無(wú)脊椎動(dòng)物能否感受痛覺(jué)的相關(guān)問(wèn)題
這問(wèn)題不僅在網(wǎng)絡(luò)上有激烈討論，科學(xué)界也是個(gè)備受爭(zhēng)議的問(wèn)題。然而b站上卻鮮有系統(tǒng)性討論。
似乎是唯一的一篇專欄：
要研究這個(gè)問(wèn)題，在我看來(lái)無(wú)非是從以下三方面入手：（1）痛覺(jué)的定義；（2）痛覺(jué)的產(chǎn)生機(jī)制；（3）如何檢測(cè)痛覺(jué)。
以下內(nèi)容參考維基百科等網(wǎng)站。
所有生物中文名稱如無(wú)特殊說(shuō)明，均為學(xué)名詞源翻譯，不使用俗名或國(guó)人自創(chuàng)名。
維基百科對(duì)于痛覺(jué)的簡(jiǎn)介
國(guó)際疼痛研究協(xié)會(huì)（IASP）定義痛覺(jué)為：一種與實(shí)際或潛在的組織損傷有關(guān)或類似的不愉快的感覺(jué)和情緒體驗(yàn)。這一定義明確了痛覺(jué)的造成原因與直接表現(xiàn)。
“疼痛促使個(gè)體從受傷狀態(tài)中撤退，在損傷部位愈合的同時(shí)保護(hù)該部位，并在將來(lái)避免類似的經(jīng)歷。”“簡(jiǎn)單的止痛藥在20%到70%的病例中有用?！?/p>
這表明疼痛會(huì)促使該個(gè)體做出避免繼續(xù)受到損傷的行為，也就是處理掉或脫離于疼痛源。
維基百科上將痛覺(jué)機(jī)制分為了四種
傷害性（Nociceptive）、神經(jīng)性（Neuropathic）、變型性傷害性（Nociplastic）、心理性（Psychogenic）。
傷害性疼痛是由對(duì)接近或超過(guò)有害強(qiáng)度的刺激作出反應(yīng)的感覺(jué)神經(jīng)纖維（傷害感受器）的刺激引起的。傷害性疼痛可根據(jù)起源部位分為“內(nèi)臟痛”（痛源難以定位）、“深部軀體痛”（痛源定位不明確）和“淺部軀體痛”（痛源定位明確）。
神經(jīng)性疼痛是由損傷或疾病引起的，影響與身體感覺(jué)有關(guān)的神經(jīng)系統(tǒng)的任何部分（軀體感覺(jué)系統(tǒng)）。神經(jīng)病理性疼痛可分為周圍性、中樞性或混合性（周圍性和中樞性）。
變型性傷害性疼痛類似于傷害性疼痛，但沒(méi)有組織損傷證據(jù)，也沒(méi)有疾病或體感系統(tǒng)損傷。通常被應(yīng)用于描述纖維肌痛癥、帕金森癥、不安腿綜合征等中樞性疼痛患者。
心理性疼痛是由精神、情緒或行為因素引起增加或延長(zhǎng)的疼痛。頭痛、背痛和胃痛有時(shí)被診斷為心理性疼痛。長(zhǎng)期疼痛患者常表現(xiàn)出心理障礙，在明尼蘇達(dá)多項(xiàng)人格測(cè)驗(yàn)（Minnesota Multiphasic Personality Inventory）中癔病、抑郁和疑病（神經(jīng)三聯(lián)征）的指數(shù)升高。
Nociplastic似乎沒(méi)有正式譯名。noci是傷害，plastic是可塑的，變型性傷害性疼痛是我個(gè)人自譯。
對(duì)疼痛的檢測(cè)
自我報(bào)告是對(duì)疼痛最可靠的衡量標(biāo)準(zhǔn)。為了評(píng)估強(qiáng)度，患者可能會(huì)被要求在0到10的范圍內(nèi)確定他們的疼痛，0表示完全沒(méi)有疼痛，10是他們所感受到的最嚴(yán)重的疼痛?；颊呖商顚?xiě)麥吉爾疼痛問(wèn)卷（McGill Pain Questionnaire），以表明哪些詞最能描述他們的疼痛。
視覺(jué)模擬評(píng)分法
基本的方法是使用一條長(zhǎng)約10cm的游動(dòng)標(biāo)尺，一面標(biāo)有10個(gè)刻度，沒(méi)有中間描述符。疼痛的分界點(diǎn)為無(wú)痛（0-4mm）、輕度（5-44mm）、中度（45-74mm）和重度（75-100mm）。
多維疼痛量表
用于評(píng)估慢性疼痛患者心理社會(huì)狀態(tài)的問(wèn)卷。將該問(wèn)卷與IASP定義的五類疼痛特征相結(jié)合，可得出最有用的病例描述。
無(wú)言語(yǔ)人群的評(píng)估
這一人群不能用語(yǔ)言告訴別人他們正在經(jīng)歷痛苦，但可以通過(guò)其它方式進(jìn)行交流，如眨眼、指示和點(diǎn)頭。這就使得觀察變得至關(guān)重要，而被觀察到的具體行為可以作為疼痛的指標(biāo)來(lái)監(jiān)控。
面部表情與保護(hù)行為（試圖保護(hù)身體的一部分免受撞擊或觸摸），以及發(fā)聲的增減、常規(guī)行為模式和精神狀態(tài)的改變，都可表明疼痛。疼痛中的患者可能表現(xiàn)出社會(huì)性退縮行為，可能會(huì)經(jīng)歷食欲下降和營(yíng)養(yǎng)攝入減少。
而對(duì)于擁有語(yǔ)言但無(wú)法有效表達(dá)自己的患者，如癡呆癥患者，意識(shí)混亂或表現(xiàn)出攻擊性行為或躁動(dòng)的增加可能表明存在不適，且需要進(jìn)一步評(píng)估。
嬰兒會(huì)感到疼痛，但缺乏必要的語(yǔ)言來(lái)陳述疼痛，因此會(huì)通過(guò)哭泣來(lái)表達(dá)痛苦，這就需要更熟悉自己孩子的父母參與這一評(píng)估。
當(dāng)疼痛存疑時(shí)，另一種方法是給病人治療疼痛，然后觀察疼痛的可疑指標(biāo)是否消退。
生理測(cè)量
磁共振成像腦掃描已被用于測(cè)量疼痛，并與自我報(bào)告的疼痛表現(xiàn)出了很好的相關(guān)性。
對(duì)于疼痛的評(píng)估，最直接的判定是患者明確表達(dá)。對(duì)于不便于表達(dá)的患者，只能通過(guò)觀察行為或行為變化來(lái)猜測(cè)，而這些也是通過(guò)與正常模式的比較得出的。
那么這些評(píng)估能否應(yīng)用于無(wú)脊椎類？
果蠅的痛覺(jué)實(shí)驗(yàn)
研究人員說(shuō)，十多年前就發(fā)現(xiàn)昆蟲(chóng)會(huì)感覺(jué)到某種疼痛，但他們對(duì)果蠅（喜露蠅屬）的研究首次提供了基因證據(jù)，證明昆蟲(chóng)經(jīng)歷的疼痛在最初的傷害痊愈后會(huì)持續(xù)很長(zhǎng)時(shí)間。
Greg Neely說(shuō)：“在多種不同無(wú)脊椎動(dòng)物中已經(jīng)表明，它們可以感受并避免被我們認(rèn)為是疼痛的危險(xiǎn)刺激（It’s already been shown in lots of different invertebrate animals that they can sense and avoid dangerous stimuli that we perceive as painful.）。”
