巴西普鱷悠閑鎮(zhèn)

最近普魯斯鱷捕獵的幾項(xiàng)化石證據(jù)。一只3.8米長的幼年普魯斯鱷襲擊了一頭水豚大小的地懶，咬斷了后腿。還有個(gè)咬裂了一只殼長123cm的大型側(cè)頸龜（過去認(rèn)為是駭龜，但根據(jù)頸部殼形狀看可能不是，而是小頭全縮型側(cè)頸龜）。龜重傷，失去了部分殼和一條腿，但是成功活了下來，傷口有一定愈合，根據(jù)繪圖比例尺判斷兇手可能是10米鱷，不過繪圖也可能只是示意圖，那么兇手體型未知。雖然駭龜重傷痊愈，起碼證明了普鱷會主動(dòng)捕食大型側(cè)頸龜。就哥倫比亞委內(nèi)瑞拉那一片化石點(diǎn)，和最大種類巴西普魯斯鱷的模式產(chǎn)地有一定距離。

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普鱷真正捕食駭龜?shù)睦樱诙€(gè)。

圖K駭龜?shù)臍ね饩壣嫌幸Ш郏拷^部的位置（對應(yīng)紅圈），甲全長（直線）1.6米左右，雌性。無愈合痕跡，遭擊殺。兇手鱷體型未知。

曾經(jīng)一直認(rèn)為普魯斯鱷的嘴特化吃大龜，牙齒較小而鈍，用厚實(shí)的頜砸碎殼。而普魯斯鱷的牙齒并不像很多人想的只有碎骨鈍牙，在嘴前部其實(shí)是有切割能力的尖銳牙齒。根據(jù)亞馬遜發(fā)現(xiàn)的普魯斯鱷牙齒看，有些牙外形甚至類似食肉恐龍的牙，接近霸王龍牙，甚至看上去有點(diǎn)鯊齒龍的模樣，有些則劍齒形淡化，留了菱邊。

2006年的論文就曾指出普鱷有2種不同的牙齒。當(dāng)然不管是劍齒型還是鈍牙，整體還是偏短偏粗。看頭骨復(fù)原，可見普鱷的嘴前部4~5顆都是劍齒型的牙齒，撕扯形成的切割面會比真鱷更好。配上高顱型的頭骨，是用來捕食大型陸地哺乳動(dòng)物等，至于吃龜就靠后面的鈍牙了。可見太大的龜還真不好對付，劍齒類牙齒搞海龜還比較合適（畢竟龜殼不是純骨骼構(gòu)成），咬高殼陸龜就不恰當(dāng)了。太大的龜后面的鈍牙夠不到，而前部的尖牙配上巨大的咬力，如果直接碰特別大的硬殼容易把牙崩掉。

比起那些更專業(yè)的碎殼鱷，普鱷是有些鋒利牙尖的，兼職什么都吃。而君王馬奇莫鱷則連牙尖都沒有了，超級細(xì)嘴，專業(yè)碎骨碎殼。普魯斯鱷吻部縫合線厚重，吻部前部粗壯，靠前大牙有劍齒型，適合捕食大型地懶，大型閃獸等哺乳動(dòng)物。

普魯斯鱷能遇到的、目前已知最大的獵物就是巨型希拉里科閃獸，根據(jù)臼齒萬能公式估計(jì)的6.4噸。不過很可能并沒有那么大，目前可以核實(shí)尺寸的對應(yīng)骨架圖也就大個(gè)體雄印度犀大小，3噸左右。對大型普魯斯鱷來說會是不錯(cuò)的獵物。也不排除有更大的零碎部件。

成年普魯斯鱷通常有8米長，重達(dá)2噸。而大個(gè)體可以長到該體重的數(shù)倍，身長十米以上的比比皆是。

需要強(qiáng)調(diào)的是，普魯斯鱷屬，是個(gè)屬，而不是一個(gè)物種。另外恐鱷屬也是一樣，都是屬。目前普魯斯鱷屬下有效的三個(gè)種主要還是根據(jù)年代和地域劃分，為巴西普魯斯鱷，米蘭達(dá)普魯斯鱷，尼維爾普魯斯鱷，還有一堆sp. Cf.未定種。

