摘要：這些發(fā)作是由穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)的，快速可逆的，伴隨著覺醒閾值的增加，代表著一個(gè)獨(dú)特的“活躍”睡眠階段。

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在睡覺時(shí)，許多脊椎動(dòng)物群體在至少兩個(gè)睡眠階段之間交替：快速眼動(dòng)和慢波睡眠，部分特征分別為喚醒樣和同步大腦活動(dòng)。研究人員描述了章魚睡眠的兩個(gè)階段的神經(jīng)和行為關(guān)聯(lián)。章魚是一種海洋無脊椎動(dòng)物，大約在5.5億年前從脊椎動(dòng)物進(jìn)化而來，并獨(dú)立進(jìn)化出了大大腦和復(fù)雜的行為。章魚的“安靜”睡眠會(huì)被大約60秒的明顯身體動(dòng)作和皮膚模式和紋理的快速變化有節(jié)奏地打斷。研究表明，這些發(fā)作是由穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)的，快速可逆的，伴隨著覺醒閾值的增加，代表著一個(gè)獨(dú)特的“活躍”睡眠階段。通過對(duì)活躍睡眠皮膚模式的計(jì)算分析，通過一組在章魚身上保守的模式，揭示了不同的動(dòng)力學(xué)，這與清醒時(shí)看到的非常相似。來自中央大腦的高密度電生理記錄顯示，活躍睡眠期間的局部場電位(LFP)活動(dòng)與清醒時(shí)相似。不同大腦區(qū)域的LFP活動(dòng)不同，在活躍睡眠期間，上額葉和垂直葉的活動(dòng)最強(qiáng)，這些區(qū)域在解剖學(xué)上與學(xué)習(xí)和記憶功能相關(guān)。在安靜睡眠時(shí)，這些區(qū)域相對(duì)安靜，但產(chǎn)生的LFP振蕩在頻率和持續(xù)時(shí)間上類似于哺乳動(dòng)物睡眠紡錘波。與脊椎動(dòng)物的一系列相似之處表明，章魚的兩階段睡眠的某些方面可能代表了復(fù)雜認(rèn)知的集合特征。

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脊椎動(dòng)物快速眼動(dòng)(REMs)和慢波睡眠的特征是一組核心的行為和電生理相關(guān)因素，以及提出的認(rèn)知功能，同時(shí)顯示出豐富的物種特異性特征。如果兩階段睡眠的功能是真正普遍的，那么人們可能會(huì)期望在具有復(fù)雜認(rèn)知能力的動(dòng)物中廣泛發(fā)現(xiàn)兩階段睡眠的神經(jīng)和行為關(guān)聯(lián)。章魚是大腦最大的無脊椎動(dòng)物之一，表現(xiàn)出一系列復(fù)雜的行為，使它們成為測試兩階段睡眠的理想對(duì)象。據(jù)觀察，睡眠中的頭足類動(dòng)物會(huì)經(jīng)歷節(jié)律性的身體抽搐發(fā)作和皮膚模式的快速變化，這是由對(duì)大量皮膚色素細(xì)胞(色素細(xì)胞)和其他特殊細(xì)胞類型的神經(jīng)控制所介導(dǎo)。在章魚身上，這被稱為“活躍睡眠”(AS)，并伴有覺醒閾值的增加，這是睡眠的幾個(gè)標(biāo)準(zhǔn)之一。研究人員在之前的工作基礎(chǔ)上測試了章魚是否有兩個(gè)睡眠行為階段。然后，通過開發(fā)新的行為記錄和量化方法、光片成像和使用神經(jīng)像素探針的LFP記錄，檢測了這些軟體動(dòng)物在睡眠和覺醒期間的神經(jīng)活動(dòng)和皮膚模式動(dòng)力學(xué)。

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在白天，夜行章魚(Octopus laqueus)閉上眼睛，采取扁平的休息姿勢(shì)和統(tǒng)一的白色皮膚模式，這是之前描述的章魚安靜睡眠(QS)的特征。大約每60分鐘，這一行為會(huì)被一系列皮膚模式(圖1a、b)帶來的大約1分鐘的快速轉(zhuǎn)變打斷，同時(shí)伴有明顯的眼球和身體運(yùn)動(dòng)(圖1c、d)以及呼吸頻率和節(jié)律的增加(圖1e、f和擴(kuò)展數(shù)據(jù)圖1a ~ c)。

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章魚兩階段睡眠的行為相關(guān)性

隨后，研究人員使用多位點(diǎn)神經(jīng)像素探針從頭部固定章魚的中樞大腦（食管上腫塊）進(jìn)行電生理記錄的技術(shù)來檢查章魚睡眠期間的神經(jīng)活動(dòng)。

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AS的神經(jīng)相關(guān)性

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QS的神經(jīng)相關(guān)性

章魚至少有兩個(gè)睡眠階段:“安靜”(QS)和“活躍”(AS)。節(jié)律性AS發(fā)作是由穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)的，并對(duì)溫度和光照操作具有穩(wěn)當(dāng)性，這表明一種積極維持的重要生物學(xué)現(xiàn)象。QS顯示與學(xué)習(xí)和記憶相關(guān)的區(qū)域(額葉- vl系統(tǒng))有12 - 18 hz的振蕩，在頻率和持續(xù)時(shí)間上類似于哺乳動(dòng)物的睡眠紡錘波。然而，QS似乎不同于脊椎動(dòng)物的慢波睡眠，顯示沒有低頻振蕩的大范圍的大腦。在QS期間看到的短暫的色彩閃爍伴隨著類似清醒的神經(jīng)活動(dòng)水平，盡管其振幅較低。這是否構(gòu)成了短暫的覺醒、微覺醒狀態(tài)、一種QS或一種獨(dú)特的睡眠階段尚不清楚。AS在伴隨眼睛和身體抽搐的類似清醒的神經(jīng)活動(dòng)方面類似于脊椎動(dòng)物的快速眼動(dòng)睡眠。AS期間未觀察到協(xié)調(diào)的姿勢(shì)變化(例如伸手)，這可能表明存在某種程度的肌肉抑制。然而，由于缺乏解剖同源性，與脊椎動(dòng)物快速眼動(dòng)睡眠時(shí)發(fā)現(xiàn)的骨骼肌失弛緩相比較變得復(fù)雜。未來的工作將從機(jī)制上深入研究這些相似之處。

此外，在AS期間，章魚通過一系列與清醒時(shí)看到的非常相似的皮膚模式快速轉(zhuǎn)換。這通常發(fā)生在安全的章魚窩里，因此不會(huì)向捕食者廣播動(dòng)物的位置。為什么章魚會(huì)有這種明顯的睡眠行為?一種可能性是它代表了皮膚模式控制的脫機(jī)細(xì)化階段，類似于脊椎動(dòng)物運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)期間發(fā)生的過程。另一種可能性是，它反映了更廣泛意義上作為覺醒體驗(yàn)基礎(chǔ)的神經(jīng)活動(dòng)的重新激活，讓人想起與記憶鞏固相關(guān)的脊椎動(dòng)物現(xiàn)象，如嚙齒類動(dòng)物海馬的重放，以及哺乳動(dòng)物REM睡眠期間頭部方向系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)化活動(dòng)。對(duì)AS功能的全面研究需要研究模式是否可以被操縱，以及更深入地了解清醒時(shí)皮膚模式表達(dá)的行為學(xué)背景。