“在非人類動(dòng)物中，我們稱這種感受為傷害感，即一種檢測(cè)潛在有害刺激（如熱、冷或身體傷害）的感覺(jué)，但為簡(jiǎn)單起見(jiàn)，我們可以將昆蟲(chóng)所經(jīng)歷的稱為痛覺(jué)（In non-humans, we call this sense nociception – the sense that detects potentially harmful stimuli like heat, cold, or physical injury – but for simplicity we can refer to what insects experience as pain.）。”
“所以我們知道昆蟲(chóng)能感覺(jué)到痛覺(jué)，但我們不知道的是，一次傷害會(huì)導(dǎo)致對(duì)正常的非疼痛刺激產(chǎn)生持久的超敏反應(yīng)，就像人類患者的經(jīng)歷一樣（So we knew that insects could sense pain, but what we didn’t know is that an injury could lead to long lasting hypersensitivity to normally non-painful stimuli in a similar way to human patients’ experiences.）。”
慢性疼痛有兩種形式：炎癥性和神經(jīng)性。Neely和他的同事們專注于神經(jīng)系統(tǒng)損傷后的神經(jīng)性疼痛，在人類中，這種疼痛通常被描述為灼痛（burning pain）或射痛（shooting pain）。
他們損傷了一只果蠅的一條腿的神經(jīng)，讓它完全愈合，然后注意到了其它腿是如何變得超敏的。于是他們從基因上剖析了它的運(yùn)作原理。
Neely說(shuō)：“蒼蠅正在接收來(lái)自身體的疼痛信息，這些信息通過(guò)感覺(jué)神經(jīng)元傳遞到腹側(cè)神經(jīng)索，也就是我們脊髓的蒼蠅版。在這條神經(jīng)索中有抑制性神經(jīng)元，它們的行為就像一扇‘門’，根據(jù)周圍環(huán)境允許或阻斷疼痛感知（The fly is receiving pain messages from its body that then go through sensory neurons to the ventral nerve cord, the fly’s version of our spinal cord. In this nerve cord are inhibitory neurons that act like a ‘gate’ to allow or block pain perception based on the context.）?！?/p>
“在受傷后，受傷的神經(jīng)會(huì)將所有的“貨物”傾倒在神經(jīng)索中，并永遠(yuǎn)抹殺所有制動(dòng)力，這樣動(dòng)物其它地方的疼痛就沒(méi)有制動(dòng)力了。痛閾改變了，變得過(guò)度警戒（After the injury, the injured nerve dumps all its cargo in the nerve cord and kills all the brakes, forever. Then the rest of the animal doesn’t have brakes on its pain. The pain threshold changes and now they are hypervigilant.）”
他補(bǔ)充說(shuō)，動(dòng)物需要失去痛阻（pain brake）才能在危險(xiǎn)的情況下存活，但當(dāng)人類失去這些制動(dòng)力時(shí)，他們的生活就會(huì)變得悲慘?！拔覀冃枰一剡@些制動(dòng)力，過(guò)一種舒適而不痛苦的生活（We need to get the brakes back to live a comfortable and non-painful existence.）?！?/p>
——由Nick Carne（2019.6.12）發(fā)表
論文：
https://advances.sciencemag.org/content/5/7/eaaw4099
其它網(wǎng)站的補(bǔ)充，內(nèi)容基本都差不多：
急性疼痛通常是短暫的，就像割傷手指，可能持續(xù)數(shù)天，但最終會(huì)消退。而慢性疼痛在傷口愈合后會(huì)持續(xù)很長(zhǎng)時(shí)間，甚至可能持續(xù)傷者的余生。一般有兩種形式，炎癥性和神經(jīng)性疼痛，是由神經(jīng)過(guò)度活動(dòng)引起的電射痛。
Gizmodo的Ed Cara報(bào)告說(shuō)，為了解昆蟲(chóng)是否也會(huì)經(jīng)歷這種持久的疼痛，研究員損傷了一群果蠅的一條腿，這種損傷會(huì)導(dǎo)致慢性神經(jīng)痛。讓這些昆蟲(chóng)痊愈后，把它們放在一個(gè)熱的房間里，看是否對(duì)刺激反應(yīng)更靈敏。結(jié)果發(fā)現(xiàn)在腿部受傷后，果蠅會(huì)試圖在較低的溫度下離開(kāi)房間，不能承受這么多的熱量。
換句話說(shuō)，果蠅的腿已經(jīng)變得敏感了。悉尼大學(xué)的合著者Greg Neely說(shuō)：“一旦這種動(dòng)物受到過(guò)一次嚴(yán)重傷害，它們就會(huì)變得非常敏感，并試圖在余生中保護(hù)自己（After the animal is hurt once badly, they are hypersensitive and try to protect themselves for the rest of their lives.）?！?/p>
昆蟲(chóng)痛覺(jué)文獻(xiàn)一
昆蟲(chóng)痛覺(jué)文獻(xiàn)二
第二篇比較新，但不全部翻譯，反正原文也都貼出來(lái)了。
痛覺(jué)是一種復(fù)雜且多面的消極主觀體驗(yàn)，包含不適和絕望等。異于傷害感，后者是感知傷害性刺激的能力。所有有機(jī)體都有某種形式的傷害感，甚至細(xì)菌，且可能在沒(méi)有痛覺(jué)的情況下產(chǎn)生傷害感。脊髓完全橫斷的人仍表現(xiàn)出低于損傷水平的傷害反射，但這些反射發(fā)生時(shí)沒(méi)有伴隨疼痛。因此，對(duì)有害刺激表現(xiàn)出短期或長(zhǎng)期的行為反應(yīng)并不意味著動(dòng)物會(huì)感到疼痛，而可能是傷害反應(yīng)的一部分。由于疼痛是一種個(gè)人主觀的體驗(yàn)，所以很難確定哪種動(dòng)物經(jīng)歷過(guò)疼痛。