三種普魯斯鱷長得都各自不一樣，不同形態(tài)的頭骨。

2019普魯斯鱷的完整骨架公布。編號AMU-CURS-541，為米蘭達(dá)普魯斯鱷，這個(gè)種類嘴巴比例短，顱后較大，外形酷似凱門鱷，頭身比較小。下頜長1.4米，全長約9米（論文估測范圍8-10米，根據(jù)邊上的人判斷應(yīng)該是9米，SVL長4.5米），脊椎椎體的普遍上限大概在11.8厘米，股骨不完整。而作者測量的大型米蘭達(dá)普魯斯鱷之一AMU-CURS-20的最大的椎骨有13.6厘米的椎體長度，比AMU-CURS-541的椎體大15%，能達(dá)到10米以上。

近代測量脊椎是有標(biāo)注"centrum?lengty“是=Rim?to?Rim（尼羅鱷和灣鱷解刨學(xué)論文標(biāo)注Rim-Rim是標(biāo)準(zhǔn)測量），古代文獻(xiàn)測量則基本都是最大長。

先前知名的最大普魯斯鱷DGM 527-R下頜前段，被分類到巴西種，但如今看它的外形更接近米蘭達(dá)普魯斯鱷。而且老論文普遍引用的175cm下頜全長，也更符合按照米蘭達(dá)正模復(fù)原的版本，頭骨可能有1.5米。對應(yīng)全長10-11米。

注：這個(gè)頭骨本身不是527-R。是個(gè)普通個(gè)體，這里只是拿它素材套用一下。

古鱷魚體型估測，最好的依據(jù)是脊椎（確定第幾節(jié)），畢竟脊椎長度是客觀構(gòu)成身體長度的一部分。而且不像腦袋這樣各種大頭小頭鱷混亂。而普魯斯鱷有多個(gè)脊椎可以支持“去掉頭尾的軀干4米長”，再配個(gè)頭長就能知道SVL，可求得全長。

2010年Aureliano在南美的科考中發(fā)現(xiàn)的巨大的D3脊椎骨長15cm，寬度13cm，高度11.5cm，比AMU-CURS-20都更大了。并且根據(jù)形狀判斷，脊椎椎體腹面有一個(gè)下凸，神經(jīng)弧的形狀等，它還是個(gè)前部脊椎。而且那次科考發(fā)現(xiàn)的還有一個(gè)下頜后端，復(fù)原后下頜全長1.7米。不確定這倆是不是同一個(gè)個(gè)體，都是10米+級的。

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普鱷屬目前超過10米的個(gè)體有：

DGM?572-R（下頜前段）
AMU-CURS-20（股骨+脊椎）
MUsm?992（股骨）
2010年Expediton（脊椎）
MCNC-URU-158-72V（頭骨、下頜殘片）
MCNC-URU-111-72（比DGM?R?572短2~5cm）?

普魯斯鱷已知一共30多個(gè)個(gè)體，但超過10米的已經(jīng)有六個(gè)，而達(dá)到10米級前后的就更多了。比如著名的大型巴西普魯斯鱷UFAC 1403（上頜長1.4米），UFAC 1118 （下頜長1.6米），以前誤以為它倆是同一個(gè)個(gè)體的，上下頜竟然編號不一樣。目前看上下頜確實(shí)是兩個(gè)不同個(gè)體，因?yàn)閁FAC 1403如今博物館配的是米蘭達(dá)的下頜。。

還有1876年法國描述的脊椎，也是最早發(fā)現(xiàn)的普魯斯鱷化石，當(dāng)時(shí)命名為dinosuchus terror駭人恐怖鱷，因?yàn)槊甏?/span>和恐鱷都混起來了，后名改為普魯斯鱷。椎體長17cm，比前面的全部都更大。不過它是后部背椎，而且寬度比較窄，只有11cm寬，比2010那個(gè)更窄一些。根據(jù)繪圖和寬度數(shù)據(jù)，它其實(shí)更可能是15cm長。和它對比的一條6米的灣鱷9cm的脊椎（和恐怖鱷差不多位置的，估計(jì)靠后背椎），作者推測駭人恐怖鱷長10米。

