? 大家好，我是UP主黑莓，我們好久沒(méi)見(jiàn)了。

? 截止到中二疊世開(kāi)匹坦期，副爬行動(dòng)物已經(jīng)在地球上經(jīng)歷了超過(guò)了4000萬(wàn)年的演化，這其中誕生了中龍、開(kāi)鼻蜥、夜守龍等形態(tài)多樣化的種群，而在副爬行動(dòng)物里有一支族群經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的遷徙和演化，終于演化出了整個(gè)副爬行動(dòng)物里的王牌角色——鋸齒龍類(lèi)（Pareiasauria）。

??其實(shí)鋸齒龍類(lèi)學(xué)名里的“parei”原意是“頰”的意思，但是自從1963年我國(guó)首次發(fā)現(xiàn)命名鋸齒龍類(lèi)以后這個(gè)名字就早已成為約定俗成的譯名，所以也沒(méi)必要再糾正了。

? 不同于其它副爬行動(dòng)物的早期類(lèi)群，目前發(fā)現(xiàn)的鋸齒龍類(lèi)最早的化石所代表的個(gè)體并非是躲在合弓綱陰影下艱難求生的小家伙，恰恰相反，最早的鋸齒龍類(lèi)類(lèi)群有好幾種都是桶狀的巨型裝甲食草機(jī)器，它們與當(dāng)?shù)氐闹彩澈瞎V競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位，并且應(yīng)對(duì)同生境內(nèi)巨大的肉食合弓綱。它們巨大的體型可以幫助容納更多的消化器官，以彌補(bǔ)其消化能力的不足；同時(shí)，除了體型增大，它們還演化出了堅(jiān)實(shí)的皮內(nèi)成骨結(jié)構(gòu)，并且隨著鋸齒龍類(lèi)的演化它們的皮內(nèi)成骨也變得越來(lái)越密集，結(jié)構(gòu)也越來(lái)越復(fù)雜。

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? 事實(shí)上，中二疊世不少的鋸齒龍類(lèi)體型已經(jīng)有能力突破一噸了。在我之前講夜幕蜥科和蘭炭鱷科的那期里（忘記的小伙伴可以翻看副爬編年史第八期的內(nèi)容）曾經(jīng)提到：鋸齒龍形類(lèi)分為三大支：鋸齒龍類(lèi)、夜幕蜥科以及可能屬于鋸齒龍形類(lèi)的蘭炭鱷科，而其中夜幕蜥科存在著可以追溯到亞丁斯克期的足跡化石，這些幽靈譜系表明鋸齒龍形類(lèi)出現(xiàn)的時(shí)間比我們想象中的早不少，換句話說(shuō)：鋸齒龍類(lèi)起源的時(shí)間也會(huì)比化石出現(xiàn)的時(shí)間早，但我們到現(xiàn)在也未曾發(fā)現(xiàn)開(kāi)匹坦期以前的鋸齒龍類(lèi)化石記錄，因而鋸齒龍類(lèi)的起源依舊是個(gè)謎。

? 但顯而易見(jiàn)的是：中二疊世后期的鋸齒龍類(lèi)或許是突破了某個(gè)桎梏，它們?cè)诤芏痰臅r(shí)間內(nèi)占據(jù)了盤(pán)古大陸多個(gè)地帶的中大型草食生態(tài)位，并且在2.6億多年后的今天留下了海量的標(biāo)本。

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? 最早巨型化的鋸齒龍類(lèi)來(lái)自我們所熟知的卡魯盆地（Karoo Basin），著名的貘頭獸組合帶（Tapinocephalus AZ）其中幾乎全部的個(gè)體都來(lái)自于亞伯拉罕斯卡拉組（Abrahamskraal Formation）。它們包括緩龍屬（Bradysaurus）、緩鈍龍屬（Nochelesaurus）以及趨鈍龍屬（Embrithosaurus）。由于卡魯盆地開(kāi)發(fā)的時(shí)間相當(dāng)早，這些鋸齒龍類(lèi)的化石早在20世紀(jì)上半葉就被研究描述命名了，不過(guò)由于大量的歷史遺留問(wèn)題，這三個(gè)屬都留下了大量的同物異名，甚至它們自己曾經(jīng)都成為過(guò)其他物種的異名。幸運(yùn)的是：在2019年中旬的一項(xiàng)研究中科學(xué)家以研究趨鈍龍頭骨為跳板，對(duì)貘頭獸組合帶的鋸齒龍類(lèi)進(jìn)行了新的系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)果顯示：這些物種構(gòu)成一個(gè)位于鋸齒龍類(lèi)基干部分的單系群;此外，除了緩龍屬還存在有一個(gè)飽受爭(zhēng)議的西氏緩龍（Bradysaurus seeleyi），緩鈍龍和趨鈍龍都是有效屬且只有模式種有效。這里為了避免不必要的麻煩，西氏緩龍暫時(shí)先不講，等到它真相大白的那天我會(huì)再進(jìn)行補(bǔ)充說(shuō)明。