一些哲學(xué)家用“類比論證”來(lái)回答這個(gè)問(wèn)題，在行為和神經(jīng)生物學(xué)方面，將所研究的動(dòng)物與人類（已知會(huì)感到疼痛的生物）比較。若動(dòng)物的行為與人類疼痛時(shí)的行為一致，且有適當(dāng)?shù)纳窠?jīng)解剖學(xué)區(qū)域，就可得出結(jié)論——?jiǎng)游飼?huì)經(jīng)歷某種形式的疼痛。但昆蟲(chóng)的行為和神經(jīng)生物學(xué)與人類有很大的不同，故很難用類比的方式來(lái)論證。
昆蟲(chóng)對(duì)破壞性刺激的反應(yīng)具有多種回避行為，也可以抑制傷害感受行為，取決于環(huán)境。如，有些昆蟲(chóng)表現(xiàn)出性同類相食，雄性允許雌性在交配過(guò)程中吃掉它（如，噪鳴彎革螽）。
有害刺激會(huì)對(duì)行為產(chǎn)生長(zhǎng)期影響，故昆蟲(chóng)對(duì)破壞性刺激的反應(yīng)遠(yuǎn)比傷害反射復(fù)雜。
行為研究表明，昆蟲(chóng)具有驚人的學(xué)習(xí)能力。如，群居昆蟲(chóng)表現(xiàn)出復(fù)雜的行為可塑性，類似于觀察學(xué)習(xí)、計(jì)算能力和復(fù)雜的情緒狀態(tài)。群居昆蟲(chóng)也因其交流能力而出名。這些現(xiàn)象增加了昆蟲(chóng)可能具有能夠進(jìn)行主觀體驗(yàn)的神經(jīng)回路的可能性。
但一些在人類中能表明高級(jí)認(rèn)知或情緒的行為在昆蟲(chóng)中是由更簡(jiǎn)單的機(jī)制介導(dǎo)的。一種被稱為“習(xí)得性無(wú)助感（learned helplessness）”的現(xiàn)象被用于狗和其它哺乳類作為抑郁癥的動(dòng)物模型。習(xí)得性無(wú)助感是通過(guò)讓狗在訓(xùn)練籠中受到不可避免的電擊而產(chǎn)生的。在這段經(jīng)歷之后，狗很難懂得閃爍的燈光警示著電擊，且可通過(guò)跳過(guò)障礙物來(lái)避免。而從沒(méi)被驚嚇過(guò)的狗很快就學(xué)會(huì)了。
昆蟲(chóng)也表現(xiàn)出習(xí)得性無(wú)助感。在對(duì)研究中，一組昆蟲(chóng)能逃脫電擊，另一組不能。無(wú)法逃脫的群體表現(xiàn)出對(duì)避免后續(xù)電擊的學(xué)習(xí)能力下降。但在昆蟲(chóng)（例如，黑腹喜露蠅Drosophila melanogaster）中，習(xí)得性無(wú)助感是非常環(huán)境特定的，似乎不能推廣到其它行為。而在哺乳類中，這會(huì)導(dǎo)致一系列動(dòng)機(jī)行為的減少，這就是為什么它被認(rèn)為是抑郁癥的動(dòng)物模型。
步足與胸神經(jīng)節(jié)相連的蟑螂也表現(xiàn)出了與習(xí)得性無(wú)助感類似的可塑性。
要么是一個(gè)由大約一千個(gè)神經(jīng)元組成的神經(jīng)節(jié)可能會(huì)產(chǎn)生抑郁，要么在昆蟲(chóng)中，習(xí)得性無(wú)助感不需要有心理經(jīng)歷就可以產(chǎn)生。
另一個(gè)例子，雄性黑腹喜露蠅的求偶行為受到內(nèi)外信號(hào)的調(diào)節(jié)。但神經(jīng)隨機(jī)性在產(chǎn)生可變的雄性求偶行為中發(fā)揮了作用，阻止它成為一種不使用復(fù)雜神經(jīng)過(guò)程的“反射機(jī)器”。
昆蟲(chóng)行為的其它方面與哺乳類不一致。雖然幼蟲(chóng)在損傷后表現(xiàn)出傷害敏感，類似于痛覺(jué)過(guò)敏（hyperalgesia）和痛覺(jué)異常（allodynia），但許多成蟲(chóng)會(huì)帶著受損的肢體行走，有些會(huì)在被其它動(dòng)物吃掉的同時(shí)繼續(xù)進(jìn)食。受傷的蟑螂和摩門蟋蟀（簡(jiǎn)單樸素螽）會(huì)進(jìn)食自己的內(nèi)臟，似乎對(duì)自己腸子里的蛋白質(zhì)刺激有反應(yīng)，即使它們本身并不缺食物。
人類可以交流他們的主觀體驗(yàn)進(jìn)而區(qū)分傷害感（nociception）和疼痛（pain）。
人類的感覺(jué)神經(jīng)元（傷害感受器）對(duì)破壞性刺激作出反應(yīng)，傷害感覺(jué)信息沿著神經(jīng)束穿過(guò)脊髓進(jìn)入大腦。顱內(nèi)電記錄（Intracranial electrical recording）和無(wú)創(chuàng)影像學(xué)（noninvasive imaging）研究表明，傷害感和痛覺(jué)是有區(qū)別的。人類最初是通過(guò)兩條平行的路徑來(lái)前意識(shí)地處理所傳入的傷害性刺激，這兩條路徑評(píng)估疼痛的感覺(jué)和情緒方面。這些路徑主要由皮層下區(qū)域組成；丘腦（thalamus）是感覺(jué)路徑中的一個(gè)關(guān)鍵區(qū)域，而杏仁核（amygdala）對(duì)情緒處理路徑很重要。傷害性刺激從丘腦傳遞到由初級(jí)和次級(jí)體感皮層（primary and secondary somatosensory cortices），以及后島葉（posterior insula）組成的皮層傷害性網(wǎng)絡(luò)（cortical nociceptive network）。
這種網(wǎng)絡(luò)的激活，包括皮層和皮層下結(jié)構(gòu)，并不足以讓人主觀感受到疼痛，但可以對(duì)行為產(chǎn)生持久的影響。
痛覺(jué)發(fā)生在網(wǎng)絡(luò)激活后的幾分之一秒內(nèi)，伴隨著“痛覺(jué)網(wǎng)絡(luò)（pain network）”的激活。這一網(wǎng)絡(luò)是結(jié)合了傷害感所帶來(lái)的感覺(jué)和情緒方面因素的電路，以及例如記憶等其它因素。這個(gè)網(wǎng)絡(luò)包括感覺(jué)運(yùn)動(dòng)區(qū)（sensorimotor area）和額頂葉島葉皮質(zhì)區(qū)（fronto-parieto-insular cortical area）的激活。當(dāng)這些區(qū)域通過(guò)后扣帶回（posterior cingulate）和內(nèi)側(cè)顳葉皮質(zhì)區(qū)（medial temporal cortical area）的活動(dòng)連接起來(lái)時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生完全的痛覺(jué)。
島葉皮質(zhì)（insula cortex）和杏仁核的活動(dòng)發(fā)生在最早的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)之前120毫秒以上，表明這種大腦活動(dòng)發(fā)生在意識(shí)覺(jué)醒之前。
