávio Mateus）在對(duì)各大博物館的蜥腳類恐龍標(biāo)本進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析后，認(rèn)為雷龍作為一個(gè)單獨(dú)的物種是成立的——它們和迷惑龍是最近的近親，但在尾椎的結(jié)構(gòu)上有一處小小的不同；并不是所有的古生物學(xué)家都認(rèn)同他們的結(jié)論，但和雷龍這個(gè)物種緣分最深的皮博迪博物館立刻抓住了機(jī)會(huì)，把名字剛剛改成迷惑龍才沒幾年的展牌又改了回來。誰知道隨著更多化石的發(fā)現(xiàn)和更準(zhǔn)確的分析方法問世，這個(gè)故事在未來又會(huì)怎樣發(fā)展呢？

這次汪筱林老師團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)的化石盡管不完整，但已經(jīng)可以提取出足夠的特征（例如科研速報(bào)中介紹的中后部頸椎的后關(guān)節(jié)突-橫突隔板的側(cè)腹部分叉，椎體-橫突后隔板的前部分叉，副突-橫突隔板具有發(fā)育的腹側(cè)凸緣等）進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析了，得出的結(jié)論是頸椎的主人中國(guó)絲路巨龍屬于盤足龍類，而尾椎的主人新疆哈密巨龍屬于巨龍類。我們?cè)趶?fù)原圖中看到的形象則是參考它們保存較完整的近親繪制的。

希望大家在看完這篇文章以后可以對(duì)古生物學(xué)家鑒別和分類物種的方式有一個(gè)大概的了解，在下篇里我們會(huì)著重介紹一下蜥腳類動(dòng)物大家族和這些巨獸困擾古生物學(xué)家的一些問題。

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