【舊聞】【新總科發(fā)布】巨假真蟹近年新況
?巨假真蟹Pseudocarcinus gigas (Lamarck, 1818)亦稱皇帝蟹、Australian southern giant crab或者Tasmanian giant crab，分布于分布于澳大利亞西部及南部海域，是目前已知最大的節(jié)肢動物之一（至少甲殼類里最大的之一，它甲寬可達(dá)46厘米，重達(dá)13千克），它們極其雄偉壯觀以及美味而且價格不菲。但長久以來它的分類地位一直懸而未決，由于相關(guān)分子的分析沒有推進(jìn)，這一次變更大約僅基于形態(tài)學(xué)。
題外話*此前通常稱呼為 巨大擬濱蟹，該物種的中文名我們擬重新更改，理由是屬名組成carcinus是從Cancer屬（現(xiàn)稱黃道蟹屬\真蟹屬）分出，意為小的蟹（黃道蟹\真蟹），但是其常用物種Carcinus maenas (Linnaeus, 1758)中文名通常稱其為岸蟹或者濱蟹，考慮詞源可能會被占用故更改，目前認(rèn)可Carcinus maenas中文名可擬為海洋姬蟹，種加詞意為不起眼的海產(chǎn)，符合其形態(tài)和大小以及在歐洲當(dāng)?shù)厝说恼J(rèn)知。不過值得一提的是，海洋姬蟹是一個經(jīng)常隨船舶業(yè)擴(kuò)散至其他大洲的外來物種，目前我國應(yīng)該比較罕見，未見報道，但在大西洋兩岸非常常見。
當(dāng)然，巨假真蟹沒有放置在姬蟹屬過，姑且認(rèn)可其屬名可能仍然和原來的真蟹=黃道蟹有關(guān)系，姑且使用之。
在Ng新的整理以前，該種一直屬于酋婦蟹總科Eriphioidea?MacLeay下的1838哲蟹科Menippidae Ortmann, 1893?(Ng et? al., 2008; Davie et? al., 2015b, c)。目前假真蟹屬Pseudocarcinus H.? Milne Edwards, 1834僅有一種，即巨大假真蟹蟹，此前該屬曾有三個其他的物種都被轉(zhuǎn)移到哲蟹屬M(fèi)enippe De Haan, 1833(Ng et? al., 2008)。
假真蟹屬由H. Milne Edwards建立 (1834: 407–409)，他的新屬放置了?Cancer rumphii Fabricius, 1798（現(xiàn) 繆氏哲蟹Menippe rumphii?(Fabricius, 1798)?）、Pseudocarcinus bellangerii H. Milne Edwards, 1834（繆氏哲蟹的次異名）Pseudocarcinus ocellatus H. Milne Edwards, 1834（現(xiàn)食蛤哲蟹Menippe mercenaria?(Say, 1818)，即所謂“佛州哲蟹”）以及Cancer gigas Lamarck, 1818（現(xiàn)巨大假真蟹）。
H. Milne?Edwards沒有指定擬濱蟹屬任何模式種，Miers (1886)指定巨大假真蟹為模式種，后來各方學(xué)者都接受這個設(shè)定。唯獨(dú)E. Desmarest (1858: 17)?指定?Cancer?rumphii Fabricius, 1798（現(xiàn) 繆氏哲蟹）是假真蟹的模式物種，他使用的命名不僅有效，而且先于Miers（1886）。但由于E.Desmarest的1858年的論文鮮為人知，沒人接受，如果E.Desmarest的命名被接受，假真蟹屬將成為哲蟹屬的次異名（哲蟹屬模式種就是繆氏哲蟹）（Glaessner，1929）。不過(ICZN, 1987)指定了巨大假真蟹是假真蟹的模式種，所以巨大假真蟹仍然是模式種。（命名法的規(guī)定哈哈哈，E.Desmarest：？）
假真蟹科的獨(dú)立性主要基于一系列特征，包括甲殼一般形狀不同其他類似的類群，眼眶下部開放，雄性腹部相對較寬，腹部各節(jié)可以自由活動，雄性腹鎖突位于第五胸節(jié)的后部，G1筆直而粗壯，缺少長的羽狀剛毛，G2細(xì)長，末節(jié)絲狀，G2長于G1（Ng等人，2008:62）。
由于巨假真蟹此前放置在酋婦蟹總科，所以自然和該總科下的科進(jìn)行對比
目前的酋婦蟹總科包括以下單元。注：* 為譯擬。
（不會還有人不知道扇蟹科的成員和那些不是扇蟹的什么哲蟹圓扇蟹怎么分吧）
（我偷偷告訴你們是腹部體節(jié)是否融合）
酋婦蟹總科Eriphioidea MacLeay, 1838
這個總科包括了許許多多生存于潮間帶或者淺海的種類，在分子上，它們和扇蟹科非常遠(yuǎn)離，但是歷史上從形態(tài)學(xué)上和扇蟹科曾經(jīng)長期放在一起。
仿疣扇蟹科Dairoididae ?tev?i?, 2005
仿疣扇蟹屬Dairoides Stebbing, 1920?