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? 緩龍類(lèi)的研究歷史可謂是源遠(yuǎn)流長(zhǎng)，最早的緩龍屬其命名時(shí)間可以追溯到1892年，當(dāng)時(shí)著名的科學(xué)家H.G. Seeley在卡魯盆地研究了NHMUK PV R 1970（后簡(jiǎn)稱(chēng)1970）以及NHMUK PV R 1971（后簡(jiǎn)稱(chēng)1971）兩件標(biāo)本，他認(rèn)為：1970應(yīng)該屬于歐文早在1876年命名的“蜂齒鋸齒龍”（Pareiasaurus bombidens，該物種目前是無(wú)效種），而1971應(yīng)該為鋸齒龍屬下一個(gè)全新的種，他將其命名為“拜氏鋸齒龍”（Pareiasaurus baini）。隨后在1914年，一位名叫Watson, D.M.S的科學(xué)家認(rèn)為“拜氏鋸齒龍”皮內(nèi)成骨排列方式明顯不同于其它的鋸齒龍屬，應(yīng)當(dāng)為新屬，即拜氏緩龍（Bradysaurus baini）。此后經(jīng)過(guò)幾十年的研究，緩龍屬只剩下了模式種拜氏緩龍以及關(guān)系未定的西氏緩龍，而1971也順理成章地成為了拜氏緩龍的正模。

? 趨鈍龍的模式種兼唯一有效種為施氏趨鈍龍（Embrithosaurus schwarzi），1903年時(shí)候Broom.R將其錯(cuò)誤地劃進(jìn)了鋸齒鋸齒龍（Pareiasaurus serridens）中，而后Waston在1914年的時(shí)候才將其立為獨(dú)立的屬。而后科學(xué)家慢慢地對(duì)其進(jìn)行深入研究提出了一些可以將它與同時(shí)期鋸齒龍類(lèi)區(qū)分的鑒別特征，2019年和今年更是分別對(duì)它的頭骨和顱后骨骼進(jìn)行了詳盡的研究，確認(rèn)了施氏趨鈍龍毫無(wú)疑問(wèn)是一個(gè)獨(dú)立的物種。

? 緩鈍龍第一次出現(xiàn)大眾的視線里是在1924年，當(dāng)時(shí)Broom在一個(gè)附加材料里跟據(jù)其更大的牙齒將一個(gè)風(fēng)化的未成年頭骨命名為斯氏鋸齒龍（Pareiasaurus strubeni），而后在1934年它正式更名為緩鈍龍屬，模式種兼唯一有效種是亞氏緩鈍龍（Nochelesaurus alexanderi）。Lee在1997年的一項(xiàng)研究中認(rèn)為：曾經(jīng)的“奧古斯塔短頰龍（Dolichopareia angusta）”以及“沃氏長(zhǎng)頰龍（Brachypareia watsoni）”也屬于緩鈍龍，并且初步的提出了一些可以與其它緩龍類(lèi)區(qū)分開(kāi)來(lái)的特征；隨后，今年的兩篇論文也從頭骨和顱后兩個(gè)角度證明了緩鈍龍是一種特征鮮明的緩龍類(lèi)成員。

? 緩龍的一大顱后獨(dú)征體現(xiàn)在其皮內(nèi)成骨的結(jié)構(gòu)上，前背部的皮內(nèi)成骨光滑并且明顯突起，中央疣突（central boss）呈現(xiàn)出原始的形態(tài)，以及皮內(nèi)成骨的雕飾很普通。皮內(nèi)成骨的雕飾是斜而狹窄并且短直或略微彎曲的放射狀嵴線，而一些更小的皮內(nèi)成骨上面是細(xì)密的凹坑。緩龍的皮內(nèi)成骨特征不僅出現(xiàn)在成年個(gè)體當(dāng)中，在晚期亞成年個(gè)體SAM-PK-5002（后簡(jiǎn)稱(chēng)5002）中這些特征也已全部具備了。

