在浩瀚的沙漠中，百歲蘭好似一艘孤獨的母艦，緩慢的在太空中漫無目的的生存。陪伴他堅守千年歲月的，就是兩片緩慢生長的葉片。

百歲蘭

百歲蘭屬于買麻藤門（Gnetophyta）。這是一個有著近似被子植物形態(tài)的裸子植物類群，包含三個科，買麻藤科（Gnetaceae），麻黃科（Ephedraceae），以及百歲蘭科（Welwitschiaceae），百歲蘭科下現(xiàn)存僅有百歲蘭一種。百歲蘭與買麻藤的關(guān)系更為接近，他們在一億年前開始發(fā)生分化，彼此選擇了不同的演化道路。根據(jù)曾經(jīng)在巴西出產(chǎn)的來自白堊紀的化石，Cratonia cotyledon，說明在早白堊紀的北岡瓦納，百歲蘭類群還有著不同種的物種，且有著和今天不同的形態(tài)，但除今天看到的百歲蘭外，都已經(jīng)滅絕了。

百歲蘭居住的地方，也即如今的考克蘭沙漠。這片區(qū)域在過去5500到8000萬年中，一直保持著干旱或者半干旱的環(huán)境。由于本格拉上升流系統(tǒng)（Benguela Upwelling System）的影響，近1000萬年來，這種干旱的環(huán)境加劇了。

在漫長的地質(zhì)歷史進程以及炎熱干旱的氣候下，百歲蘭這個物種存活了下來。

百歲蘭的生存策略與其他的植物有著怎樣的差異，他又如何在如此極端的氣候中存活，依靠著兩枚不停滯生長的葉片，保持上千年的壽命的呢？

為了回答這些問題，研究團隊通過百歲蘭的全基因組測序和分析，嘗試解析這艘“沙漠戰(zhàn)艦”的方方面面。

長存秘訣——“不變”的哲學(xué)

如果說百歲蘭是一艘航行的母艦，那么基因組（Genome），作為一個嚴謹且森嚴的管理機構(gòu)，享有整艘艦船最高的指揮權(quán)限，負責(zé)保持百歲蘭“機體”的運轉(zhuǎn)。

基因組有著不同的職能部門，有的負責(zé)植物正常的生長發(fā)育，有的負責(zé)殺死那些不受歡迎的入侵微生物，有的負責(zé)加厚外在防御以抵抗環(huán)境的脅迫。

基因組的精密程度，決定了物種運作機制的復(fù)雜程度。使得基因組變得復(fù)雜的最簡單粗暴的方式就是——頻繁發(fā)生于物種的演化歷史中的，全基因組復(fù)制事件（WGD）。加倍的基因組，使得物種多出了一整套調(diào)節(jié)生長發(fā)育和適應(yīng)惡劣環(huán)境的裝備，便于重新組合成適合的生存策略。因此，主流學(xué)說認為，WGD對于物種形成、新性狀產(chǎn)生和環(huán)境適應(yīng)，都有很重要的作用。

大約在8600萬年前，百歲蘭發(fā)生了一次WGD。這次事件是買麻藤和麻黃都不具有的。突然豐富的基因組，給了百歲蘭以適應(yīng)環(huán)境的新選擇。但，作為核心機構(gòu)的基因組的突然擴張，相當于成倍的產(chǎn)生了原本執(zhí)行相同功能的部分，相互之間也開始存在沖突，同時也帶來嚴峻的挑戰(zhàn)——基因組內(nèi)部的動蕩。

不變，對于百歲蘭來說，是最好的生存秘訣。由于百歲蘭在極端的環(huán)境中，只能保持平穩(wěn)運作，緩慢生長，基因組上微小的改變可能都會是致命的。因此，百歲蘭需要抑制住基因組中的不確定因素，保證基因組的穩(wěn)定。在漫長的進化歷程中，百歲蘭的基因組減少到了7G的大小，這比一般裸子植物的一半還少（平均為18G），在發(fā)生復(fù)制事件后，百歲蘭不斷的清除著基因組中多余的部門，使得整個基因組變得精簡。

威脅著百歲蘭基因組穩(wěn)定性的，還有一類叫做LTR的元件。

LTR屬于基因組的非編碼區(qū)，是一類轉(zhuǎn)座元件。他們不斷的在基因組中活動，可能引起基因的丟失、產(chǎn)生以及突變。對于一般植物來說，這些家伙的活躍可以增加基因組的豐富程度，促進物種的形成和分化。

但對于百歲蘭來說，LTR活性太高，則是一種潛在的威脅。經(jīng)過評估，大約在100-200萬年前，百歲蘭基因組中發(fā)生了一次大規(guī)模的插入事件，產(chǎn)生了大量的LTR元件。因此，如何維持基因組的穩(wěn)定，也就是百歲蘭應(yīng)該思考的。