這表明疼痛的主觀體驗(yàn)是一個(gè)復(fù)雜而動(dòng)態(tài)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的產(chǎn)物，盡管一個(gè)明確的疼痛“連接組（connectome）”仍然缺失。對(duì)人類的研究表明，疼痛不是由單個(gè)大腦區(qū)域的活動(dòng)造成的，需要不同的輸入組合（如，情緒、感受和認(rèn)知）。這在其它哺乳類中也可能是如此（如，小鼠）。
昆蟲(chóng)的大腦能支持疼痛網(wǎng)絡(luò)嗎？昆蟲(chóng)顯然具有與傷害感有關(guān)的神經(jīng)機(jī)制，它們有多模式的傷害感受器覆蓋著體壁。正如哺乳類的感受器通過(guò)脊髓中的背角神經(jīng)元（dorsal horn neuron）向大腦發(fā)送信息一樣，昆蟲(chóng)的感受器與到達(dá)大腦的神經(jīng)元形成突觸（synapse）。盡管尚未在任何昆蟲(chóng)中描繪出完整的傷害感受路徑，但已知傷害感受信息在兩個(gè)高階整合區(qū)域進(jìn)行處理，即蕈形體（mushroom?body）和中央復(fù)合體（central complex）。這兩個(gè)區(qū)域是昆蟲(chóng)大腦中最復(fù)雜的區(qū)域之一，是導(dǎo)航、學(xué)習(xí)、記憶和其它復(fù)雜認(rèn)知任務(wù)的關(guān)鍵。
外周電擊（peripheral electric shock）會(huì)激活黑腹喜露蠅中央復(fù)合體的扇形體（fan-shaped body）和蕈形體的神經(jīng)元。扇形體對(duì)傷害刺激的先天性和條件性逃避行為都是必需的，但傷害性感覺(jué)信息如何到達(dá)扇形體，扇形體如何激活其運(yùn)動(dòng)目標(biāo)的細(xì)節(jié)仍然未知。傷害信息（即電擊）也會(huì)激活前腦（protocerebrum）中的多巴胺能細(xì)胞（dopaminergic cell），這些神經(jīng)元對(duì)一次感覺(jué)輸入的顯著性進(jìn)行編碼，即，是有益的還是有害的。這些多巴胺能神經(jīng)元同時(shí)支配蕈形體和中央復(fù)合體。蕈形體的多巴胺能輸入對(duì)傷害感具有強(qiáng)化作用，對(duì)刺激學(xué)習(xí)至關(guān)重要。
昆蟲(chóng)傷害感的中樞處理與哺乳類相比，最顯著的區(qū)別在于明顯缺乏結(jié)合參與傷害感的大腦區(qū)域（如蕈形體和中央復(fù)合體）的高階網(wǎng)絡(luò)。蕈形體和中央復(fù)合體的輸出神經(jīng)元很少，這限制了它們能夠傳輸?shù)男畔㈩愋汀?/p>
如，盡管蕈形體可以有17萬(wàn)個(gè)固有神經(jīng)元（如，帶蜜蜜蜂），并且具有復(fù)雜的神經(jīng)結(jié)構(gòu)，但輸出神經(jīng)元的數(shù)量要少三個(gè)數(shù)量級(jí)，在蜜蜂中約有幾百個(gè)，在其它昆蟲(chóng)中小于一百個(gè)。
類似的，中央復(fù)合體是一個(gè)密集的復(fù)發(fā)性感覺(jué)運(yùn)動(dòng)中樞（recurrent sensorimotor hub），但它幾乎沒(méi)有輸出神經(jīng)元。
中央復(fù)合體與有限的其它腦區(qū)相連，而蕈形體與整個(gè)大腦的神經(jīng)膜相連。
在一些哺乳類的皮層下腦結(jié)構(gòu)中也觀察到這種維數(shù)的降低（即，很少的輸出神經(jīng)元）。如，哺乳類的基底神經(jīng)節(jié)，它會(huì)執(zhí)行一些與昆蟲(chóng)的中央復(fù)合體類似的任務(wù)，也表現(xiàn)出類似的維數(shù)減少。但這種程度的維數(shù)減少并不是產(chǎn)生疼痛網(wǎng)絡(luò)的重要皮層區(qū)域（如，前額葉皮層（prefrontal cortex））的顯著特征。
蕈形體和扇形體不僅輸出神經(jīng)元很少，它們之間還沒(méi)直接聯(lián)系，且不在相連的神經(jīng)膜的同一中樞，表明蕈形體和中央復(fù)合體是平行工作，而非作為綜合網(wǎng)絡(luò)的一部分一起工作。在導(dǎo)航過(guò)程中，螞蟻在使用風(fēng)景記憶（landscape memories，儲(chǔ)存在蕈形體內(nèi)）和天空線索（celestial cues，儲(chǔ)存在中央復(fù)合體中）之間來(lái)回切換來(lái)尋找回家的路。Collett假設(shè)，蕈形體通過(guò)一個(gè)尚且未知的間接路徑，僅將吸引信號(hào)傳遞給中央復(fù)合體，這種組織減少了兩個(gè)區(qū)域之間的整合量，以實(shí)現(xiàn)精確導(dǎo)航。Hu等人認(rèn)為，傷害感似乎以同樣的方式被進(jìn)行分析，蕈形體和中央復(fù)合體會(huì)分別處理平行的感覺(jué)輸入。
在人類中，平行感覺(jué)和情緒路徑會(huì)處理傷害信息，而疼痛感知需要整合這一組合（平行感覺(jué)和情緒路徑），并將這種組合輸入與其它輸入（如對(duì)記憶和認(rèn)知重要的區(qū)域）整合。
昆蟲(chóng)似乎缺少這一整合步驟，它們有個(gè)類似傷害網(wǎng)絡(luò)的東西，傷害感平行地整合在不同的大腦區(qū)域，但似乎沒(méi)有一個(gè)痛覺(jué)網(wǎng)絡(luò)，來(lái)整合跨腦區(qū)的傷害感處理和更高階的功能。對(duì)于軟體類也有類似的結(jié)論。
然而，我們對(duì)傷害感有很多不了解，即使在被研究得最好的黑腹喜露蠅中也是。例如，蕈形體和扇形體都與上前腦（superior protocerebrum）的神經(jīng)膜緊密相連，但人們對(duì)上前腦的功能知之甚少。雖然沒(méi)有證據(jù)表明傷害信息被整合在這個(gè)腦區(qū)，且這個(gè)區(qū)域也沒(méi)被很好地研究，但它可能在傷害信息中起到比目前所認(rèn)識(shí)到的更大的作用。
此外，還有其它的匯合區(qū)域；例如，一些蕈形體的輸出神經(jīng)元在同一區(qū)域有軸突終末（axon terminal），軸突終末包含投射到扇形體的神經(jīng)元樹(shù)突（dendrites of neurons）。盡管中央復(fù)合體與其它腦區(qū)幾乎沒(méi)有直接聯(lián)系，但它與許多腦區(qū)有間接聯(lián)系。因此，蕈形體和中央復(fù)合體之間有聯(lián)系，但是間接的，由少數(shù)神經(jīng)元介導(dǎo)。對(duì)昆蟲(chóng)全腦網(wǎng)絡(luò)的研究將有助于闡明我們對(duì)傷害感處理的理解。這類研究可能表明，昆蟲(chóng)傷害感處理的整合比目前認(rèn)為的要多。