??就像緩龍類(lèi)的其它成員，緩龍的肱骨非常粗壯，肱骨軸呈圓柱狀，遠(yuǎn)近段高度擴(kuò)張形成兩個(gè)非常寬闊的面，而在它們當(dāng)中，拜氏緩龍的肱骨遠(yuǎn)端是最粗壯的，其肱骨內(nèi)髁（entepicondyle）與肱骨外髁（ectepicondyle）相距29厘米，遠(yuǎn)大于最小的趨鈍龍（23厘米）。除了異常粗壯的肱骨遠(yuǎn)端，其外髁延展的很遠(yuǎn)，超出了脛骨和腓骨關(guān)節(jié)面，并且分支呈現(xiàn)叉狀，延伸的長(zhǎng)度達(dá)到了49mm，如此發(fā)達(dá)的外髁或許代表著它擁有非常發(fā)達(dá)的肘部。

? 緩龍肱骨不同于趨鈍龍的特點(diǎn)是更加深的髁間窩以及附著部分肌肉的嵴或凹存在差異，而緩龍與緩鈍龍肱骨主要的差異是緩龍肱骨遠(yuǎn)近端之間扭曲角度可以達(dá)到60°-80°，而緩鈍龍只有20°。科學(xué)家推測(cè)：緩鈍龍肱骨近遠(yuǎn)端較低的扭曲角度可能使得它相比于緩龍和趨鈍龍有著更高的直立能力，這或許與生態(tài)位的劃分存在某種關(guān)聯(lián)。

? 緩龍的股骨和趨鈍龍以及緩鈍龍相比無(wú)論是長(zhǎng)度還是寬度都相差不大（緩龍正模415mm），正模1971的右側(cè)股骨是完整的，只可惜受壓嚴(yán)重。近端的內(nèi)側(cè)轉(zhuǎn)子高、寬并且彎曲程度高，還有一個(gè)垂直的邊緣；而遠(yuǎn)端的內(nèi)側(cè)轉(zhuǎn)子有一個(gè)短小的前突。

? 三種緩龍類(lèi)的股骨差異并不算很明顯，緩龍與趨鈍龍之間股骨的主要差距是緩龍大轉(zhuǎn)子（major trochanter）向后突起的程度較低；而其與緩鈍龍之間的差距主要體現(xiàn)在突起的外上髁（lateral condyle）上：緩鈍龍的外上髁突起程度很高，超過(guò)內(nèi)上髁（medial condyle）達(dá)到了70mm；而1971只超出了20-30mm（晚期亞成年的5002左側(cè)股骨可以達(dá)到50mm）

? 除了肱骨和股骨的特征，緩龍可以與同時(shí)期的鋸齒龍類(lèi)區(qū)分開(kāi)來(lái)的特征還有在整個(gè)骶肋中最大的第二骶肋以及從第五椎骨往后椎體橫突（parapophysial）和椎弓橫突（diapophysial）融合形成一個(gè)垂直的突起這兩個(gè)椎骨的形態(tài)特征。由于研究需要時(shí)間，所以現(xiàn)在對(duì)緩龍的頭骨研究尚且處在一個(gè)不完善的階段，我們只得從趨鈍龍和緩鈍龍的頭骨研究以及老論文中窺探其樣貌。

? 緩龍的頭骨三大自有衍征是明顯突起的枕骨旁突（paroccipital process）、上頜外鼻孔后側(cè)的圓形隆起以及上顎牙齒略向內(nèi)彎曲指向腭部。枕骨旁突的擴(kuò)張實(shí)際上在趨鈍龍和緩鈍龍也存在，只不過(guò)遠(yuǎn)沒(méi)有緩龍那樣明顯。除此之外，緩龍還有著狹窄的后頂骨和方寬的后額骨，這點(diǎn)也是區(qū)分它與其它緩龍類(lèi)的特征之一。

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??斯氏趨鈍龍的正模標(biāo)本為SAM-PK-8034（后簡(jiǎn)稱(chēng)8034）包含一個(gè)變形的頭骨，第一到第二十七椎骨以及其對(duì)應(yīng)的皮內(nèi)成骨，兩個(gè)尾椎，部分肩帶、腰帶以及不完整的四肢，總體來(lái)說(shuō)很完整。比起拜氏緩龍和亞氏緩鈍龍的正模，8034顯得小而纖細(xì)，隅骨突也十分細(xì)小。而在早年間，科學(xué)家就認(rèn)為隅骨突的發(fā)育情況與鋸齒龍類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育階段相關(guān)，加上經(jīng)過(guò)與更大個(gè)體的研究后發(fā)現(xiàn)8034的顱后有著許多不屬于骨成熟個(gè)體的特征（例如未發(fā)育的尺骨鷹嘴、腓骨缺乏明顯的肌肉附著點(diǎn)以及未愈合的最后兩個(gè)薦椎），科學(xué)家們最終確定了8034是一個(gè)晚期亞成年個(gè)體，體型大約是另外兩個(gè)物種正模的95%。