10米級米蘭達(dá)普鱷AMU-CURS-20除了脊椎，還有完整的右側(cè)股骨的尺寸54厘米，這樣大小的股骨并不止一個(gè)。Salas Gismondi等2007年報(bào)告了54.5厘米的普鱷股骨，210mm的周長，也是目前發(fā)現(xiàn)最大的完整狹義鱷類股骨（不算勞氏鱷等），比恐鱷股骨的53cm長度和190mm周長更大一些。跟澳洲淡水鱷和鈍吻古鱷等現(xiàn)代陸地能力較強(qiáng)的鱷魚一比，縮放到同腿長的時(shí)候，普魯斯鱷的腿骨那是超級粗啊，而且骨盆也超大號。當(dāng)縮放到同全長的時(shí)候，普魯斯鱷整個(gè)腿明顯比陸鱷短一截，但粗細(xì)卻一樣粗，還有更大的骨盆。

普魯斯鱷粗壯而短的四肢能穩(wěn)定而有力的前進(jìn)、抓地和后退。腿部較短，用比較直立的姿勢走路的時(shí)候腿不用撐的很高，可能是短腿小步小步的以比較直立的姿勢走路，體型龐大造成的行動(dòng)力減緩是必須的，無論腿長還是短都跑不了。這么大的鱷魚要是還保留長腿結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)（如帝鱷），估計(jì)腿部形態(tài)改變；撐不起來軀干要那么長腿干嘛，短一點(diǎn)，趴著休息還方便；如果長腿撐起來，也許會有一定勞氏鱷化，因?yàn)榭戳W(xué)結(jié)構(gòu)鱷魚站比直立要吃力的多。肌肉那部分?jǐn)U大骨盆就可以了，腿長了缺撐不起軀干，意義就不大了。

普鱷、恐鱷腿特別粗，但是比較短。就像把長腿古巴鱷腿直接縮短但是粗細(xì)不變。而且普魯斯鱷的骨盆超級大，增加臀部肌肉量，股骨可附著肌肉量甚至不下于同比例的澳洲淡水鱷。盡管龐大的體型讓普魯斯鱷無法四肢都離地的奔跑，但可以身體貼近地面快沖。對稱或非對稱雙足雙足的著地行走下快速?zèng)_擊應(yīng)該可以，一次單肢落地三肢騰空跑估計(jì)就不行。

巨型鱷大部分腿都不長，它們已經(jīng)不需要長腿了，有也不能增加陸地能力反而變成累贅。腿長是為了增加靈活性，巨型鱷要不就跟帝鱷那樣模仿勞氏鱷，徹底腿長；要不就跟普鱷那樣小步小步的以比較直立的姿勢走路，反而還是短腿方便。米蘭達(dá)普鱷第四節(jié)以上的股骨頭占比例大，之后股骨中段很快變細(xì)。損失的主要是后端長度，這些地方不附著多少肌肉。所以大部分巨型鱷為了保持陸地能力，縮短了后肢長度比例，卻沒有縮粗度，而是改為發(fā)展股骨上部粗壯和骨盆碩大，增加穩(wěn)定性，并且步態(tài)也和現(xiàn)代鱷略有區(qū)別。

恐鱷和普鱷都有很多特大的鱗甲，可能類似小型侏儒重甲鱷那樣，支持它們陸地上行動(dòng)，用裝甲撐起穩(wěn)定性。

普魯斯鱷關(guān)系最近的現(xiàn)代鱷是什么呢，答案是沒有最近的。但如果要矮子里拔長子，可能是侏儒古鱷屬，它們相對共同祖先變化最小。

普魯斯鱷屬是分類在凱門鱷亞科里的，這個(gè)亞科包括了凱門鱷屬，黑鱷屬，侏儒古鱷屬。也就是說，它們是現(xiàn)生鱷里和普魯斯鱷最近的親戚。而侏儒古鱷屬的變化距離祖先是最小的，也是相對和普鱷最靠近的現(xiàn)生鱷。

看分類樹參考那些特征，根據(jù)2019年骨架論文的分類樹，普魯斯鱷和這些現(xiàn)生凱門鱷亞科成員分成了兩個(gè)支系。侏儒古鱷屬等和黑凱之間的關(guān)系，比它倆和普鱷之間的關(guān)系更近。黑凱和侏儒古鱷的共同祖先已經(jīng)和普鱷分開了，可見現(xiàn)代凱門鱷們總體上還是和化石凱門鱷關(guān)系比較遠(yuǎn)，可以參考，但任何一種都不能完全照搬。