昆蟲(chóng)不太可能“投資”于感受疼痛所需的神經(jīng)機(jī)制，除非這樣做具有進(jìn)化優(yōu)勢(shì)。疼痛是否是一種優(yōu)勢(shì)取決于健康利益是否超過(guò)成本。
所有動(dòng)物的大腦組織似乎都是為了盡量減少布線成本（wiring cost），而跨大腦的大規(guī)模信息整合并不廉價(jià)。高互聯(lián)性導(dǎo)致高水平的布線量，進(jìn)而導(dǎo)致高代謝能量的使用。Garcia Larrea和Bastuji（2018）所發(fā)現(xiàn)的疼痛網(wǎng)絡(luò)需要大量布線。昆蟲(chóng)在大腦各區(qū)域之間僅有著適度的聯(lián)系，可能是因?yàn)榇笮蜕窠?jīng)元的高成本。此外，小昆蟲(chóng)的大腦可能無(wú)法提供疼痛網(wǎng)絡(luò)所需的并行和串行處理路徑所需的空間。鑒于目前對(duì)疼痛的主觀體驗(yàn)所需的假設(shè)，昆蟲(chóng)大腦中較稀疏的相互聯(lián)系可能無(wú)法支持疼痛感知。
在人類中，主觀體驗(yàn)似乎需要額外神經(jīng)元和額外布線。但一個(gè)最小的主觀疼痛體驗(yàn)需要多少個(gè)神經(jīng)元呢？一百個(gè)夠嗎？在美洲龍蝦中，大約有30個(gè)神經(jīng)元負(fù)責(zé)維持消化道（即，口胃神經(jīng)節(jié)（stomatogastric?ganglion））的兩個(gè)節(jié)律。主觀體驗(yàn)可能只需要兩到三倍的神經(jīng)元，但即使只需要額外的一百個(gè)神經(jīng)元，這也會(huì)使得像黑腹喜露蠅這樣的昆蟲(chóng)的大腦成本增加0.1%，因?yàn)樗鼈兊拇竽X中大約有10萬(wàn)個(gè)神經(jīng)元。神經(jīng)元是能量昂貴的細(xì)胞，在脊椎和無(wú)脊椎類中，神經(jīng)系統(tǒng)消耗了動(dòng)物能量預(yù)算的很大一部分。因此，產(chǎn)生昆蟲(chóng)疼痛的主觀體驗(yàn)所需的神經(jīng)投資的增加，可能會(huì)導(dǎo)致諸如繁殖等其它特性的減少。
但神經(jīng)元并不是單獨(dú)起作用，而是作為神經(jīng)回路的一部分。這些電路是動(dòng)態(tài)的，單個(gè)神經(jīng)元可以參與多個(gè)電路。昆蟲(chóng)的神經(jīng)系統(tǒng)會(huì)通過(guò)電路共享神經(jīng)元。如果需要體驗(yàn)疼痛的神經(jīng)元與其它電路共享，那么成本就可以降低，但不會(huì)是零。昆蟲(chóng)的大腦從少數(shù)神經(jīng)元中擠壓出大量的認(rèn)知任務(wù)，此時(shí)神經(jīng)元已經(jīng)是處于“多任務(wù)”狀態(tài)了。計(jì)算模型表明，隨著神經(jīng)元參與更多的任務(wù)，網(wǎng)絡(luò)的性能最終會(huì)下降。此外，無(wú)論主觀體驗(yàn)需要多少個(gè)神經(jīng)元，由于需要神經(jīng)元布線來(lái)創(chuàng)建適當(dāng)?shù)木W(wǎng)絡(luò)，都會(huì)有額外的成本。
即使僅需要幾個(gè)額外的神經(jīng)元來(lái)進(jìn)行一次非常適度的疼痛體驗(yàn)，昆蟲(chóng)在其大腦中添加的每一個(gè)神經(jīng)元都要比在人腦中添加一個(gè)額外的神經(jīng)元的成本成比例地高（對(duì)黑腹喜露蠅來(lái)說(shuō)大約要高一百萬(wàn)倍）。
疼痛價(jià)值的標(biāo)準(zhǔn)論據(jù)是它幫助動(dòng)物做出適應(yīng)性的行為選擇。換句話說(shuō)，它可以防止昆蟲(chóng)變成純粹的“反射機(jī)器”。但人工智能的最新進(jìn)展表明，疼痛的主觀體驗(yàn)并不是獲得這些益處的必要條件。
機(jī)器人現(xiàn)在可以被設(shè)計(jì)成具有“情緒結(jié)構(gòu)”，使其能夠適應(yīng)不斷變化的環(huán)境。負(fù)面情緒可能會(huì)對(duì)其行為產(chǎn)生長(zhǎng)期的影響。這些機(jī)器人表現(xiàn)出了與那些被用來(lái)證明昆蟲(chóng)有主觀體驗(yàn)的相同或相似的行為。例如，蜜蜂在被抖動(dòng)后對(duì)積極刺激的敏感度降低，而對(duì)消極刺激的敏感度提高。
這雖被解釋為蜜蜂的情緒反應(yīng)，但“情緒化”機(jī)器人也出現(xiàn)類似的現(xiàn)象。如，當(dāng)被設(shè)定為既有攝食目標(biāo)又有生存目標(biāo)時(shí)，“食物”在這個(gè)人工捕食者面前就變得動(dòng)機(jī)模糊。當(dāng)捕食者指示出現(xiàn)時(shí)，機(jī)器人只會(huì)接受高質(zhì)量食物，而不選擇在沒(méi)有捕食者壓力時(shí)它通常所會(huì)接受的低質(zhì)量食物。
一只機(jī)器鼠被編程為在受潮時(shí)會(huì)感到“不適”，這給它提供了一種動(dòng)力。這種機(jī)器鼠可以像一個(gè)真正的實(shí)驗(yàn)室鼠學(xué)習(xí)解決莫里斯水迷宮（Morris water maze）。給機(jī)器鼠的“獎(jiǎng)賞”是“沒(méi)有不適感”，類似于黑腹喜露蠅對(duì)疼痛解脫的學(xué)習(xí)。
機(jī)器人也能表現(xiàn)出類似疼痛的行為，比任何昆蟲(chóng)都更像人。機(jī)器人對(duì)破壞性刺激有靈活的反應(yīng)（即，可變的痛覺(jué)反應(yīng)），會(huì)通過(guò)跛行和保護(hù)傷口，對(duì)所模擬的傷害做出反應(yīng)。機(jī)器人也有觀察學(xué)習(xí)的能力。這些能力表明，復(fù)雜的、有動(dòng)機(jī)的行為并不需要主觀體驗(yàn)。
機(jī)器人和電腦模擬表明，相對(duì)簡(jiǎn)單、成本高效的電路可以產(chǎn)生自適應(yīng)行為。此外，對(duì)于介導(dǎo)黑腹喜露蠅的傷害性行為的中樞神經(jīng)回路的部分了解表明，不需要主觀體驗(yàn)來(lái)解釋黑腹喜露蠅對(duì)傷害性刺激的適應(yīng)性行為。
換句話說(shuō)，目前的模型可以解釋傷害感如何在不需要痛苦的主觀體驗(yàn)的情況下激發(fā)學(xué)習(xí)。如果昆蟲(chóng)能夠產(chǎn)生復(fù)雜的、有動(dòng)機(jī)的行為，而不需要支付額外的神經(jīng)元資源來(lái)體驗(yàn)疼痛，那么進(jìn)化應(yīng)該選擇這種更實(shí)惠的選擇。
維基百科上對(duì)無(wú)脊椎痛覺(jué)的討論