? 對(duì)鋸齒龍類(lèi)尺骨的研究顯示：其尺骨在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中會(huì)發(fā)生明顯的漸進(jìn)型變化。第一階段為幼年和亞成年，此時(shí)尺骨短，鷹嘴發(fā)育程度很弱；到了第二階段也就是接近成年的晚期亞成體，此時(shí)鷹嘴已經(jīng)發(fā)育，但還未完全發(fā)育，尺骨逐漸變長(zhǎng)；第三階段成年，此時(shí)已經(jīng)有了完全大小的尺骨以及高聳而明顯的鷹嘴。這表明隨著年齡的增長(zhǎng)，鋸齒龍類(lèi)上臂和小臂之間的連接會(huì)越來(lái)越緊密，這將對(duì)承載其巨大的體型以及運(yùn)動(dòng)有著重要的作用。同時(shí)，依靠尺骨形態(tài)去區(qū)分不同的鋸齒龍類(lèi)并不能稱(chēng)為一個(gè)合理有效的方式。

? 趨鈍龍的自有衍征主要體現(xiàn)在在骨盆上，三點(diǎn)重要的特征使得它與所有的鋸齒龍類(lèi)區(qū)分開(kāi)來(lái)，它們是：髂骨板（iliac blades）的前部扁平且垂直、髂骨板向前發(fā)散與矢狀面呈45-60°角以及骨盆的骨聯(lián)合部（pelvic symphysis）背腹十分厚重。

? 斯氏趨鈍龍的髂骨板形態(tài)十分的純粹，除了像FMNH UR 2486和CGP CBT 112這樣極少數(shù)的特例以外整個(gè)髂骨板都是豎直的；相比之下，緩龍的髂骨板要復(fù)雜得多，既有側(cè)凹的也有外翻的。同時(shí)，緩龍的兩個(gè)髂骨板是基本平行的，這點(diǎn)與趨鈍龍也相差巨大。

??趨鈍龍皮內(nèi)成骨的形態(tài)要比緩龍復(fù)雜很多，它前后兩側(cè)的皮內(nèi)成骨具有明顯且粗糙，呈“L”或“E”的中央疣突以及邊緣的放射狀嵴線。

? 趨鈍龍的頭骨并沒(méi)有不同于任何一種鋸齒龍類(lèi)的自有衍征，但趨鈍龍仍然有著一些可以將其與貘頭獸組合帶的鋸齒龍類(lèi)區(qū)分開(kāi)來(lái)的頭骨特征：上下頜牙齒均演化有9個(gè)齒尖；上頜齒寬且背腹縮短，邊緣側(cè)的齒尖排布規(guī)律，頂端缺少像三叉戟那樣拉長(zhǎng)的牙尖結(jié)構(gòu)；下頜齒舌側(cè)面有一個(gè)低，光滑并且呈三角形的突起；前額骨在第三側(cè)邊突起和前額骨-額骨聯(lián)合處形成了一個(gè)寬而淺并且十分明顯的碗狀凹陷；后額骨向中外側(cè)延伸拉長(zhǎng)；由上頜骨突起與淚骨突起組成的復(fù)合體形成一道分布于上頜骨和淚骨的、突起程度適中的嵴線，像記號(hào)筆一樣將鼻骨標(biāo)記出來(lái)以及上頜骨上細(xì)小的突起。

? 作為貘頭獸組合帶鋸齒龍類(lèi)較冷門(mén)的一類(lèi)，亞氏緩鈍龍的正模標(biāo)本SAM-PK-6239（以下簡(jiǎn)稱(chēng)6239）化石完整度不算高，包含不完整的頭骨、部分肩帶、部分左股骨、皮內(nèi)成骨以及不完整的右后肢。顱后并沒(méi)有可以與任何其它鋸齒龍類(lèi)區(qū)分開(kāi)來(lái)的自有衍征或者是特征組合，只有一些可以與同期緩龍類(lèi)區(qū)分開(kāi)來(lái)的一些特征，但緩鈍龍屬內(nèi)部個(gè)體差異很大，所以這些特征并非能在所有個(gè)體中都觀察到。Lee在1997年整理歸納緩鈍龍時(shí)順便提出了緩鈍龍屬的三個(gè)自有衍征：肩胛下窩（subscapular fossa）的特殊位置、肱骨結(jié)節(jié)以及股骨遠(yuǎn)端的凸起，但是后來(lái)經(jīng)過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，這些結(jié)構(gòu)都算不上自有衍征，因?yàn)榫忊g龍巨大的個(gè)體差異導(dǎo)致并非所有個(gè)體都表現(xiàn)出了這些特征。