(type species Dairoides margaritatus Stebbing, 1920)?
久世仿疣扇蟹Dairoides kusei (Sakai, 1938)?
珍珠仿疣扇蟹*Dairoides margaritatus Stebbing, 1920?
漁盟仿疣扇蟹*Dairoides seafdeci Takeda & Ananpongsuk, 1991
酋婦蟹科Eriphidae MacLeay, 1838
酋婦蟹屬Eriphia Latreille, 1817?
?(type species Cancer spinifrons?Herbst, 1785（Eriphia verrucosa異名）)?
兇狠酋婦蟹Eriphia ferox Koh & P.K.L. Ng, 2008
圓粒酋婦蟹*Eriphia gonagra (Fabricius, 1781)?
顆粒酋婦蟹Eriphia granulosa A. Milne-Edwards, 1880?
粗糙酋婦蟹Eriphia scabricula Dana, 1852?
光手酋婦蟹Eriphia sebana (Shaw & Nodder, 1803)?
鱗甲酋婦蟹*Eriphia squamata Stimpson, 1860?
司氏酋婦蟹Eriphia smithii MacLeay, 1838?
疣突酋婦蟹*Eriphia verrucosa (Forsk?l, 1775)?
似酋婦蟹屬*Eriphides Rathbun, 1897?
?(type species?Pseuderiphia hispida Stimpson, 1860)?
多刺似酋婦蟹*Eriphides hispida (Stimpson, 1860)?
蓋氏毛蟹屬*Garthopilumnus ?tev?i?, 2011
(type species Pilumnus palmeri Garth, 1986?）
帕氏蓋氏毛蟹*Garthopilumnus palmeri (Garth, 1986)
深海蟹科Hypothalassiidae Karasawa & Schweitzer, 2006
深海蟹屬Hypothalassia Gistel, 1848?
(type species Acanthodes?armatus De Haan, 1835)
強(qiáng)刺深海蟹*Hypothalassia acerba Koh & Ng, 2000
武裝深海蟹Hypothalassia armata (De Haan, 1835)
哲蟹科Menippidae Ortmann, 1893
哲蟹屬M(fèi)enippe De Haan, 1833?
(type species Cancer rumphii Fabricius, 1798)?
阿迪納哲蟹*Menippe adina Williams & Felder, 1986?
平額哲蟹*Menippe frontalis A. Milne-Edwards, 1879?
毛足哲蟹*Menippe hirtipes (Lucas, 1853)?
食蛤哲蟹*Menippe mercenaria (Say, 1818)?
綴額哲蟹*Menippe nodifrons Stimpson, 1859?
鈍圓哲蟹*Menippe obtusa Stimpson, 1859?
倫氏哲蟹Menippe rumphii (Fabricius, 1798)
肉哲蟹屬M(fèi)yomenippe Hilgendorf, 1879?