黑凱距離普鱷是5個(gè)分叉，侏儒古鱷距離普鱷是4個(gè)分叉；但是具體分叉代表的特征數(shù)量不是完全一致的，有些重要特征是因?yàn)闀r(shí)間原因（比如黑凱和侏儒古鱷共同祖先有這個(gè)特征，所以放在基干位置）。

相對最接近普魯斯鱷的現(xiàn)生鱷，大概也只能是侏儒古鱷屬?？赡芎芏嗳擞X得黑凱門鱷或?qū)拕P接近普魯斯鱷，但看下面的分支，明顯黑凱在支系上和現(xiàn)代凱門鱷更近，離普鱷更遠(yuǎn)。而且能看出寬吻凱門鱷和黑凱門鱷的距離比寬凱和眼鏡凱門的更近。

當(dāng)然，侏儒古鱷屬也只是相對其他鱷關(guān)系和普魯斯鱷更近，實(shí)際距離還是不近的。

普魯斯鱷骨架復(fù)原也參考了侏儒古鱷屬里的鈍吻古鱷，因?yàn)?/span>它們骨骼上確實(shí)有相似之處。Sarcal椎體的融合和股骨頭的角度。鈍吻古鱷RVC-JRH-PP4的S椎和普鱷有像，肢體布局也和普鱷有些類似（肢體連接的關(guān)節(jié)角度，當(dāng)然部分密河也有這個(gè)特征，估計(jì)是作者研究的樣本少）。一個(gè)有病變的古鱷個(gè)體有2節(jié)S椎是融合，有些海鱷類也有一節(jié)S椎融合的。普鱷是目前3節(jié)之間都有一定融合。也就是陸鱷和海鱷都可能有這個(gè)特征，有可能是幫助脊椎承受較強(qiáng)的反作用力的措施吧.....可能普鱷雖然腿短，但是因?yàn)轶w型大/結(jié)構(gòu)壓力大，或者游泳猛等，有這個(gè)特征。

一般鱷魚都是9塊頸椎+15塊背椎(或者最后3塊被成為腰椎)+2S，普鱷總數(shù)還是26塊只是D15和S1、S2融合，為了更好的承重和承受激烈應(yīng)力(甩尾、翻滾、扭動(dòng)身子等)而增加了腰部強(qiáng)度。

同樣S椎長度的情況下，米蘭達(dá)普鱷骨盆比鈍吻古鱷長1.45倍。主要是增加臀部肌肉量，米蘭達(dá)普鱷的股骨明顯是前部肌肉附著、第四節(jié)以上的股骨頭占比例大，之后股骨中段很快變細(xì)。損失的主要是這些地方的長度。這些地方不附著多少肌肉，因此增加的是纖維長度（肢體靈活性）而不是肢體力量。

腿短步子頻率多，腿長步子頻率?。煌榷眺{魚相對腿長鱷魚站立起來以后相對重心穩(wěn)一些（畢竟整體和真正陸生動(dòng)物沒法比）。至于速度，其實(shí)肌肉量擺在那里，都是那么回事....多小碎步，方便方向和步伐的微調(diào)。

鱷魚走路的時(shí)候比跑的時(shí)候更直，走路省力，跑步估計(jì)鱷魚肢體不比陸地動(dòng)物發(fā)達(dá)，腿力氣不支撐一下子大步子跑，干脆腿短一點(diǎn)小步子跑著地頻繁一些好借力，要么就是小型鱷那樣2腿2腿跳著跑。例如非洲侏儒鱷步態(tài)有點(diǎn)像三角龍，前肢外彎曲幅度大點(diǎn)，后肢相對直一點(diǎn)；如果普鱷腿短一點(diǎn)，繼續(xù)按這種爬行方式，則步子小些，身體不用因?yàn)楹笾绷⒍敲锤?/span>。

普鱷的樹是做了現(xiàn)代幾種凱門鱷亞科之間的蛋白分子研究，參考兩個(gè)蛋白質(zhì)的差異比值，蛋白質(zhì)是基因最直接的表現(xiàn)形式。差異反推對應(yīng)的基因，看修改了什么位置，比基因的變異頻率。判斷分家的時(shí)間，最后給測定。其他四種凱門是更晚的一個(gè)演化支，已經(jīng)變化更多了。而侏儒古鱷屬算是很基干的位置，第三季幾乎沒什么變化，分得早，變越少。古鱷屬在白堊紀(jì)就和其他兩個(gè)分開了，后面都沒發(fā)現(xiàn)什么化石，一直到第四季才出現(xiàn)另一個(gè)分支，是姊妹群關(guān)系。侏儒古鱷屬可能身體結(jié)構(gòu)更類似祖先，所以參考復(fù)原普魯斯鱷價(jià)值相對來說最大。不過也不能過度參考，因?yàn)榭赡苓@個(gè)支歷史上很繁盛但是死光了，死無對證。

