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【科普】離龍目：江中潛龍，撲朔迷離！

2021-06-24 14:56 作者:蛟淵祭 0人讀過 | 我要投稿

?離龍目Choristodera，又譯離鱷目，也被非正式的稱為??“鱷龍類“（champsosaurs），是一支已滅絕的半水生雙孔類爬行動(dòng)物。其最早的化石記錄來自中侏羅世（或可能是晚三疊世），最晚的則來自早中新世。
??1876年，大名鼎鼎的愛德華·科普描述了第一種離龍類。盡管人類對(duì)離龍類的初步認(rèn)識(shí)可以追溯到19世紀(jì)，但直到一百多年后該類群才漸漸走出陰影，更多地為人們所了解。迄今為止，該類群已被發(fā)現(xiàn)并描述的種類約有二三十種。在地理分布上全部出現(xiàn)在北半球，主要是北美、中國(guó)和西歐，最北分布可達(dá)現(xiàn)今北極圈內(nèi)的加拿大埃勒斯莫爾島。而地史分布則跨越1.4億年以上。

?在國(guó)內(nèi)的古生物愛好者間，離龍類的知名度較低，似乎極少被單獨(dú)討論——它們常被作為討論另一類水生爬行動(dòng)物，淡水霸主鱷魚時(shí)的“配角”。這大概是因?yàn)檫@一家族不夠“顯赫”。目前已發(fā)現(xiàn)的離龍類種類較少，并且體型不大。不過盡管如此，它們依然有許多令人驚訝的獨(dú)特之處。離龍類在形態(tài)和生態(tài)適應(yīng)上往往高度特化，而且可能遠(yuǎn)比通常被認(rèn)為的更加成功。

?離龍類歷史悠久，而又謎團(tuán)重重。其在系統(tǒng)發(fā)生學(xué)上的具體分類位置尚無定論。愛德華·科普最初將離龍類置于喙頭類Rhynchocephaliformes，后來的文獻(xiàn)則多將其放在主龍形下綱Archosauromorpha或鱗龍形下綱lepidosauromorpha的基底位置。也有觀點(diǎn)認(rèn)為離龍類可能是新雙孔類Neodiapsida中獨(dú)立于主龍類和鱗龍類的原始分支。

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最早的離龍類可能是晚三疊紀(jì)的厚椎龍Pachystropheus，模式種和唯一有效種瑞替厚椎龍Pachystropheus?rhaeticus，出土自瑞提期英國(guó)西南部的威斯特伯利組Westbury?Formation地層，1935年由德國(guó)人埃里克?馮?修恩發(fā)現(xiàn)和命名。1993年，Storrs和Gower重新描述了厚椎龍的標(biāo)本。不同于后來的離龍類，厚椎龍出土于海洋環(huán)境的地層中。一同發(fā)現(xiàn)的還有魚龍類和蛇頸龍類的材料。

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但其他學(xué)者（例如1998和2010年的研究）對(duì)最初的歸屬提出了疑問。多數(shù)離龍類的診斷特征在頭部，但厚椎龍并沒有發(fā)現(xiàn)足夠的頭部材料。其顱后和海龍類埃登那龍Endennasaurus有相似之處，這可能說明兩者存在密切的關(guān)系，而厚椎龍實(shí)際上是種海龍類。當(dāng)然也可能僅僅是適應(yīng)淺海生活的一種趨同特征。另外，厚椎龍的年代也比其他離龍類早太多，足足有4500萬年的幽靈譜系。不過如果厚椎龍的確是種離龍類，那這可能揭示了早期離龍類自三疊紀(jì)到侏羅紀(jì)早期從海洋環(huán)境向淡水的轉(zhuǎn)移。