? 雖然算不上自有衍征，但大部分緩鈍龍的個(gè)體都在髁間窩（intercondylar fossa）的軸向邊緣有著一個(gè)結(jié)節(jié)。這個(gè)結(jié)節(jié)突起從側(cè)面看很明顯，并且遠(yuǎn)端有一個(gè)小小的凹槽。除了凹槽，上文提到的股骨遠(yuǎn)近端扭曲角度明顯低于其它緩龍類(lèi)也是其與其它類(lèi)群區(qū)分的重要特征

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? 除了肱骨，緩鈍龍的特征更多的體現(xiàn)在肩部，它的肩峰很壯實(shí)，并且形成了一個(gè)寬大的凸緣，僅次于拜氏緩龍；但是其肩胛板（scapula blade）比起其它的緩龍類(lèi)來(lái)說(shuō)比較窄，而且個(gè)體差異很大。

? ?緩鈍龍的皮內(nèi)成骨是一種高而凸起明顯的類(lèi)型，其邊緣高聳且厚重，并且邊緣沒(méi)有嵴線，這點(diǎn)與緩龍以及趨鈍龍完全不同。

? 比起平平無(wú)奇且個(gè)體差異較大的顱后，緩鈍龍的頭骨是比較特殊的，并且基本不受個(gè)體差異影響，緩鈍龍最主要的頭骨自有衍征就是橫向十分寬闊的后頂骨，上面有四個(gè)疣突，分別位于四側(cè)。這點(diǎn)與趨鈍龍和緩龍較窄的后頂骨形成鮮明對(duì)比。而參考后頂骨不發(fā)達(dá)的晚二疊世鋸齒龍類(lèi)，加之其在演化樹(shù)里的位置，緩鈍龍擁有寬大的后頂骨也確實(shí)是合情合理。

? 不過(guò)當(dāng)我們觀測(cè)其牙齒形態(tài)時(shí)，我們不難發(fā)現(xiàn)緩鈍龍的頭骨存在基礎(chǔ)形態(tài)和衍化形態(tài)的嵌征。緩鈍龍的下頜牙齒有一個(gè)非常非常小的尖頭，這使得它的牙齒不再對(duì)稱(chēng)，而在趨鈍龍和絕大多數(shù)緩龍個(gè)體里牙齒都是對(duì)稱(chēng)的（即使是有尖頭的緩龍個(gè)體NHMUK PV OR49426也是在遠(yuǎn)端，而不是在近中端）。原始的舌側(cè)嵴也是其牙齒的特征，這種舌側(cè)嵴被認(rèn)為是一種相對(duì)衍化的特征，常見(jiàn)于晚二疊世的那些進(jìn)階鋸齒龍類(lèi)，而對(duì)于這些早期鋸齒龍類(lèi)，舌側(cè)嵴只在緩鈍龍和緩龍的牙齒上表現(xiàn)了出來(lái)。

? 緩龍類(lèi)的故事到這里就告一段落了，作為鋸齒龍類(lèi)里已知最早出現(xiàn)的一大類(lèi)群，它們?cè)?jīng)顛覆了副爬行動(dòng)物只能受各方勢(shì)力欺壓的屈辱狀況，首次跨進(jìn)了頂級(jí)植食生態(tài)位的門(mén)檻，在貘頭獸組合帶與合弓綱斗智斗勇，只可惜開(kāi)匹坦期的劇變將這些裝甲巨獸永遠(yuǎn)地埋在了地表之下。

? 但是盡管緩龍類(lèi)滅亡了，屬于鋸齒龍類(lèi)的輝煌史詩(shī)才剛剛開(kāi)始。當(dāng)緩龍類(lèi)留守在卡魯盆地，向巨型食草動(dòng)物的頭銜發(fā)起挑戰(zhàn)時(shí)，它們那盤(pán)踞于世界各地的近親也已蠢蠢欲動(dòng)，它們，將身披裝甲，橫行于世界的各個(gè)角落。