無(wú)脊椎的疼痛是一個(gè)有爭(zhēng)議的問(wèn)題。雖然疼痛有很多定義，但幾乎所有的定義都涉及兩個(gè)關(guān)鍵部分。首先，傷害感（nociception）是必需的。這是一種檢測(cè)有害刺激的能力，這種刺激會(huì)引起反射反應(yīng)，使整個(gè)動(dòng)物或其身體受影響的部分遠(yuǎn)離刺激源。傷害感受的概念并不意味著任何不利的主觀感受，它是一種反射行為。第二個(gè)組成部分是“痛覺(jué)（pain）”本身的體驗(yàn)，也就是說(shuō)，對(duì)傷害性體驗(yàn)的內(nèi)在的、情緒的理解。因此，痛覺(jué)是一種個(gè)人的情緒體驗(yàn)。
痛覺(jué)不能直接在其它動(dòng)物身上測(cè)量，包括其他人；對(duì)假定的疼痛刺激的反應(yīng)可以測(cè)量，但不能測(cè)量體驗(yàn)本身。為解決這個(gè)問(wèn)題，當(dāng)評(píng)估其它物種體驗(yàn)痛苦的能力時(shí)，使用了類比論證：如果非人類動(dòng)物對(duì)刺激的反應(yīng)與人類相似，那么它很可能有類似的經(jīng)歷。有人認(rèn)為，如果大頭針卡在黑猩猩的手指上，它們會(huì)迅速縮回手，那么類比的說(shuō)法就意味著它們和人類一樣，也會(huì)感到疼痛。有人質(zhì)疑，為什么這樣的推論不能證明蟑螂在被針卡住后的扭動(dòng)意味著它會(huì)感到疼痛。這種用類比的方法論證無(wú)脊椎疼痛時(shí)也被其他人所遵循。
感受傷害的能力受到自然選擇的制約，并提供了減少對(duì)有機(jī)體進(jìn)一步傷害的優(yōu)勢(shì)。雖然可以預(yù)期傷害感是廣泛而強(qiáng)烈的，但在種間是不同的。例如，辣椒素在哺乳類實(shí)驗(yàn)中常用作有害刺激物，然而，光滑異首鼴的皮膚感覺(jué)纖維中缺乏與疼痛相關(guān)的神經(jīng)肽（如P物質(zhì)，Substance P），表現(xiàn)出對(duì)酸和辣椒素缺乏與疼痛相關(guān)的獨(dú)特和顯著的行為。類似地，辣椒素在一些無(wú)脊椎類中會(huì)觸發(fā)痛覺(jué)感受器，但這種物質(zhì)對(duì)黑腹喜露蠅沒(méi)有害。
可能表明有可能經(jīng)歷疼痛的標(biāo)準(zhǔn)包括：
有合適的神經(jīng)系統(tǒng)和受體
對(duì)有害刺激的生理變化
顯示保護(hù)性運(yùn)動(dòng)反應(yīng)，可能包括減少使用受影響的區(qū)域，如跛行、摩擦、懷揣或自割
有阿片受體，給予鎮(zhèn)痛劑和局部麻醉劑后對(duì)傷害性刺激反應(yīng)減弱
顯示避免刺激和其它動(dòng)機(jī)需求之間的權(quán)衡
顯示習(xí)得性的回避行為
具有高度的認(rèn)知能力和感知能力
合適的神經(jīng)系統(tǒng)
中樞神經(jīng)系統(tǒng)
大腦的大小并不一定等同于大腦功能的復(fù)雜性。關(guān)于大腦重量與體重比，頭足類與脊椎類的等級(jí)相同，大腦比鳥(niǎo)類和哺乳類小，但大于等于大多數(shù)魚(yú)類。
無(wú)脊椎類的神經(jīng)系統(tǒng)與脊椎類的神經(jīng)系統(tǒng)非常不同，這種不同有時(shí)被用來(lái)排除無(wú)脊椎類疼痛的可能性。在人類中，大腦的新皮質(zhì)（neocortex）在疼痛中起著核心作用，有人認(rèn)為，任何缺乏這種結(jié)構(gòu)的物種都將因此無(wú)法感受到疼痛。但其它動(dòng)物的疼痛體驗(yàn)可能涉及到不同的結(jié)構(gòu)，如別的方面，盡管缺乏人類的視覺(jué)皮層，甲殼類還是有視覺(jué)。
兩類無(wú)脊椎的大腦非常復(fù)雜：節(jié)肢類（昆蟲(chóng)、甲殼類、蛛形綱和其它動(dòng)物）和現(xiàn)代頭足類（章魚(yú)、魷魚(yú)、烏賊）以及其它軟體類。節(jié)肢類和頭足類的大腦由延伸到身體的兩條平行神經(jīng)索組成。
節(jié)肢類的中央大腦有三個(gè)部分，每只眼睛后面都有較大的視葉（optic lobes），用于視覺(jué)處理。現(xiàn)代頭足類的大腦高度發(fā)達(dá)，在復(fù)雜性上與一些脊椎類的大腦相當(dāng)。新的研究結(jié)果表明，趨同進(jìn)化過(guò)程導(dǎo)致了這些無(wú)脊椎類中，類似脊椎類神經(jīng)組織的選擇和活動(dòng)依賴性的長(zhǎng)期突觸可塑性。頭足類的突出特點(diǎn)是，其中樞神經(jīng)系統(tǒng)與脊椎類有著共同的主要電生理和神經(jīng)解剖學(xué)特征，這是其它無(wú)脊椎所不具備的。
傷害感受器
傷害感受器是一種感覺(jué)感受器，通過(guò)向大腦發(fā)送神經(jīng)信號(hào)，對(duì)潛在的破壞性刺激作出反應(yīng)。盡管無(wú)脊椎類中的這些神經(jīng)元與哺乳類的傷害感受器相比可能具有不同的中樞神經(jīng)系統(tǒng)通路和關(guān)系，但無(wú)脊椎類中的傷害感受神經(jīng)元在受到與哺乳類相似的刺激時(shí)，如高溫（40攝氏度或更高）、低pH值、辣椒素和組織損傷時(shí)，往往也會(huì)被激發(fā)。第一個(gè)發(fā)現(xiàn)傷害感受細(xì)胞的無(wú)脊椎類是醫(yī)蛭，水蛭具有環(huán)節(jié)類特有的體節(jié)，每個(gè)體節(jié)都有一個(gè)包含T（touch，觸覺(jué)）、P（pressure，壓力）和N（noxious，有害）細(xì)胞的神經(jīng)節(jié)。后對(duì)水蛭神經(jīng)元對(duì)機(jī)械、化學(xué)和熱刺激的反應(yīng)的研究，促使研究者們寫(xiě)下了“這些特性是哺乳類多模態(tài)傷害感受器的典型特征（These properties are typical of mammalian polymodal nociceptors）”。
關(guān)于海兔的感受器的學(xué)習(xí)和記憶已有許多研究。許多研究集中于支配虹吸管（siphon）的機(jī)械感覺(jué)神經(jīng)元，其軀體（球端）位于腹神經(jīng)節(jié)（LE細(xì)胞）。這些LE細(xì)胞在壓力增加時(shí)會(huì)導(dǎo)致放電增加，通過(guò)擠壓或撕裂引起組織損傷的刺激物而最大程度地激活。因此它們滿足公認(rèn)的傷害感受器的定義。它們還顯示出與脊椎類Aδ傷害感受器的相似性，包括一種明顯獨(dú)特的特性（在初級(jí)傳入神經(jīng)中）——通過(guò)傷害性刺激致敏。捏或釘住虹吸管均可降低LE細(xì)胞的放電閾值，增強(qiáng)胞體的興奮性。
傷害感受器已經(jīng)在包括環(huán)節(jié)類、軟體類、線蟲(chóng)和節(jié)肢類在內(nèi)的許多無(wú)脊椎類中被確認(rèn)。
生理變化