?離龍目成員的外觀差別相當(dāng)大，大體可以分成三個(gè)生態(tài)-形態(tài)類型:“半水生短吻型（Lizard-like type）”、“長(zhǎng)頸型（Long-necked type）”和“長(zhǎng)吻型（Crocodile-like type）”?！岸涛切汀焙汀伴L(zhǎng)頸型”離龍類體型普遍很小，基本都在1米以下，外觀酷似有鱗類和某些海洋爬行動(dòng)物。而后來出現(xiàn)的“長(zhǎng)吻型”離龍則走上了“冒牌鱷魚”的道路：吻部狹長(zhǎng)，頸部短小，尾部扁平，體型更大，可達(dá)2米以上。

?國(guó)內(nèi)的愛好者圈子流行著這么一個(gè)說法:“離龍類是侏羅紀(jì)最早的淡水霸主，而后來的鱷魚擠占了它們的地盤，它們也從此淪為邊緣種類?！比欢?，除去存疑的厚椎龍外，已知最早確切的離龍類化石記錄在侏羅紀(jì)中期，而淡水鱷魚的歷史則可以追溯到1.9億年前的侏羅紀(jì)初。在時(shí)間上，離龍類顯然是后到者。即使厚椎龍被證實(shí)是離龍類，也無法說明淡水離龍類的歷史比淡水鱷更加悠久，因?yàn)楹褡谍埵敲黠@的海生物種。同時(shí)，早期的離龍類的體型比鱷魚小得多（最早的淡水鱷魚體型已經(jīng)可達(dá)2米左右），身體結(jié)構(gòu)上也有較大差異，基本上不存在競(jìng)爭(zhēng)。而等到更大更接近鱷類的“長(zhǎng)吻型”離龍崛起，已經(jīng)是白堊紀(jì)了。

已知確切最早的離龍類是櫛頜龍屬Cteniogenys，該屬建立于1928年，模式種古老櫛頜龍Cteniogenys antiquus。正模標(biāo)本是一個(gè)左齒骨USNM 6134，發(fā)現(xiàn)于美國(guó)懷俄明和南達(dá)科塔著名的莫里遜組Morrison Formation。1975年命名的"瑞氏櫛頜龍Cteniogenys reedi"被認(rèn)為是模式種的同物異名，出土于葡萄牙的阿克巴卡組Alcoba?a Formation，年代都是啟莫里期。

?侏羅紀(jì)的英國(guó)和法國(guó)等地還發(fā)現(xiàn)了許多該屬的疑似或未定種材料，最早可追溯到巴柔期。另外在加拿大阿爾伯塔的老人組Oldman Formation也發(fā)現(xiàn)了古老櫛頜龍相似種Cteniogenys cf.antiquus，年代是晚白堊世。不過這個(gè)大概率不屬于櫛頜龍——因?yàn)槟甏罹鄬?shí)在太大了，而那一帶恰好又有許多其他離龍類。

? 侏羅紀(jì)的英國(guó)和法國(guó)等地還發(fā)現(xiàn)了許多該屬的疑似或未定種材料，最早可追溯到巴列姆期，同時(shí)也是目前已知最早的離龍類化石記錄。另外在加拿大阿爾伯塔的老人組Oldman Formation也發(fā)現(xiàn)了古老櫛頜龍相似種Cteniogenys cf.antiquus，年代是晚白堊世。不過這個(gè)基本可以確認(rèn)不屬于櫛頜龍——因?yàn)槟甏罹鄬?shí)在太大了，而那一帶又恰好是許多其他離龍類的出土地。

櫛頜龍是已知最原始的離龍類。按照2020年論文提供的兩種不同的演化樹，離龍目可以被分成新離龍亞目Neochoristodera和異離龍亞目Allochoristodera兩支及若干基干屬種（下圖A），或較先進(jìn)的新離龍亞目（代表“長(zhǎng)吻型”離龍類）和其他較原始的“非新離龍類”（non-neochoristoderes）分支（下圖B），而櫛頜龍屬則位于比這兩類更加基礎(chǔ)的位置。