百歲蘭選擇的策略是——甲基化?；蚪M通過甲基化，能夠沉默對應(yīng)的基因組區(qū)域，保證基因組的穩(wěn)定性。經(jīng)過測序，百歲蘭基因組中有大量的甲基化信號。果然，其中97%位于非編碼區(qū)，又有89%位于轉(zhuǎn)座元件中。

對甲基化進程來說，一個被稱為RdDM的部門，在基因組中起到核心的作用。RdDM即RNA-directed DNA methylation，RNA介導(dǎo)的DNA甲基化。這個部門中行使功能的基因，在百歲蘭的基部分生組織中都有著很高的表達量，說明他們在此處的運轉(zhuǎn)十分活躍。

經(jīng)過比較，野外采樣的百歲蘭相比溫室中的百歲蘭具有更強的甲基化信號，而在同一個體中，基部分生組織的甲基化程度又高于葉片。這也說明，野外生存的百歲蘭受到更強烈的環(huán)境脅迫，因此需要更好的穩(wěn)定性；而基部分生組織相較于葉片而言，更需要獲得甲基化的庇護。

這些甲基化信號，甚至可以傳遞給子代，給年幼的百歲蘭關(guān)于祖輩高溫脅迫的記憶，使得新生的百歲蘭在年幼的時候就能夠保有較強的抵抗高溫的能力。這種與環(huán)境脅迫相關(guān)的甲基化信號可遺傳的現(xiàn)象，被稱為“epigenetic memory”，即“表觀記憶”。這是母體在子代的基因組中所保留下來的記憶。

之前說到，加強對這些動蕩的LTR的沉默，是維持干細胞以及未分化細胞內(nèi)基因組完整性的方式。這也是使得百歲蘭存活千年的秘訣。高比例的甲基化，顯然是一種很好的控制手段，但這個負責(zé)甲基化的RdDM部門的“開銷”確實不小，這對于本就“不富?！钡陌贇q蘭母艦而言，是個較大的能源消耗。

百歲蘭通過讓甲基化部門在特點的位置進行作業(yè)，以降低整個項目的能耗。怎么做到的呢？

在百歲蘭中，有個十分反常的現(xiàn)象：他的基因組GC含量很低，僅為29.07%（目前以報道的，還能夠那么低的，就是蘭科中有著奇異系統(tǒng)位置的布袋蘭Calypso bulbosa，僅為23.9%），且在那些過分活躍的，不完整的LTR中，GC含量更低，且甲基化信號更強。

照理來說，GC含量特別高的區(qū)域，會有著更多可被甲基化的位點，但百歲蘭之中則完全相反。百歲蘭的甲基化傾向于發(fā)生在GC比率低，且不完整的LTR部分。

基因組DNA由ATCG四種堿基組成，其中GC之間相比AT有著更高的能量。雖然GC位點看起來能夠提供更多甲基化的機會，但由于需要耗費更高的能量，百歲蘭的甲基化更傾向于發(fā)生在AT密集的區(qū)域。因此，在全基因組復(fù)制后，百歲蘭基因組在環(huán)境的選擇壓力之下，精簡為一套穩(wěn)定、高效、節(jié)能和控水的體系。

不斷生長的葉片呢？

尚為幼年的百歲蘭，真葉出現(xiàn)后，頂端分生組織就死掉了。只有基部分生組織保留了下來。這兩片陪伴百歲蘭一生的葉片就從這里生出。這兩片葉子高纖維，如飄帶一般，看起來就像一條條傳送帶。

基因組中，負責(zé)指示葉片從有限生長模式轉(zhuǎn)換為無限生長模式的一類基因，稱為KNOX1。研究發(fā)現(xiàn)，KNOX1在葉片的基部異常的活躍，或許是使得百歲蘭的葉子能夠一直生長下去的原因。此外，還有著另一個控制葉基部分生組織生長的部門——ARP基因。

對于普通植物來說，KNOX1在基部分生組織中執(zhí)行任務(wù)，保證其能夠不斷生長；而ARP負責(zé)監(jiān)督葉片——他們在葉基部，負責(zé)“催促”葉片的生長。然而，在百歲蘭中，KNOX1和ARP兩者來了個“夢幻聯(lián)動”，ARP家族的成員ARP3、ARP4和KNOX1同時表達于整個基部分生組織，這也是在其他植物中沒有見過的現(xiàn)象，這或許就是使得百歲蘭葉片也進入無限生長模式的原因。