(type species Menippe?fornasinii Bianconi, 1851)?
弗氏肉哲蟹*Myomenippe fornasinii (Bianconi, 1851)?
哈氏肉哲蟹Myomenippe hardwickii (Gray, 1831)?
似呂氏蟹屬*Ruppellioides A. Milne-Edwards, 1867
穴似呂氏蟹*Ruppellioides convexus A. Milne-Edwards, 1867
菲島似呂氏蟹*Ruppellioides philippinensis Ward, 1941
圓扇蟹屬Sphaerozius Stimpson, 1858?
(type species Sphaerozius nitidus Stimpson, 1858)?
光輝圓扇蟹Sphaerozius nitidus Stimpson, 1858?
粗糙圓扇蟹*Sphaerozius scaber (Fabricius, 1798)?
團(tuán)扇蟹科Oziidae Dana, 1851
艷團(tuán)扇蟹屬Baptozius Alcock, 1898?
(type species Ruppellia vinosa H. Milne Edwards, 1834)?
酒色艷團(tuán)扇蟹Baptozius vinosus (H. Milne Edwards, 1834)
反叛蟹屬*Bountiana Davie & Ng, 2000?
(type species Eriphia norfolcensis Grant & McCulloch, 1907)?
諾福克反叛蟹*Bountiana norfolcensis (Grant & McCulloch, 1907)?
似石扇蟹屬*Epixanthoides Balss, 1935?
(type species Epixanthoides anomalus Balss, 1935)?
異常似石扇蟹*Epixanthoides anomalus Balss, 1935?
石扇蟹屬Epixanthus Heller, 1861?
?(type species Epixanthus kotschii Heller, 1861)?
粗粒石扇蟹Epixanthus corrosus A. Milne-Edwards, 1873?
齒石扇蟹Epixanthus dentatus (White, 1848)
平額石扇蟹Epixanthus frontalis (H. Milne Edwards, 1834)
希氏石扇蟹*Epixanthus hellerii A. Milne-Edwards, 1867?
小粒石扇蟹*Epixanthus subcorrosus De Man, 1891?
真毛刺蟹屬Eupilumnus Kossmann, 1877?
(type species Pilumnus actumnoides A. Milne-Edwards, 1873)
尖毛真毛刺蟹Eupilumnus actumnoides (A. Milne-Edwards, 1873)?
非洲真毛刺蟹*Eupilumnus africanus (A. Milne-Edwards, 1867)?
卡氏真毛刺蟹*Eupilumnus calmani (Balss, 1933)?
草莓真毛刺蟹*Eupilumnus fragaria (Yang, Dai & Ng, 1998)?
球型真毛刺蟹Eupilumnus globosus (Dana, 1852)
紀(jì)伊真毛刺蟹*Eupilumnus kiiensis (Takeda & Nagai, 1983)?
裂片真毛刺蟹Eupilumnus laciniatus (Sakai, 1980)
發(fā)聲真毛刺蟹*Eupilumnus stridulans (Monod, 1956)?
桑氏真毛刺蟹*Eupilumnus xantusii (Stimpson, 1860)
金沙蟹屬Lydia Gistel, 1848?
(type species Cancer tenax Rüppell, 1830)?
環(huán)紋金沙蟹Lydia annulipes (H. Milne Edwards, 1834)?
顆粒金沙蟹*Lydia granulosa A. Milne-Edwards, 1867?
凹點(diǎn)金沙蟹*Lydia tenax (Rüppell, 1830)?
團(tuán)扇蟹屬Ozius H. Milne Edwards, 1834?
(type species Ozius tuberculosus H. Milne Edwards, 1834)
平展團(tuán)扇蟹*Ozius deplanatus (White, 1847)?
顆粒團(tuán)扇蟹Ozius granulosus De Man, 1879?
紅點(diǎn)團(tuán)扇蟹Ozius guttatus H. Milne Edwards, 1834?