??在晚侏羅紀(jì)的亞洲也有離龍類出土。2019年新命名的青龍Coeruleodraco來自我國(guó)河北秦皇島青龍縣的髫髻山組Tiaojishan formation，模式種和唯一有效種侏羅青龍Coeruleodraco jurassicus，年代也是啟莫里期。屬名的含義就是“藍(lán)色的龍”，但這個(gè)學(xué)名本身來源卻是地名青龍Qinglong。侏羅青龍的正模標(biāo)本編號(hào)為IVPP?V23318，是目前唯一一具幾乎完整的離龍類化石材料。

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?青龍屬建立的次年，又一種全新的離龍類在中國(guó)被命名。黑山鱷龍Heishanosaurus被認(rèn)為可能是青龍屬的近親，模式種侏儒黑山鱷龍Heishanosaurus pygmaeus，出土于我國(guó)遼寧黑山縣的沙海組Shahai Formation。年代約為早白堊世阿普特期-阿爾布期。正模標(biāo)本IVPP V25324。

?黑山鱷龍屬于熱河生物群Jehol Biota，該生物群主要分布在遼西地區(qū)，是中國(guó)乃至全球化石門類最齊全、保存狀況最完好的早白堊世生物群。黑山鱷龍是當(dāng)?shù)匾寻l(fā)現(xiàn)的許多離龍類中最年輕的一種——而在它下方的九佛堂組Jiufutang Formation和義縣組Yixian Formation，有更多的離龍類被發(fā)現(xiàn)。

? 遼西離龍類化石的個(gè)體數(shù)量和種屬數(shù)目都比較豐富，顯示其在較短的時(shí)間和狹窄的地理范圍內(nèi)經(jīng)歷了快速分異演化的過程，而在北美和歐洲，早白堊世的離龍類的化石記錄則較為稀少。就此而言，遼西離龍類的研究進(jìn)展揭示了離龍類演化歷史中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。

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離龍類也是熱河生物群的重要成員。相對(duì)封閉寒冷的熱河生物群目前并沒有發(fā)現(xiàn)任何鱷類，而離龍類和可能存在的淡水蛇頸龍類則成為淡水河湖中潛在的頂級(jí)掠食者

義縣組目前發(fā)現(xiàn)了兩種離龍類：滿洲鱷屬M(fèi)onjurosuchus的鍥齒滿洲鱷Monjurosuchus?splendens和潛龍屬Hyphalosaurus的兩個(gè)物種。

滿洲鱷屬建立于1940年，是熱河群最早報(bào)道的爬行類之一，最早由遠(yuǎn)藤隆次等幾位日本學(xué)者發(fā)現(xiàn)和研究，最初歸類為槽齒類。但其正模標(biāo)本，存放在前滿洲國(guó)立中央博物館的CNMM 3671不幸在1945年二次大戰(zhàn)末的戰(zhàn)火中丟失。另外，1942年在當(dāng)?shù)匕l(fā)現(xiàn)的“新種喙頭類”曾被命名為Rhynchosaurus orientalis，但后來認(rèn)為其是滿洲鱷的同物異名。

?2000年，高克勤等人重新將滿洲鱷劃為離龍類，研究基于新發(fā)現(xiàn)于凌源、保存極好的5件滿洲鱷標(biāo)本，并將其中的成年個(gè)體GMV 2167指定為該物種的新模。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)保存有皮膚印痕的亞成年個(gè)體GMV 2135和GMV 2162、完整的成年個(gè)體GMV 2163、小幼年個(gè)體GMV 2166

滿洲鱷新材料提供了大量的珍貴信息。身體覆蓋著小的疊瓦狀鱗片，后肢鱗片的保存情況表明，背部的鱗片要大于腹部的。前、后足部位的表皮清晰地存在于指或趾之間，所形成的蹼一直分布到指或趾的末端，僅最末部的爪是分離的。論文認(rèn)為，這些特征類似于現(xiàn)代的半水生蜥蜴鱷蜥Shinisaurus，其尺寸和外觀也頗為接近，這說明滿洲鱷的習(xí)性也可能類似于鱷蜥。在GMV2135的背肋與腹肋之間腹腔的左側(cè)，有塊顏色較深的團(tuán)塊，該團(tuán)塊的組成為細(xì)粒沉積物以及代表著胃容物的特殊物質(zhì)，可能是貝類的外殼碎塊。

