內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由Porter等人在1945年發(fā)現(xiàn)的。他們利用電鏡在成纖維細(xì)胞中觀察到一些形態(tài)和大小略有不同的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，并集中在內(nèi)質(zhì)中，因此將這些結(jié)構(gòu)稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層膜形成的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，并形成一個(gè)連續(xù)的網(wǎng)膜系統(tǒng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占細(xì)胞的生物膜系統(tǒng)的一半左右，占細(xì)胞體積的10%以上。根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上是否附有核糖體，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩類，即粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)多呈大的扁平膜泡，排列整齊。它是核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共同組成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，普遍存在于細(xì)胞中，特別是合成分泌蛋白的細(xì)胞。在結(jié)構(gòu)上，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞核的外層膜相連。無(wú)核糖體附著的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，通常為小的管狀和小的泡狀，廣泛存在于各種類型的細(xì)胞中。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是脂質(zhì)合成的重要場(chǎng)所。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可通過(guò)出芽方式，將合成的蛋白質(zhì)或脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體。

3.高爾基體的結(jié)構(gòu)和功能

高爾基體是意大利科學(xué)家高爾基（C.Golgi）在1898年發(fā)現(xiàn)的。它是普遍存在于真核細(xì)胞中的一種細(xì)胞器。在電鏡下觀察到，高爾基體是由一些排列較為整齊的扁平膜囊堆疊在一起，構(gòu)成了高爾基體的立體結(jié)構(gòu)。扁平膜囊多呈弓形，也有的呈半球形，均由光滑的膜圍繞而成。在扁平膜囊外還包括一些小的膜泡。整個(gè)高爾基體結(jié)構(gòu)分為形成面和成熟面，來(lái)自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂質(zhì)從形成面逐漸向成熟面轉(zhuǎn)運(yùn)。

高爾基體與細(xì)胞的分泌功能有關(guān)，能夠收集和排出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)所合成的物質(zhì)，它也是聚集某些酶原的場(chǎng)所，參與糖蛋白和黏多糖的合成。高爾基體還與溶酶體的形成有關(guān)，并參與細(xì)胞的胞吞和胞吐作用。

4.葉綠體和線粒體的結(jié)構(gòu)與功能

（1）葉綠體的結(jié)構(gòu)與功能

葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。具有葉綠體的植物除高等植物外，還有真核藻類。葉綠體的形狀因物種的不同而有所差異。藻類的葉綠體形態(tài)差異較大，可以是板狀、帶狀、杯狀、囊狀、星狀等。高等植物的葉綠體一般形狀比較固定，多為扁平的橢球形，平均直徑為4~6 μm，厚2~3μm。

葉綠體由雙層膜包被，每層膜厚6~8 nm，外膜與內(nèi)膜之間有10~20 nm寬的膜間隙。兩層膜均由單位膜（由脂質(zhì)雙層及嵌合蛋白質(zhì)構(gòu)成的一層生物膜）組成，具有選擇透過(guò)性。葉綠體膜內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)稱為基質(zhì)?；|(zhì)中懸浮著復(fù)雜的膜片層系統(tǒng)，其基本單位是由單位膜封閉形成的扁平小囊，稱為類囊體（也稱片層）。類囊體有規(guī)律地垛疊在一起形成好似一摞硬幣的結(jié)構(gòu)被稱為基粒類囊體。貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間沒(méi)有發(fā)生垛疊的類囊體，稱為基質(zhì)類囊體。相鄰基粒由基質(zhì)類囊體鏈接在一起，使類囊體腔之間彼此相通，因而，一個(gè)葉綠體內(nèi)的全部類囊體實(shí)際上是一個(gè)連續(xù)的封閉的三維結(jié)構(gòu)。類囊體膜上有多種蛋白復(fù)合體，包括光合電子傳遞體和光合色素蛋白質(zhì)復(fù)合體，是光合作用中進(jìn)行光反應(yīng)的結(jié)構(gòu)。類囊體膜上的光合色素負(fù)責(zé)在光合作用中吸收光能，這種膜片層系統(tǒng)極大地增加了光合作用中的受光面積，提升了光合作用的效率、葉綠體的基質(zhì)中有可溶性的蛋白（酶）以及其他活躍的代謝物質(zhì)，其中包括光合作用中催化碳固定的酶系統(tǒng)，因此，光合作用中二氧化碳的固定、還原是在葉綠體基質(zhì)中完成的。基質(zhì)中還存在葉綠體自身的DNA、RNA和核糖體，能夠自主進(jìn)行遺傳物質(zhì)的傳遞以及蛋白質(zhì)的合成。