普魯斯鱷股骨、骨盆，肩胛骨擺放鏈接和侏儒古鱷有相似處，其肢體運(yùn)動(dòng)方式可能和侏儒古鱷有接近。鱗甲布局這些目前還沒有發(fā)現(xiàn)的地方，沒有已知數(shù)據(jù)的地方，可以參考侏儒古鱷。如果鱗甲布局有承重的演變，那么和普鱷S1-3融合的目的有一定的趨同性；所以這點(diǎn)上可以參考。有些是侏儒古鱷自己的"進(jìn)化/先進(jìn)特征"，這些就參考意義不大，越原始的參考價(jià)值越大。

保留多少基因祖先特征，要看普鱷和黑凱、侏儒古鱷的共同祖先區(qū)別多大，如果區(qū)別不大，那么侏儒古鱷才有明顯參考優(yōu)勢，如果區(qū)別很大，無非就是55分笑59分而已。

相比侏儒古鱷和其他4種凱門在白堊紀(jì)之前的共同祖先，侏儒古鱷變化最少，但是這個(gè)不能證明普鱷和侏儒古鱷接近，因?yàn)樽兓请p向的，侏儒古鱷沒有變化多少，不代表普鱷沒有變化多少，普鱷比起祖先可能變化了很多。

拿侏儒古鱷對比結(jié)果是參考一些就是S脊椎的發(fā)育步驟和脊椎融合，已經(jīng)肩胛骨和烏喙的擺放布局，骨盆和股骨之間的連接角度等。當(dāng)然這些也是普鱷本身的特征，并不是靠侏儒古鱷推倒出來的，只是說普魯斯鱷這些特征部分和侏儒古鱷重疊。這些特征估計(jì)是為了”承受激烈應(yīng)力“而產(chǎn)生，激烈的應(yīng)力可能是因?yàn)轶w型大造成，也可能是因?yàn)檫\(yùn)動(dòng)，當(dāng)然因?yàn)橐徊糠株戺{和海鱷也有S椎融合的特征，是否和某種運(yùn)動(dòng)方式掛鉤不能明確。

普鱷“骨成熟/成年"個(gè)體的三角區(qū)是很寬的，而侏儒古鱷屬和黑凱都是很細(xì)的。普鱷的肩胛骨和烏喙要骨成熟/很發(fā)育很晚期才融合，侏儒古鱷屬和黑凱都是很早融合

但終歸因?yàn)轺{魚多樣性不高，參考近親還是比較合適的。起碼同亞科內(nèi)部參考合理性高。大概能參考的多半肢體活動(dòng)范圍、角度（參考侏儒古鱷），臀部肌肉布局（參考黑凱多一點(diǎn)，主要是因?yàn)槠征{腿短，活動(dòng)幅度小，因此屈肌這部分附著面積不需要多少，其他地方差別不大，普鱷骨盆相比放大侏儒古鱷要大很多，股骨頭也很發(fā)達(dá)，力量超大，但是體型太大，腿短一點(diǎn)增加穩(wěn)定性，有力的小步推進(jìn)）；肩胛骨角度（侏儒古鱷多），肩胛骨上部形狀（黑凱多，上部細(xì)一些），綜合看估計(jì)是個(gè)前肢弱化的侏儒古鱷行動(dòng)模式。

米蘭達(dá)普魯斯鱷前吻較短，顱后比例大，長得比較像鈍吻。126cm頭骨的米蘭達(dá)正模吻部77cm，140cm頭骨的巴西吻部90cm，顱后尺寸差不多，巴西的鼻子長一大截。因此巴西普魯斯鱷頭身比也會更大，長得像錐吻這樣大頭短尾，有相對偏高的陸地能力。米蘭達(dá)普魯斯鱷則可能類似鈍吻古鱷，小頭長身，更喜歡水一些。算是神似了。