2005年，一具腹腔保存有數(shù)個(gè)幼年個(gè)體的滿洲鱷標(biāo)本被發(fā)現(xiàn)，從此滿洲鱷就成為了“脊椎動(dòng)物中已知最早嗜食同類的化石”的物主。除了一個(gè)幼年個(gè)體的頭骨外，其他所有幼年個(gè)體的頭骨吻端都是朝后的，這可能是這些幼年個(gè)體的頭部被吞噬時(shí)的原始狀態(tài)?？拷安康念^骨通常比后部的保存更好，最前部的頭骨還保留了部分頭后骨骼．這種保存特征很可能反映了被吃進(jìn)去的幼年個(gè)體在成年個(gè)體腹腔內(nèi)的不同的消化程度。

另外，在早白堊紀(jì)日本川島組Kuwajima?Formation地層也發(fā)現(xiàn)了滿洲鱷屬未定種Monjurosuchus?sp.的材料

潛龍又稱中國(guó)水生蜥Sinohydrosaurus。該屬目前下轄兩個(gè)物種，模式種凌源潛龍Hyphalosaurus?lingyuanensis，上世紀(jì)90年代發(fā)現(xiàn)末義縣組尖山溝層。一共出土兩了個(gè)標(biāo)本，分別被北京自然博物館和古脊所收藏（即BPV 398和IVVP 11705，正模和副模標(biāo)本，可能屬于同一個(gè)體），1999年分別被李建軍、高克勤兩批學(xué)者描述并命名為凌源中國(guó)水生蜥Sinohydrosaurus lingyuanensis和凌源潛龍Hyphalosaurus?lingyuanensis。根據(jù)國(guó)際動(dòng)物命名法規(guī)，這兩個(gè)名稱在規(guī)定上都是有效的，互為同物異名。但最終在2001年美國(guó)賓夕法尼亞大學(xué)學(xué)者Smith的文章影響下，多數(shù)學(xué)者接受使用Hyphalosaurus而不是Sinohydrosaurus。

侏羅紀(jì)的櫛頜龍、青龍和白堊紀(jì)的滿洲鱷都是典型的短吻生態(tài)-形態(tài)類型的離龍類。”短吻型“離龍比較原始，廣泛，是非特化的離龍類。此類型的頭骨-下頜關(guān)節(jié)位置可與枕髁處在同一水平，亦可前于或后于枕髁位置，也就是說在捕食方式和上下頜咬合機(jī)制上具有不同程度的分異這三者的體型都很小，一般不超過50cm。它們的吻較短，牙齒細(xì)小，食譜可能包括水生昆蟲、甲殼類和軟體動(dòng)物等。

而潛龍則是“長(zhǎng)頸型”的代表，有一個(gè)短小的頭部和伸長(zhǎng)的、由16-26節(jié)頸椎（凌源潛龍有19節(jié)）構(gòu)成的頸部。這與早期的鰭龍類頗為相似，但其四肢僅僅是具有腳蹼而非鰭狀肢。這是一種趨同演化的性狀。這一類型的離龍類身姿修長(zhǎng)、高度適應(yīng)水生生活，可能善于捕獵小型魚類，如當(dāng)?shù)仉S處可見的狼鰭魚Lycoptera。在義縣組已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了成百上千的潛龍屬材料，這說明該物種可能一度相當(dāng)成功。類似的情況也在晚白堊紀(jì)的北美出現(xiàn)。