（2）線粒體的結(jié)構(gòu)與功能

與葉綠體相比，線粒體要小一些，直徑0.5~1μm，長(zhǎng)1~2 μm，通常呈橢球狀或圓柱體。線粒體也由內(nèi)外兩層單位膜包裏，內(nèi)外膜之間有腔。外膜平整光滑，內(nèi)膜內(nèi)折形成嵴。內(nèi)膜上分布有許多規(guī)律排列的帶柄的球狀小體，即ATP合酶，它利用電子傳遞過(guò)程中形成的質(zhì)子跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度合成ATP。線粒體膜的內(nèi)部為基質(zhì)，具有一定的pH和滲透壓，含有進(jìn)行三羧酸循環(huán)等多種代謝途徑的酶。除此之外，線粒體基質(zhì)中還含有自身的DNA、RNA和核糖體。

（3）半自主性的體現(xiàn)

葉綠體和線粒體有自己的基因組、蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)和膜系統(tǒng)，說(shuō)明這兩種細(xì)胞器具有自我繁殖所必須的基本物質(zhì)，能夠進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和翻譯，這就保證了它們?cè)谡婧思?xì)胞中仍然有一定程度的自主性。有關(guān)線粒體遺傳的研究，已經(jīng)清楚地顯示出了線粒體的自主性。通過(guò)細(xì)胞的結(jié)合，一種細(xì)胞的線粒體可以在雜種細(xì)胞及其后代的體內(nèi)生活和增殖。不僅一種動(dòng)物的線粒體可以生活在另一種動(dòng)物的細(xì)胞中，而且連葉綠體都可以人工地使它們生活在動(dòng)物細(xì)胞中。例如，在離體的小鼠成纖維細(xì)胞的培養(yǎng)基中加入菠菜葉綠體，半小時(shí)就可以看到有些葉綠體已經(jīng)在小鼠的細(xì)胞中生存。事實(shí)上，葉綠體在活體外也能獨(dú)自生存相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間。例如，把刺海松（一種管藻）的葉綠體培養(yǎng)在簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)培養(yǎng)基中，5d后它們?nèi)匀荒軌蜻M(jìn)行光合作用。

迄今為止，已知線粒體基因組僅能編碼約20種線粒體膜和基質(zhì)蛋白質(zhì)，并在線粒體自身的核糖體上合成，葉綠體能夠自身編碼合成的蛋白質(zhì)比線粒體多一些，但也僅有60多種。然而，參與組成線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)各有上千種之多，其中絕大多數(shù)的蛋白質(zhì)仍然是由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成后轉(zhuǎn)移到線粒體與葉綠體當(dāng)中的。細(xì)胞核與發(fā)育成熟的線粒體或葉綠體之間存在著密切的、準(zhǔn)確的嚴(yán)格調(diào)控的協(xié)同機(jī)制。也就是說(shuō)，線粒體和葉綠體的自主程度是有限的，它們對(duì)核遺傳系統(tǒng)具有很強(qiáng)的依賴性。所以，線粒體和葉綠體被稱為半自主性細(xì)胞器。

5.溶酶體的結(jié)構(gòu)和功能

溶酶體是動(dòng)物細(xì)胞中一種由膜構(gòu)成的細(xì)胞器，呈小球狀，外面由一層非滲透性單位膜包被。溶酶體是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，它不僅在不同類型細(xì)胞中形態(tài)大小不同，而且在同一類細(xì)胞的不同發(fā)育階段形態(tài)大小也不相同。溶酶體的主要功能是消化作用，其消化底物的來(lái)源有三種途徑：一是自體吞噬，吞噬的是細(xì)胞內(nèi)原有物質(zhì)；二是吞噬體吞噬的有害物質(zhì)；三是胞吞吞人的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。溶酶體除了具有吞噬消化作用外，還具有自溶作用，即某些即將衰老的細(xì)胞靠溶酶體破裂釋放出各種水解酶將自身消化。此外，溶酶體內(nèi)的酶也可釋放到細(xì)胞外，對(duì)細(xì)胞外基質(zhì)進(jìn)行消化。根據(jù)溶酶體處于完成其生理功能的不同階段，大致可分為初級(jí)溶酶體和次級(jí)溶酶體。初級(jí)溶酶體是剛剛從高爾基體形成的小囊泡，僅含有水解酶類，但無(wú)作用底物，而且酶處于非活性狀態(tài)。次級(jí)溶酶體中含有水解酶和相應(yīng)的底物，是一種將要或正在進(jìn)行消化作用的溶酶體。