在脊椎類中，潛在的疼痛刺激通常會(huì)引起植物性改變，如心動(dòng)過(guò)速、瞳孔擴(kuò)張、排便、小動(dòng)脈血?dú)?、液體和電解質(zhì)失衡，以及血流、呼吸模式和內(nèi)分泌的變化。
在細(xì)胞水平上，無(wú)脊椎類的損傷導(dǎo)致血細(xì)胞（防御細(xì)胞）的定向遷移和聚集，以及神經(jīng)元的可塑性，這與接受手術(shù)或損傷后的人類患者的反應(yīng)非常相似。在一項(xiàng)研究中，克氏原河龍蝦的心率在受到攻擊后導(dǎo)致的螯鉗自割（類似壁虎斷尾）后降低。
有害但與疼痛無(wú)關(guān)的事件也可能會(huì)引起生理變化，例如，甲殼類的心臟和呼吸活動(dòng)高度敏感，在攻擊性遭遇中會(huì)對(duì)水位、各種化學(xué)品和活動(dòng)的變化作出反應(yīng)。
保護(hù)性運(yùn)動(dòng)反應(yīng)
無(wú)脊椎類對(duì)假定的疼痛刺激表現(xiàn)出廣泛的保護(hù)性反應(yīng)。但即使是單細(xì)胞動(dòng)物也會(huì)對(duì)極端的溫度表現(xiàn)出保護(hù)性反應(yīng)。許多無(wú)脊椎類的保護(hù)性反應(yīng)在行動(dòng)中表現(xiàn)為刻板和反射性的，可能表明實(shí)際是傷害反應(yīng)而不是痛覺(jué)反應(yīng)。但其它反應(yīng)更具可塑性，特別是當(dāng)與其它動(dòng)機(jī)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，表明一種類似于脊椎類的疼痛反應(yīng)。
機(jī)械刺激
當(dāng)被針扎到后端時(shí)，山棲平背蟲(chóng)（Notoplana aticola）表現(xiàn)出一種運(yùn)動(dòng)性逃避行為，而不是簡(jiǎn)單的后撤反射。用探針接觸黑腹喜露蠅幼蟲(chóng)，會(huì)使它們暫停原本的運(yùn)動(dòng)并遠(yuǎn)離刺激；然而，更強(qiáng)的機(jī)械刺激會(huì)引起更復(fù)雜的螺旋滾動(dòng)行為，即，反應(yīng)是可塑的。當(dāng)對(duì)加州海兔（Aplysia californica）的虹吸管施加微弱的觸覺(jué)刺激時(shí)，海兔會(huì)迅速地回縮副足（parapodia）間的虹吸管。有人聲稱這種反應(yīng)是一種非自愿的反射，但海兔所進(jìn)行的與這種反應(yīng)相關(guān)的復(fù)雜學(xué)習(xí)，意味著這種觀點(diǎn)可能過(guò)于簡(jiǎn)單。
2001年，Walters及其同事發(fā)表了一份報(bào)告，描述了六斑嚼蛾幼蟲(chóng)對(duì)機(jī)械刺激的逃逸反應(yīng)。這些反應(yīng)，特別是其可塑性，與脊椎類的逃逸反應(yīng)非常相似：
自割
超過(guò)200種無(wú)脊椎類能夠進(jìn)行自割作為一種逃避或保護(hù)行為，包括：陸蛞蝓（前囊蛞屬Prophysaon spp.）、海螺（巴拿馬長(zhǎng)足螺Oxynoe panamensis，oxynoe為無(wú)意義名詞）、蟋蟀、蜘蛛、蝎子（補(bǔ)充，無(wú)支蝎屬Ananteris spp.）蟹、龍蝦、章魚(yú)。
為了生存，這些動(dòng)物可以在必要的時(shí)候自動(dòng)脫落附肢。自割可以發(fā)生在對(duì)化學(xué)、熱和電刺激的反應(yīng)中，但在被捕食者捕獲的過(guò)程中，可能是對(duì)機(jī)械刺激的最常見(jiàn)反應(yīng)。自割有助于提高動(dòng)物逃逸的機(jī)會(huì)，或減少對(duì)動(dòng)物其它部位的進(jìn)一步傷害，如被蟄后化學(xué)毒素的擴(kuò)散，但動(dòng)物“決定”脫落肢體或身體的一部分以及由此產(chǎn)生的巨大代價(jià)表明，這是一種疼痛反應(yīng)，而不僅僅是一種傷害反射。
熱刺激
加熱的（?42?°C或108?°F）探針在黑腹喜露蠅幼蟲(chóng)體內(nèi)引起其復(fù)雜的螺旋滾動(dòng)回避行為，這種行為發(fā)生在0.4秒內(nèi)；未加熱的探針不會(huì)引起這種回避行為。相反，冷刺激（≤14°C或57.2°F）主要引起頭至尾部軸的兩側(cè)全身收縮；也可能通過(guò)抬起頭部和/或尾部作出反應(yīng)，但隨著溫度的降低，這些反應(yīng)發(fā)生的頻率降低。將陸生蝸牛放在加熱板（?40°C或104°F）上，表現(xiàn)出一種抬起腹足前部的回避反應(yīng)。2015年的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，克氏原河龍蝦對(duì)高溫表現(xiàn)出厭惡反應(yīng)，而但對(duì)低溫沒(méi)有。
化學(xué)刺激
甲殼類被認(rèn)知為對(duì)酸類物質(zhì)表現(xiàn)出有傷害感和/或痛覺(jué)的反應(yīng)。
當(dāng)秀麗海神蝦的觸角接觸到醋酸或氫氧化鈉處理時(shí)，它們會(huì)表現(xiàn)出保護(hù)性的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)。這些蝦會(huì)特別梳理被刺激過(guò)的觸角，并將觸角在水箱上摩擦，表明它們知道有害刺激在身體上的位置，而不是對(duì)刺激表現(xiàn)出一種普遍反應(yīng)。
在狂女蟹中，醋酸會(huì)引起一些行為上的變化，包括口器的運(yùn)動(dòng)，爪子的摩擦，以及從封閉環(huán)境中逃跑的嘗試。
在自然條件下，銀面蛛如果被黃蜂或蜜蜂蟄到腿上，就會(huì)進(jìn)行自割。在實(shí)驗(yàn)條件下，當(dāng)蜘蛛的腿被注射蜜蜂或黃蜂的毒液時(shí)，它們也會(huì)脫落這個(gè)附肢。但如果只注射生理鹽水，它們很少會(huì)對(duì)腿部進(jìn)行自割，這表明導(dǎo)致自割的不是因?yàn)樯眢w侵入或體液本身的進(jìn)入。蜘蛛所被注射的毒液成分（五羥色胺、組胺、磷脂酶A2和蜂毒肽）在人類身上被報(bào)道會(huì)產(chǎn)生痛覺(jué)，在蜘蛛身上表現(xiàn)為自割，但如果注射的毒液成分不會(huì)對(duì)人類造成疼痛，則蜘蛛不會(huì)發(fā)生自割。
黑腹喜露蠅幼蟲(chóng)對(duì)酸和薄荷醇的表現(xiàn)出的傷害反應(yīng)是一種標(biāo)準(zhǔn)的滾動(dòng)反應(yīng)，這與對(duì)高溫和機(jī)械損傷的反應(yīng)相同。親電化學(xué)物質(zhì)，異硫氰酸烯丙酯，會(huì)引起幼蟲(chóng)傷害敏化。成年蒼蠅對(duì)薄荷醇、AITC、辣椒素和其它一些化學(xué)物質(zhì)表現(xiàn)出厭惡，這些會(huì)影響它們的吸喙的伸展反射和產(chǎn)卵點(diǎn)的偏好。
酸也可以激活秀麗新桿線蟲(chóng)和醫(yī)蛭中的傷害感受器。
電刺激