潛龍屬的另一個(gè)種是白臺(tái)溝潛龍Hyphalosaurus baitaigouensis，不過它并非來自義縣組，而是上方的九佛堂組。白臺(tái)溝潛龍2004年被季強(qiáng)等人描述命名，其帶來的驚人發(fā)現(xiàn)使人們對(duì)潛龍、乃至整個(gè)離龍類的了解更進(jìn)一步。白臺(tái)溝潛龍的形態(tài)與模式種很相似，但其具有多達(dá)26節(jié)頸椎。白臺(tái)溝潛龍正模CAGS-IG-03-7-02的周圍發(fā)現(xiàn)了11枚極為珍貴的蛋化石，蛋殼很薄，沒有任何硬殼存在的證據(jù)。部分蛋還保留有胚胎，而這些胚胎也是白臺(tái)溝潛龍。

? 這是世界上首次發(fā)現(xiàn)帶有胚胎的軟殼蛋化石，而且也證明了一點(diǎn)——白臺(tái)溝潛龍和一些海洋爬行動(dòng)物一樣，具有卵胎生的習(xí)性！這是離龍類目前唯一一個(gè)被報(bào)道的蛋材料，可能說明潛龍乃至所有長(zhǎng)頸型離龍甚至整個(gè)離龍目都可能以卵胎生的方式生產(chǎn)。如果大膽地聯(lián)系之前提到海生的厚椎龍可能是原始的離龍類，或許這種卵胎生的習(xí)性正是早期離龍類的淺海生活的遺留。

?同樣出土于九佛堂組的還有喜水龍屬Philydrosaurus（屬名來自希臘語Philydros + sauros，意為喜歡水的蜥蜴，指其水生習(xí)性，部分文獻(xiàn)中的“戲水龍”系誤傳），2005年由高克勤等人描述命名，它和義縣組的滿洲鱷關(guān)系密切，組成了滿洲鱷科Monjurosuchidae。喜水龍屬模式種和唯一有效種朝陽喜水龍Philydrosaurus proseilus，種加詞意為“面向太陽”，意指發(fā)現(xiàn)地朝陽市（又一個(gè)意譯地名的）。正模標(biāo)本PKUP V2001，包括一個(gè)幾乎完整的顱骨、下頜和殘缺的軀干。

?相較于滿洲鱷，喜水龍有著更長(zhǎng)的顱骨。2015年的骨學(xué)研究顯示，在個(gè)體發(fā)育過程中，朝陽喜水龍的的頭骨比例發(fā)生了”戲劇性“的變化，包括眶前和眶后區(qū)的延伸，下頜的延伸和邊緣的牙齒數(shù)量的增加。同樣，它也是種“短吻型”的離龍類，在九佛堂組接替了原來滿洲鱷的生態(tài)位。

九佛堂組還有兩種更大、更先進(jìn)的離龍類，即伊克昭龍屬Ikechosaurus的皮夾溝伊克昭龍Ikechosaurus pijiagouensis和高氏伊克昭龍Ikechosaurus gaoi。不過該屬的模式種出土于內(nèi)蒙古。暫且放到在后面介紹新離龍類時(shí)再介紹。

?其他較原始的離龍類（“異離龍亞目”）還包括早白堊紀(jì)的的莊川龍屬Shokawa和呼倫杜赫龍屬Khurendukhosaurus等。莊川龍屬模式種及唯一有效種是Shokawa ikoi，種名紀(jì)念標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)者Ikoi?Shibata（但這個(gè)日本人的名字我不會(huì)翻），屬名則來自發(fā)現(xiàn)地，日本岐阜縣高山市的莊川町。莊川龍是潛龍的近親，共同組成了潛龍科Hyphalosauridae，但體型更大，可達(dá)1.8米。莊川龍也是一種“長(zhǎng)頸型”離龍，其頸部至少有16個(gè)頸椎。另外，莊川龍還是已發(fā)現(xiàn)的分布維度最低的離龍類