6.液泡的結(jié)構(gòu)和功能

在每個(gè)植物細(xì)胞內(nèi)，液泡的大小、形狀和數(shù)目相差很大，甚至其中的顏色也不相同。在幼齡細(xì)胞中，液泡的體積很小，用光學(xué)顯微鏡很難發(fā)現(xiàn)。隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)，這些小液泡逐漸增大和合并，在成熟的細(xì)胞中，通常只有一個(gè)大的中央液泡，它可達(dá)細(xì)胞體積的90%。液泡是由一層單位膜包圍的細(xì)胞器，這層膜叫液泡膜，它使液泡的內(nèi)含物與細(xì)胞質(zhì)分隔開(kāi)。液泡膜雖然在形態(tài)上與細(xì)胞膜無(wú)區(qū)別，但它們的通透性和物理性質(zhì)是有區(qū)別的。液泡膜含不飽和脂肪酸的比例較高，它所含的磷脂分子以磷脂酰膽堿為主。

液泡膜上具有多種酶和一些與物質(zhì)運(yùn)輸相關(guān)的蛋白質(zhì)。液泡膜有特殊的通透性，使得貯存在液泡內(nèi)的糖類、鹽類及其他物質(zhì)的濃度往往很高，由此引起細(xì)胞質(zhì)中的水分向液泡內(nèi)流動(dòng)，從而維持細(xì)胞的緊張度。

液泡的來(lái)源是多方面的，它可來(lái)自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體或細(xì)胞膜。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)頂端膨大或出芽形成囊泡，而成為最初的小液泡，小液泡可逐步形成大液泡。高爾基體的囊泡也能出芽形成小液泡，這些小液泡可與細(xì)胞膜融合，也可形成大液泡。此外，細(xì)胞膜內(nèi)陷形成的囊泡也可參與大液泡的形成。

液泡主要有以下幾個(gè)方面的功能。

（1）貯存作用

液泡中的主要成分是水，但在不同種類的細(xì)胞中，液泡中還貯存有各種細(xì)胞代謝活動(dòng)的產(chǎn)物。

甘蔗莖和甜菜根細(xì)胞的液泡中貯存有大量的蔗糖，柿子果皮細(xì)胞的液泡中含有丹寧。有些植物，特別是藥用植物的某些細(xì)胞液泡中含有特殊的植物堿，如茶葉含有咖啡堿，罌粟果實(shí)中含有嗎啡，金雞納樹(shù)的樹(shù)皮中含有奎寧。未成熟的水果中，由于液泡中含有較多的有機(jī)酸，故具有酸味?；ò?、果實(shí)常顯示出紅色、黃色、藍(lán)色和紫色，它們都是液泡中的色素所顯示的顏色?；ㄇ嗨氐念伾呻S液泡中的酸堿度不同而變化，堿性時(shí)顯藍(lán)色，中性時(shí)顯紫色，酸性時(shí)顯紅色。

液泡還是貯藏蛋白質(zhì)和脂肪的場(chǎng)所。有證據(jù)表明，種子的貯藏蛋白多數(shù)位于液泡內(nèi)，當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，蛋白質(zhì)被水解，以滿足胚根和胚芽生長(zhǎng)的需要。越冬木本植物（如楊樹(shù)），在進(jìn)人冬季時(shí)，其枝條的皮層細(xì)胞的液泡內(nèi)積累大量的蛋白質(zhì)。在油類植物的種子中，脂肪也是貯藏在液泡中，形成圓球體，常常占據(jù)細(xì)胞體積的大部分。