夏威夷團(tuán)扇蟹*Ozius hawaiiensis Rathbun, 1902?
葉團(tuán)扇蟹*Ozius lobatus Heller, 1861?
完結(jié)團(tuán)扇蟹*Ozius perlatus Stimpson, 1860?
刻點(diǎn)團(tuán)扇蟹*Ozius reticulatus (Desbonne, 1867)?
皺紋團(tuán)扇蟹Ozius rugulosus Stimpson, 1858?
細(xì)指團(tuán)扇蟹*Ozius tenuidactylus (Lockington, 1877) [Xantho]?
三突團(tuán)扇蟹*Ozius tricarinatus Rathbun, 1907?
平截團(tuán)扇蟹*Ozius truncatus H. Milne Edwards, 1834?
疣粒團(tuán)扇蟹Ozius tuberculosus H. Milne Edwards, 1834?
魏氏團(tuán)扇蟹*Ozius verreauxii Saussure, 1853?
平扇蟹科Platyxanthidae Guinot, 1977
丹涅勒扇蟹屬Danielethus Thoma,?Ng & Felder, 2012
(type species?Platyxanthus crenulatus A. Milne-Edwards, 1879)
刻痕丹涅勒扇蟹Danielethus crenulatus (A. Milne-Edwards, 1879)
齒緣丹涅勒扇蟹Danielethus patagonicus (A. Milne-Edwards, 1879)
平滑蟹屬*Homalaspis A. Milne-Edwards, 1863
(type species?Xantho plana?H. Milne Edwards, 1834)
寬扁平滑蟹*Homalaspis plana (H. Milne Edwards, 1834)
奧氏扇蟹屬*Otmaroxanthus ?tev?i?, 2011
(type species?Platyxanthus balboai?Garth, 1940)
薄氏奧氏扇蟹*Otmaroxanthus balboai (Garth, 1940)
土色蟹屬*Peloeus Eydoux & Souleyet, 1842
(type species?Peloeus armatus Eydoux & Souleyet, 1842)
武裝土色蟹*Peloeus armatus Eydoux & Souleyet, 1842
平扇蟹屬*Platyxanthus A. Milne-Edwards, 1863
(type species Xantho?orbignyi H. Milne Edwards & Lucas, 1843)
奧氏平扇蟹*Platyxanthus orbignyi (H. Milne Edwards & Lucas, 1843)
*反叛蟹屬屬名來自于著名的邦蒂號叛變事件，船上的逃匿者最終定居在它的模式產(chǎn)地福諾克島。
可能需要用到一些比較復(fù)雜的基礎(chǔ)知識，這邊先做個簡介。（也許之后會單獨(dú)做一點(diǎn)東西）
以中印溪蟹屬Indochinamon為例：
頭胸甲是蟹背面最大的一塊背甲，由于方便分類學(xué)家總結(jié)區(qū)別，大部分種類頭胸甲上相對應(yīng)的一般區(qū)域都被固定下來用某個名稱表述。常用的如下。
當(dāng)然不是每個類群都是一樣的，一般頭胸甲相對常規(guī)的（比如溪蟹科）是上面這個狀態(tài)，當(dāng)然溪蟹背面幾乎不可見肝區(qū)，側(cè)胃區(qū)相對較大，中鰓區(qū)沒有分界線，分區(qū)之間和內(nèi)部的溝淺等都是有自己特點(diǎn)的地方。相信養(yǎng)過扇蟹總科、方蟹總科和沙蟹總科的朋友們很快就能知道看起來和溪蟹就不一樣，不同大類群之間幾乎不可能弄混。