呼倫杜勒龍屬建立于1984年，目前下轄兩個(gè)種：模式種是發(fā)現(xiàn)于蒙古中部呼倫杜赫組Khuren-dukho Formation地層的奧氏呼倫杜赫龍Khurendukhosaurus orlovi。還有1996年命名的巴濟(jì)卡楞呼倫杜赫龍Khurendukhosaurus bajkalensis，唯一一個(gè)標(biāo)本是正模PIN 2234/201，發(fā)現(xiàn)于俄羅斯的Murtoi Formation地層。其他未定種材料也在蒙古和西伯利亞有出土。

上面提到過的伊克昭龍是早期的“長(zhǎng)吻型“離龍類，也可能是最早的新離龍亞目成員。這一支離龍類和之前較原始的離龍類差別很大，從水生蜥蜴直接變成了冒牌鱷魚。新離龍類外鼻孔合二為一，位于吻端；鼻骨完全愈合；眼眶變小且朝向背方；上顳孔變大，向后拓寬。頭部比其他離龍類大得多，頸部也較短，下顳孔不閉合，外貌有些類似于現(xiàn)今的食魚鱷類。細(xì)長(zhǎng)的吻部在游泳時(shí)可以減輕阻力，而較大的頭部則能攻擊更大的獵物。或許它們就像食魚鱷一樣，用長(zhǎng)吻突襲性地側(cè)向擺動(dòng)來取食魚類。同時(shí)新離龍亞目的體型也大大增加，最大的種類甚至可達(dá)5米。

”伊克昭“是鄂爾多斯的舊稱，伊克昭龍屬建立于1981年，最初被認(rèn)為是鱷始馬來鱷屬。目前有四個(gè)有效種：模式種孫氏伊克昭龍Ikechosaurus sunailinae、1999年命名的高氏伊克昭龍Ikechosaurus gaoi、2004年命名的皮夾溝伊克昭龍Ikechosaurus pijiagouensis和1979年命名的巨型伊克昭龍Ikechosaurus magnus （這個(gè)種最初是Tchoiria屬的）

孫氏伊克昭龍出土于內(nèi)蒙早白堊世凡藍(lán)今期的羅漢洞組Luohandong Formation，正模標(biāo)本IVPP V2774。在1999年呂君昌等人的研究中，研究人員運(yùn)用CT掃描技術(shù)觀察孫氏伊克昭龍的鼻腔,結(jié)果顯示了該物種鼻腔構(gòu)造非常復(fù)雜,分為兩個(gè)部分:后上部分用于嗅覺,而前下部分則具有調(diào)節(jié)體溫的功能。同時(shí)它的松果體系統(tǒng)部分喪失,這顯示了它可能具有向內(nèi)溫演化的趨勢(shì)。所以伊克昭龍可能具有較強(qiáng)的體溫調(diào)節(jié)能力,使其體溫與周圍環(huán)境的溫度相適,從而保持高的活動(dòng)水平，但它還不足以使其體溫像鳥類和哺乳類那樣保持恒定。這又是一個(gè)驚人的發(fā)現(xiàn)——離龍類往往在寒冷環(huán)境的適應(yīng)上表現(xiàn)得比鱷類更好，可能于其體溫調(diào)節(jié)的能力有關(guān)。

高氏伊克昭龍和皮夾溝伊克昭龍出土于內(nèi)蒙古赤峰市瓦藍(lán)今期的九佛堂組（但不屬于遼西），正模標(biāo)本分別為?IVPP V 13283和IVPP VI1477。2005年高春玲等人命名過一個(gè)新離龍類屬種朝陽遼西龍Liaoxisaurus chaoyangensis，其報(bào)道的化石地點(diǎn)和層位為遼寧省朝陽市義縣頭道灣鄉(xiāng)毛家溝村九佛堂組。但是這一產(chǎn)出地點(diǎn)是存在問題的:在義縣并不存在頭道灣鄉(xiāng)和毛家溝村，義縣也并不歸朝陽市管轄，可能系原作者筆誤，而化石標(biāo)本真實(shí)的產(chǎn)地有待進(jìn)一步考證。而且產(chǎn)自九佛堂組的朝陽遼西龍與先前已經(jīng)命名發(fā)表的皮夾溝伊克昭龍?jiān)诮馄市螒B(tài)上極為相似，鑒定特征上難以區(qū)分。因此，朝陽遼西龍的有效性暫時(shí)存疑。