光有著“不停的長葉子”的信念，可沒有切實的行動來得實際。這是個龐大的工程，也需要有更多的基因組部分以及基因家族參與其中。

首先是油菜素內(nèi)酯BR，這東西被稱為是植物體內(nèi)的第六大激素，與細胞的增殖和分化有著直接的相關(guān)性。百歲蘭的基部分生組織與葉片中都有大量與BR相關(guān)的基因工作著，且基部分生組織的確檢測到了大量的BR。而這些BR也同時誘導(dǎo)了一些與脅迫抵抗，以及外界信號刺激相關(guān)的基因。BR在百歲蘭葉片生長的過程中起到了關(guān)鍵的推動作用。

“慢”就是“快”

基因組中，一個基因家族的大小，有時候與他執(zhí)行功能的重要性有著一定相關(guān)性。對于一些基因家族來說，他們的成員越多，力量就越大。MYB是一個很龐大的基因家族，這個家族的成員們廣泛的滲透到基因組中各個職能部門，對于植物生長發(fā)育的方方面面起著重要作用。

MYB大家族的VIII小家族，關(guān)乎植物的生長、二次代謝、細胞增殖，以及逆境響應(yīng)。

在VIII家族中，百歲蘭的MYB11、MYB12、MYB111三個小家族的成員都發(fā)生了基因數(shù)量的增加。曾經(jīng)在擬南芥中的實驗說明，MYB11的過量表達，會減緩分生組織的生長以及降低細胞增殖的速度。因此，百歲蘭通過MYB家族成員的特殊運作方式，使得葉片保持緩慢的生長速度——漫長且無限的葉片生長模式，保證百歲蘭在漫長的歲月進程中，抵抗隨時出現(xiàn)的糟糕天氣。

逆境下的防御

葉片的存活，對于一生只有兩片葉子的百歲蘭來說是很重要的。

那些具有很長的壽命或能夠在極端惡劣的環(huán)境下生活的植物，在演化旅程中，需要進行一場漫長的，與惡劣環(huán)境以及病原生物斗爭的“軍備競賽”。

在百歲蘭新長出的葉片基部，與果膠、木質(zhì)素、纖維素以及多糖合成相關(guān)的基因十分的活躍，這些物質(zhì)與植物葉片的機械強度有著最直接的關(guān)系。SAUR17、SAUR43和58基因家族成員與葉片的伸長以及高纖維化相關(guān)，他們在百歲蘭基因組中都有著顯著的擴張。這也說明，百歲蘭基因組通過增加特定基因家族成員的數(shù)量和活躍程度，加強葉片的機械結(jié)構(gòu)，保護他們免受食草動物以及風(fēng)沙的破壞。

增強自身的“物理防御”，也要對潛在的“魔法攻擊”慎之又慎。別忘了，荒漠中的高溫也是致命的因素。

環(huán)境中的高溫，使得植物體內(nèi)的蛋白出現(xiàn)錯誤的折疊、變性以及聚集。在基因組中負責(zé)應(yīng)對高溫的主要部門，也就是HSP，熱激蛋白了。在HSP基因成員的幫助下，植物能夠在高溫情況下維持正常的生根發(fā)芽。

百歲蘭在基因組中，保留了大量的HSP中的CVI亞家族，其中的HSP20成員，有著大量的復(fù)制。百歲蘭將這些HSP20成員安排在基因組中相鄰的位置，以便他們能夠以最高效的方式執(zhí)行任務(wù)。

這些串聯(lián)重復(fù)的HSP20基因，在百歲蘭的基部分生組織和葉片中都有很高的表達量，且在前者有著更高的表達。說明對于基部分生組織的保護，可以說是百歲蘭存活任務(wù)中的重中之重——在葉片受到大量破壞的情況下，百歲蘭依然可以生存，但一旦基部分生組織受到了破壞，就很快會死掉了。

當然，不論防御再怎么全面，潛在的風(fēng)險依然需要防范。即使身處安全的社會環(huán)境，也依然需要買保險。

基因組中，ClpP基因?qū)τ诰S持機體的正常運行起著保駕護航的作用。這個家族的成員，會幫助清除細胞中錯誤折疊、或受到損傷的蛋白，回收能量的同時，防止他們影響正常的代謝過程。同時，ClpP家族對于將前質(zhì)體轉(zhuǎn)變?yōu)槟苓M行光合作用的健康葉綠體也起著重要作用。

一般來說，ClpP會更多的出現(xiàn)在年輕的葉片中，幫助他們在生長初期抵御一些環(huán)境的脅迫，也幫助他們組織一批有能力的葉綠體。但在百歲蘭中，不論是年輕還是年長的葉片，ClpP基因都十分活躍。這也說明，在百歲蘭的一生中，ClpP同時會活躍在葉片的各處，幫助百歲蘭持有穩(wěn)定的光合作用能力，以及抵御糟糕的環(huán)境。