液泡作為貯藏庫(kù)，還起著保持生物合成原料穩(wěn)定供應(yīng)的作用。在有些物質(zhì)過(guò)剩時(shí)，則輸人液泡貯存，當(dāng)細(xì)胞質(zhì)缺少這些物質(zhì)時(shí)，液泡又及時(shí)地給予供應(yīng)。由于液泡是植物細(xì)胞的主要Ca2+庫(kù)，它在調(diào)控細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)Ca2+的水平上具有重要作用。

（2）維持細(xì)胞膨壓的作用

液泡內(nèi)含有較高濃度的糖類、鹽類及其他物質(zhì)，使得大量的水分進(jìn)人液泡，充滿水分的液泡維持著細(xì)胞的膨壓，這是植物體保持挺立狀態(tài)的根本因素，若液泡失水，植物體就發(fā)生萎蔫。

膨壓還直接參與了調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)放。當(dāng)K+、Cl-或蘋果酸鹽在保衛(wèi)細(xì)胞液泡內(nèi)迅速增加時(shí)，液泡膨壓增大，致使氣孔開(kāi)放，而當(dāng)K+、Cl-或蘋果酸鹽輸出液泡時(shí)，膨壓變小，液泡體積隨之縮小，則氣孔關(guān)閉。

（3）與溶酶體類似的作用

液泡中含有各種酸性水解酶，它們能分解細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、核酸、脂質(zhì)及多糖等物質(zhì)，類似動(dòng)物細(xì)胞中的溶酶體。細(xì)胞器碎片通過(guò)液泡膜的內(nèi)陷吞噬進(jìn)入液泡，最后在液泡中被分解。

液泡在植物細(xì)胞的自溶中起一定的作用。植物中有些衰老的或不需要的細(xì)胞，可經(jīng)過(guò)自溶作用被消化掉。在正常的生理狀態(tài)下，這種過(guò)程進(jìn)行得比較緩慢，是逐漸消化的。如果液泡被破壞，釋放出其中的水解酶，將導(dǎo)致細(xì)胞成分的迅速降解。

（4）防御作用

許多植物的液泡中含有幾丁質(zhì)酶，它能水解破壞真菌的細(xì)胞壁。當(dāng)植物體遭到真菌病原體的危害時(shí)，幾丁質(zhì)酶的生物合成增加，以增強(qiáng)對(duì)人侵病原體的殺傷作用。液泡還具有吞噬病原體的作用，并通過(guò)其中的水解酶將病原體分解消滅，或?qū)⒉≡w圍困在液泡內(nèi)，使之不能增殖蔓延。此外，液泡還具有吸收細(xì)胞質(zhì)中某些有毒物質(zhì)，將其貯存隔離起來(lái)，避免細(xì)胞中毒的作用。

7.中心體的結(jié)構(gòu)和功能

在所有動(dòng)物細(xì)胞中，中心體是主要的微管組織中心，它的主要結(jié)構(gòu)是一對(duì)互相垂直的中心粒加上周圍呈透明狀的基質(zhì)。每個(gè)中心粒為直徑0.2 μm，長(zhǎng)度0.4 μm的圓柱體。

在剛剛完成分裂的子細(xì)胞中只含有一對(duì)由母細(xì)胞而來(lái)的中心粒，它必須再?gòu)?fù)制一對(duì)才能在有絲分裂時(shí)形成完整的紡錘體。中心粒要經(jīng)過(guò)一個(gè)復(fù)雜的發(fā)育周期，才能被復(fù)制并成熟。細(xì)胞進(jìn)入間期的G1晚期時(shí)，兩個(gè)中心粒開(kāi)始稍稍分離，并成為母中心粒。在間期的S期和間期的G2期中，每個(gè)母中心粒上逐漸形成一個(gè)相對(duì)應(yīng)的中心粒，所以，在一對(duì)新中心粒中包括一個(gè)母中心粒和一個(gè)子中心粒。在新的中心粒形成的同時(shí)，作為基質(zhì)的周圍物質(zhì)也不斷聚集，并且兩對(duì)中心粒沿著核膜移向兩極，有絲分裂期M早期時(shí)，中心粒不僅復(fù)制完成，而且處在兩極的位置。這樣中心粒的復(fù)制與移動(dòng)，一方面保證了紡錘體的形成，另一方面決定了紡錘體的兩極，也就最終決定了細(xì)胞分裂的方向。

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