?巨型伊克昭龍出土于蒙古國(guó)Dornogov市的Hühteeg Formation地層，正模標(biāo)本是一個(gè)不完整的骨架PIN 559/501，1983年被分入該屬。

類似的早期新離龍類還有蒙古的喬里亞龍屬Tchoiria，可能和伊克昭龍有親緣關(guān)系（屬名命名于1975年，詞源不詳，暫時(shí)音譯替代）該屬下有兩個(gè)物種，模式種那氏喬里亞龍T. namsarai，出土于呼倫杜赫組。以及2009年命名的、在蒙古國(guó)西南部的Two Volcanoes發(fā)現(xiàn)的新種克氏喬里亞龍Tchoiria klauseni（種加詞是紀(jì)念正模IGM 1/8的發(fā)現(xiàn)者詹姆斯·克勞森）。

喬里亞龍和伊克昭龍，以及可能存在的遼西龍傳統(tǒng)上被認(rèn)為屬于一個(gè)叫西莫多龍科Simoedosauridae的類群，不過西莫多龍科不一定是一個(gè)統(tǒng)一的單系群，近年來大都不再采用。

隨著晚白堊世來臨，新離龍類的王牌物種——鱷龍Champsosaurus也終于登場(chǎng)。鱷龍可能是離龍類這個(gè)“寒門”唯一能擁有一定名氣的種類了。作為最早命名（科普1876年命名的就是它）和最具代表性的離龍類，鱷龍的外觀進(jìn)一步向鱷魚靠近。鱷龍屬一度很成功，該屬下轄的種很多，分布廣泛，在大滅絕中存活，出土的個(gè)體數(shù)量也是其他離龍類遠(yuǎn)不能及的。

鱷龍的化石在美國(guó)和加拿大一帶有廣泛的發(fā)現(xiàn)，其未定種材料甚至出現(xiàn)在北極圈內(nèi)。另外大西洋彼岸的法國(guó)也有相關(guān)的化石記錄。其年代分布從土倫期一直延續(xù)到古新世

鱷龍屬目前有7個(gè)確定的有效種：

行者鱷龍C.ambulator，1905年命名，在地獄溪組Hell Creeek Fm.、法國(guó)人組Frenchman Fm.和普埃科組Puerco fm.等多個(gè)地層都有出土。分布年代從白堊紀(jì)末的馬斯特里赫特期一直到古新世初，是大滅絕的幸存者。

拉勒米鱷龍C.laramiensis，1905年命名，在地獄溪組Hell Creeek Fm.、法國(guó)人組Frenchman Fm.和Turrejonian Fm等地層都有分布，從加拿大一直綿延到墨西哥。同樣也是大滅絕的幸存者

巨大鱷龍c.gigas，1972年命名，古新世，在Butte Formation、Ravenscrage Formation和Sentinel Formation地層都有出土

阿爾伯塔鱷龍C.albertensis，1927年命名，晚白堊紀(jì)的的坎潘期到馬斯特里赫特期，在Canyon Formation和Horseshoe Formation等地層出土

英氏鱷龍C.indoei，1998年命名，僅分布于坎潘期加拿大阿爾伯塔的恐龍公園組Dinosaur Park Formation

漂泊鱷龍C.natator，1993年命名，僅分布于坎潘期加拿大阿爾伯塔的恐龍公園組Dinosaur Park Formation

細(xì)小鱷龍C.tenuis，1981年命名，出土于古新世美國(guó)北達(dá)科他的黃金溪組Bullion CreekFormation

另外，原模式種連接鱷龍C.annectens的有效性存疑。還有1979年命名的多氏鱷龍C.dolloi，產(chǎn)于法國(guó)，但材料過于破碎，無法確認(rèn)其有效。另外本屬還有7個(gè)疑難學(xué)名或被認(rèn)為是異名的無效物種