ps:好像戴佬在溪蟹科動物志里標(biāo)錯了那個鰓區(qū)小葉的位置（關(guān)公蟹的Branchial lobe；扇蟹類的6L），她可能是寫成了后胃區(qū)，在別人的著作里那個地方都屬于是鰓區(qū)的。
接下來看螃蟹的正臉。
以非仿溪蟹舉例是這樣的
不過值得一提的是，由于頭胸甲常規(guī)形態(tài)的蟹通常肝區(qū)不明顯或完全和鰓區(qū)合并，很多時候不一定看的出，自然也不會提。
那么我們現(xiàn)在來看巨大擬濱蟹吧。
新單元 階元描述
假真蟹總科Pseudocarcinoidea??Ng & Davie, 2020
假真蟹科Pseudocarcinidae Ng?&?Davie, 2020
假真蟹屬Pseudocarcinus H. Milne Edwards, 1834
(type species Cancer gigas Lamarck, 1818)
巨假真蟹Pseudocarcinus gigas (Lamarck, 1818)
假真蟹總科描述同假真蟹科。
假真蟹科Pseudocarcinidae比較明顯的特征如下：
腸區(qū)明顯凹陷，兩側(cè)各有一條縱向溝槽；頭胸甲后緣突出，向側(cè)面下部延伸至口框下(Fig. 3A, G)；?眼柄短，不伸出眼眶(Figs. 1B, 2A, G)；第一觸角亞底節(jié)被周圍骨骼擠壓為寬三角形，突出部分和觸角窩上部突出投影相接處；底節(jié)粗短，偏轉(zhuǎn)約45°后折回觸角窩中(Fig.? 2G, M)；第二觸角基節(jié)近矩形，緊貼眼眶內(nèi)緣不能移動?，不接觸額緣；觸角鞭折回眼眶內(nèi)(Fig. 2M)；上口前板前緣延伸至額下方，口前板中部形成一個寬三角形(Figs.? 1B, 2G)；第三顎足長節(jié)上緣近乎平直(Figs. 1B, 2A)；第三顎足閉合時，長節(jié)和末幾節(jié)緊密貼合口前板(Figs. 1B, 2A)；5、6胸節(jié)在側(cè)面暴露狀況：第5胸節(jié)外側(cè)延伸至第2步足的底節(jié)前緣，可見突出表面有頭胸甲擠壓的痕跡；第6胸節(jié)為第3步足的底節(jié)前緣的小結(jié)節(jié)(Figs.? 3G, 4)；雄螯坐節(jié)-長節(jié)聯(lián)合分節(jié)顯著，不能移動(Fig.? 5A)；長節(jié)與腕節(jié)相鄰的遠(yuǎn)端外側(cè)角突出，與遠(yuǎn)側(cè)緣部分夾角幾乎成90°?(Fig. 5G)；螯指有大的切齒而沒有碾齒(Fig. 5M)；1-4步足底節(jié)的背緣有1個前1后兩個明顯突起的三角形板，當(dāng)貼靠在甲殼上時支撐和保持長節(jié)--坐節(jié)-基節(jié)聯(lián)合(Figs. 3G, 4)；2/3，6/7，7/8節(jié)胸甲縫完全，4/5，5/6不完全。愈合胸節(jié)2/3節(jié)分界線深，明顯彎曲(Figs.? 1C, 6A)雄性胸甲溝寬，在4/5胸節(jié)縫正中有明顯的橫向凹陷；第六胸節(jié)在與第七胸節(jié)分節(jié)位置有凹陷；七、八胸節(jié)上的中縱縫明顯；第四胸節(jié)中縱縫淺（Fig.?7A）； 雄性腹鎖突緊鄰腹部尾節(jié)后緣的胸甲上（Fig.?7A）。
圖3的背甲后部，巨假真蟹擁有和深海蟹類似的深溝，這或許用于輔助呼吸，因?yàn)檫@兩種大型深水種經(jīng)常將自己擠壓進(jìn)入柔軟基質(zhì)中。
巨假真蟹科/總科的一個重要特征即這個螯足和第1步足之間的溝槽狀突出，論文推測它是用于蛻殼時輔助的。哲蟹科的哲蟹屬和肉哲蟹屬以及圓扇蟹屬均有類似的突起，但是第5胸節(jié)的非常巨大，而第6胸節(jié)具有兩個大小相等的分支。
