19 中元古代-蓋層紀(jì):眾志成城
? ? ? ? 時(shí)間悠悠,地球轉(zhuǎn)眼間來到了中元古代的第一個(gè)紀(jì):蓋層紀(jì)(Calymmian)。蓋層紀(jì)源自于希臘語καλυμμα,意為“蓋層”。這是一個(gè)地質(zhì)學(xué)的詞匯,表示“未遭受強(qiáng)烈褶皺的地殼上部的穩(wěn)定區(qū)域”,也可以指代石油儲(chǔ)集層之上的一層保護(hù)層。蓋層紀(jì)的得名正是由于這一時(shí)期地臺(tái)蓋層的初步形成。同時(shí),哥倫比亞超大陸開始分裂,暴露出了大量的淺海環(huán)境。

? ? ? ? 此時(shí)的陸地上還遠(yuǎn)沒到出現(xiàn)生命的地步,所有的生物依然是生活在水域之中。不過由于真核生物開始用胞吞的方式肆意捕殺較小的細(xì)胞,導(dǎo)致一些自養(yǎng)生物即“生產(chǎn)者(producer)”們開始“尋找”對(duì)策。這其中最顯而易見的方法自然是——抱團(tuán),即形成細(xì)胞群體。它們通過增大自己的體積,來達(dá)到保護(hù)自己不被一口吞下的目的。
? ? ? ? 有些藍(lán)細(xì)菌采取了一種很簡單的方法:由于她們本來就有一層保護(hù)自己的多糖外殼——由果膠酸(pectic acid)和粘多糖(mucopolysaccharide)構(gòu)成的幾層固體膠質(zhì)鞘(gelatinous sheath)。她們?nèi)后w化的最簡單方案,就是在細(xì)胞二分裂的時(shí)候,保證膠質(zhì)鞘不分開的同時(shí),每個(gè)子細(xì)胞分別形成各自的膠質(zhì)鞘。就這樣,這些藍(lán)細(xì)菌們以一種“各自為政”的方式形成了最原始的細(xì)胞群體。如今的色球藻(Chroococcus)仍然保留著這種聚集方式。

? ? ? ? 而另外一部分藍(lán)細(xì)菌決定形成絲狀體(filament),它們會(huì)根據(jù)其它細(xì)胞的位置來決定自己的二分裂方向,從而形成絲狀結(jié)構(gòu)。在這些絲狀藍(lán)細(xì)菌的外部,同樣包裹著膠質(zhì)鞘。這些絲狀體有時(shí)候還會(huì)叢生在一起,然后形成一個(gè)包裹整體的巨大膠質(zhì)鞘。而這些絲狀藍(lán)細(xì)菌逐漸離開了“各自為政”的生活方式,換句話說,它們或許開啟了最早的細(xì)胞分化(cellular differentiation)。在現(xiàn)存的顫藻目(Oscillatoriales),念珠藻目(Nostocales)等藍(lán)細(xì)菌中有時(shí)可以看到一個(gè)較大的細(xì)胞結(jié)構(gòu),這就是藍(lán)細(xì)菌的異形胞(heterocyst)。當(dāng)環(huán)境中的氮元素缺乏時(shí),絲狀藍(lán)細(xì)菌就會(huì)讓一部分的細(xì)胞臨時(shí)性分化為異形胞。這些異形胞的類囊體在分化過程中受到改造,讓她們變成一個(gè)可以固氮的細(xì)胞(第31屆CNBO植物學(xué)實(shí)驗(yàn)題,記憶猶新)。

? ? ? ? 這些細(xì)胞雖然構(gòu)成了細(xì)胞群體,但是本質(zhì)上還是一個(gè)個(gè)不同的個(gè)體。若是將她們強(qiáng)行分開,她們依舊能夠獨(dú)立完成生命活動(dòng)。甚至于,一部分絲狀藍(lán)細(xì)菌將“斷裂”演化為自身的一種營養(yǎng)繁殖方式。

? ? ? ? 當(dāng)然,藍(lán)細(xì)菌的這種簡單的細(xì)胞群體,并不能真正稱得上是多細(xì)胞生物,但是她們的嘗試,確實(shí)是由單細(xì)胞向多細(xì)胞的一次實(shí)驗(yàn)。在蓋層紀(jì)的海洋中,真核自養(yǎng)生物即植物們開始把分化這一事件常態(tài)化。
? ? ? ? 這些植物并不滿于僅僅擁有臨時(shí)的分化結(jié)構(gòu),它們開始做出更大程度的改變。例如質(zhì)體(plastid):暴露在外部的細(xì)胞,她們的質(zhì)體中會(huì)出現(xiàn)葉綠素(chlorophyll),從而轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠體(chloroplast),營光合作用;而內(nèi)部的細(xì)胞,將會(huì)把自己的質(zhì)體轉(zhuǎn)變?yōu)榘咨w(leucoplast),用于貯藏淀粉等有機(jī)物。她們逐漸長出類似于假根(rhizoid)的結(jié)構(gòu),使其可以固著在礁石之上,舒服地進(jìn)行著光合作用。

地質(zhì)年代:蓋層紀(jì)
時(shí)間:1600-1200Ma
簡要:蓋層紀(jì)同樣是以絕對(duì)年齡所定義,并非化石定義
重大事件:哥倫比亞超大陸分裂
? ? ? ? ? ? ? ? ? 陸地出現(xiàn)蓋層結(jié)構(gòu)
? ? ? ? ? ? ? ? ? 開始出現(xiàn)多細(xì)胞生物