不同種的鱷龍?bào)w型差距較大，從1-3.5米都有

鱷龍吻部狹長(zhǎng)，可能以類似鱷類的方式生活——但與當(dāng)時(shí)的鱷魚可能競(jìng)爭(zhēng)并不激烈。在某些地層，比如恐龍公園組，鱷龍的各種零碎材料加起來比所有的鱷魚還多的多。這可能是離龍類繁盛的巔峰了。后來大滅絕降臨，離龍類受到的沖擊并不很大。鱷龍屬一直延續(xù)到了古新世，而最大的離龍類也將在這時(shí)出現(xiàn)。

除了鱷龍以外，晚期的新離龍類還包括西莫多龍Simoedosaurus。該屬建立于1877年，也就是離龍目建立的次年。它曾經(jīng)被分入鱷龍科Champsosauridae。后來又建立了獨(dú)立的西莫多龍科，不過近年也不再使用。模式種雷氏西莫多龍Simoedosaurus lemoinei出土于始新世的比利時(shí)，而另一個(gè)種，1987年命名的達(dá)科塔西莫多龍Simoedosaurus dakotensis則來自古新世北達(dá)科塔的斯洛普組Slope Formation，正模標(biāo)本是骨架SMM P76.10.1。另外，在北美和歐洲的其他地方也發(fā)現(xiàn)了該屬的未定種和疑似材料。

作為最后的新離龍類，西莫多龍誕生在萬物復(fù)蘇的古新世，它似乎在尋求向更高的生態(tài)位——一改前代的瘦弱，在體型和硬件方面取得了巨大的進(jìn)步。其頭骨尺寸超過70cm，最大體型可達(dá)5米以上，甚至超過絕大多數(shù)同時(shí)代的淡水鱷類。而且它的吻部不像鱷龍那般細(xì)長(zhǎng)，而是更加堅(jiān)固有力。這或許說明，西莫多龍是一種傾向于大型獵物的捕食者。

不過西莫多龍等離龍類最終還是不敵從大滅絕中恢復(fù)過來的鱷類。在大滅絕后經(jīng)歷了短暫的繁榮，最終消失在了地層中。武德充沛的西莫多龍似乎為離龍家族的演化史畫上了圓滿的句號(hào)。但它是事實(shí)上并不是已知最晚的離龍類，而僅僅是最后的新離龍亞目。

最后的離龍類應(yīng)當(dāng)是1992年命名的復(fù)活鱷屬Lazarussuchus（又譯拉撒路鱷）。目前該屬已發(fā)現(xiàn)兩個(gè)種，模式種意外復(fù)活鱷Lazarussuchus?inexpectatus出土于晚漸新世的法國(guó)。更加晚期的德氏復(fù)活鱷Lazarussuchus dvoraki則出土于早中新世捷克莫斯特組Most Formation，正模標(biāo)本NMP Pb 1781。

正如其學(xué)名，不同于其他晚期離龍類，復(fù)活鱷屬不但不屬于新離龍亞目，而且還是一種相當(dāng)原始的離龍類，很多地方甚至和最古老的離龍類——櫛頜龍很相似。若不計(jì)未確認(rèn)的材料，非新離龍亞目的離龍類（“異離龍亞目”）已經(jīng)在化石記錄中消失了上億年。復(fù)活鱷屬的學(xué)名來自"Lazarus taxon‘，指的就是這種在化石記錄中銷聲匿跡很長(zhǎng)時(shí)間后再次突然出現(xiàn)的物種，而復(fù)活鱷就是其典型代表。