(ZRC 1998.1196) (H); 食蛤哲蟹Menippe mercenaria, female (68.1?× 47.9?mm) (ZRC 2000.2204) (I); 哈氏肉哲蟹Myomenippe hardwickii, female (79.3?× 57.0?mm) (ZRC1985.1218)(J); 紅點(diǎn)團(tuán)扇蟹Ozius guttatus, female (66.7?× 43.7?mm) (ZRC 2992.502) (K); 疣突酋婦蟹Eriphia veruccosa, female (68.2?× 48.8?mm) (ZRC 2009.0017 (L)? 在生殖孔和雌性胸部腹甲上有所區(qū)別，首先它位于第7胸節(jié)，中央具有較長但是不平分兩側(cè)的縱溝，縱溝前是較為壓縮的第6胸節(jié)（G）從它的外口方向，大小、形狀都能區(qū)別于其他的科。
2014年，Tsang等的分子支持了巨假真蟹和奇凈蟹科的近緣關(guān)系，而1972年發(fā)現(xiàn)的假真蟹屬化石記錄出現(xiàn)于漸新世早期，約三千五百萬年前的石灰?guī)r中，這個類群可能于始新世開始和其他種類的早期礁巖蟹類分家，并且在之后長期保持單系性。
Lamarck (1818: 272–273; 1838: 496)描述巨假真蟹：“分布于New Holland, at Port Jackson（新荷蘭，即今天的澳大利亞，后面的杰克遜港即今天的悉尼。）蟹的甲寬達(dá)到10英尺（30.4厘米），有一則報道其雄性大螯可以長到成年男性手臂長度，它們可以長到巨大的尺寸，頭胸甲前部具有4枚側(cè)緣齒，后側(cè)具有一些小顆粒，步足略帶有刺?！?/p>
Lamarck 并未描述他檢視了幾個標(biāo)本，不過MNHN 中的標(biāo)本仍然可以被指定為巨假真蟹的選模，這個標(biāo)本被曬干，所有附肢都被分離，標(biāo)本產(chǎn)地標(biāo)的是悉尼，不過這個標(biāo)本應(yīng)當(dāng)是來自當(dāng)時漁業(yè)港口的漁獲物中的，悉尼在當(dāng)時也作為一個漁業(yè)港口，這些蟹類可以在塔斯馬尼亞島被捕獲，然后銷往西方世界各地。在鮑丁的時代（尼古拉斯·托馬斯·鮑丁Nicolas Thomas Baudin，1754-1803，法國探險家，制圖師，博物學(xué)家和水文學(xué)家）就已經(jīng)有人描述了當(dāng)時的捕撈巨假真蟹的情況。
巨假真蟹僅分布于澳大利亞，在西澳大利亞南部至塔斯馬尼亞海域18-400 米深處，它似乎更喜歡具有苔蘚蟲底的大陸架邊緣，在 140-270 米之間(Poore,2004)。
關(guān)于大小，長期以來甘氏巨螯蟹Macrocheira kaempferi (Temminck, 1836)和巨假真蟹誰更大的討論甚囂塵上，但是就目前已知的數(shù)據(jù)，甘氏巨螯蟹更重，不過，巨假真蟹擁有有史以來世界上最大的螯足和最大的頭胸甲。距部分化石證據(jù)推測，巨假真蟹或者它的直系祖先在漸新世中期以來，每百萬年增加6-9毫米，該物種似乎一直有持續(xù)巨大化的選擇壓力。
Ng, P. , & Davie, P. . (2020). A new family and superfamily for the southern giant crab of australia, pseudocarcinus gigas (lamarck, 1818) (decapoda: brachyura). The Journal of Crustacean Biology(5), 5.
Thoma, B.P.; Ng, P.K.L.; Felder, D.L. (2012). Review of the family Platyxanthidae Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Eriphioidea), with the description of a new genus and a key to genera and species. Zootaxa 3498: 1–23.?