一種海蛞蝓，四角風(fēng)標(biāo)蛞（原文用了次異名T. diomedia），在胸膜神經(jīng)節(jié)內(nèi)有一組感覺(jué)細(xì)胞“S細(xì)胞”。在電擊刺激下，S細(xì)胞會(huì)引起海蛞蝓逃逸游泳。同樣，螳蝦蛄也表現(xiàn)出強(qiáng)烈的甩尾逃逸反應(yīng)，以避免電擊。這兩種反應(yīng)似乎是相當(dāng)固定的反射，然而其它研究表明，一系列無(wú)脊椎類對(duì)電擊表現(xiàn)出相當(dāng)多的可塑性反應(yīng)。
由于寄居蟹身體柔軟，它們依靠貝殼生存。但當(dāng)它們?cè)谪悮?nèi)的被給予小電擊時(shí)，會(huì)從中撤離。然而，這種反應(yīng)受到貝殼吸引力的影響。只有當(dāng)給予寄居蟹更高的電壓沖擊時(shí)，它們才會(huì)從自己更喜歡的貝殼中撤出，這表明這不是一種簡(jiǎn)單的反射行為。
在研究海兔的學(xué)習(xí)行為與鰓和虹吸管回縮反射中，每當(dāng)海兔將它的鰓放松到標(biāo)準(zhǔn)水平以下時(shí)，其虹吸管都會(huì)被施以電擊。由此，海兔學(xué)會(huì)了將鰓的收縮保持在標(biāo)準(zhǔn)水平以上，如果這種反應(yīng)是歸因于傷害感，那么這是不太可能的結(jié)果。
喜露蠅屬在無(wú)脊椎類傷害感和痛覺(jué)的研究中具有廣泛的特點(diǎn)。自1974年以來(lái)人們就知道，這些果蠅可以被通過(guò)給予連續(xù)的氣味和電擊來(lái)訓(xùn)練。它們之后會(huì)避免這種氣味，因?yàn)檫@對(duì)它們而言預(yù)示著“壞”的東西。在該物種的幼蟲(chóng)中也發(fā)現(xiàn)了類似的反應(yīng)。
在一項(xiàng)有趣的研究中，喜露蠅學(xué)會(huì)了兩種關(guān)于“創(chuàng)傷”經(jīng)歷的預(yù)測(cè)。如果在訓(xùn)練中，在電擊之前出現(xiàn)了一種氣味，這預(yù)示著電擊，果蠅隨后就避開(kāi)了這種氣味。當(dāng)事件順序顛倒時(shí)，即氣味出現(xiàn)在電擊之后，這預(yù)示著果蠅將被解脫于電擊，于是它接近了該氣味。作者將后一種效果稱為“解脫”學(xué)習(xí)。
在對(duì)蝸牛、水蛭、蝗蟲(chóng)、蜜蜂和各種海洋軟體類進(jìn)行電擊實(shí)驗(yàn)時(shí)，許多無(wú)脊椎類學(xué)會(huì)了從條件刺激中撤出，或以改變它們的行為來(lái)作出回應(yīng)。
如果當(dāng)脊椎類被用于保護(hù)性或運(yùn)動(dòng)性行為的研究，且它們的反應(yīng)方式與上述類似，則通常認(rèn)為這些學(xué)習(xí)過(guò)程是基于動(dòng)物在受到刺激（例如電擊）時(shí)感到了疼痛或不適。類比論證表明，無(wú)脊椎類可能也有類似的經(jīng)歷。
阿片受體，局部麻醉劑或鎮(zhèn)痛劑的作用
在脊椎類中，阿片類藥物調(diào)節(jié)傷害感和阿片受體拮抗劑（如烯丙羥嗎啡酮和CTOP），并逆轉(zhuǎn)這種效應(yīng)。因此，如果阿片類藥物在無(wú)脊椎類中的作用與脊椎類相似，它們應(yīng)該會(huì)延遲或減少無(wú)脊椎類所表現(xiàn)出的任何保護(hù)性反應(yīng)，而阿片類藥物拮抗劑也應(yīng)該抵消這種作用。
已發(fā)現(xiàn)軟體類和昆蟲(chóng)具有阿片結(jié)合位點(diǎn)或阿片一般敏感性，在無(wú)脊椎類中發(fā)現(xiàn)了許多參與脊椎類疼痛反應(yīng)的神經(jīng)肽。例如，在扁形類、軟體類、環(huán)節(jié)類、甲殼類和昆蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)了內(nèi)啡肽。除了鎮(zhèn)痛作用外，外源性阿片類藥物還特別參與進(jìn)食的行為和免疫細(xì)胞的激活。后一種功能，可能解釋了極簡(jiǎn)單的無(wú)脊椎和單細(xì)胞動(dòng)物中也存在阿片類物質(zhì)和阿片受體。
線蟲(chóng)
線蟲(chóng)會(huì)避開(kāi)極端的溫度。嗎啡增加了豬腸蟲(chóng)這種寄生蟲(chóng)的防御反應(yīng)期。在一項(xiàng)關(guān)于阿片類藥物對(duì)秀麗新桿線蟲(chóng)影響的研究中，76%的未治療組表現(xiàn)出對(duì)熱的快速反射性撤退，而47%的嗎啡、36%的內(nèi)嗎啡素1和39%的內(nèi)嗎啡素2組是撤退不那么快。這些作用被阿片受體拮抗劑——納洛酮和CTOP逆轉(zhuǎn)，使得作者得出結(jié)論，線蟲(chóng)對(duì)熱傷害的行為是由阿片類物質(zhì)調(diào)節(jié)的。
軟體類
蛞蝓和蝸牛有阿片受體系統(tǒng)。在不同的陸生蝸牛身上進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)中，嗎啡延長(zhǎng)了蝸牛被放在熱（40℃）表面時(shí)，反應(yīng)出的抬腳的時(shí)長(zhǎng)。嗎啡的鎮(zhèn)痛作用被納洛酮消除了，就像在人類和其他脊椎類身上看到的那樣。
也有產(chǎn)生對(duì)嗎啡的適應(yīng)性。注射了4天嗎啡的蝸牛在疼痛敏感性試驗(yàn)中與對(duì)照組沒(méi)有差異，只有在更高劑量下才能達(dá)到鎮(zhèn)痛效果。
甲殼類
在多疣新樹(shù)妖蟹身上，通過(guò)甲殼上的小孔對(duì)其發(fā)出的電擊，激發(fā)了螃蟹的防御和威脅動(dòng)作。以劑量依賴性的方式注射嗎啡，降低了螃蟹對(duì)電擊的敏感性。隨著注射嗎啡與電擊之間時(shí)間的延長(zhǎng)，效果逐漸下降。
納洛酮抑制嗎啡的作用在脊椎類身上可以看到。嗎啡對(duì)螳蝦蛄受到電擊時(shí)的逃逸甩尾反應(yīng)也有抑制作用，而納洛酮逆轉(zhuǎn)了這種作用。說(shuō)明這種作用在甲殼類中存在，而不是僅在十足類中。
當(dāng)用醋酸或氫氧化鈉刺激單齒河神蝦的觸角時(shí)，對(duì)區(qū)域的摩擦和梳理會(huì)增加。但如之前被用過(guò)局部麻醉劑——苯佐卡因，這些現(xiàn)象看不到的。但苯佐卡因不能消除用鑷子進(jìn)行機(jī)械刺激時(shí)所導(dǎo)致的摩擦反應(yīng)程度。苯佐卡因?qū)ξr的一般運(yùn)動(dòng)沒(méi)有影響，所以摩擦和梳理的減少不僅僅是因?yàn)閯?dòng)物不活動(dòng)。另一種局部麻醉劑，二甲苯胺，降低了對(duì)雌性凡氏簡(jiǎn)河神蝦蝦眼柄切除的壓力，這可以從喂食和游泳水平上看出。
但在一項(xiàng)研究中，路易斯安那沼澤紅螯蝦、白蝦和草蝦這三種十足類，被通過(guò)在觸角上施用氫氧化鈉、鹽酸或苯佐卡因來(lái)測(cè)試其傷害感受行為。與對(duì)照組相比，這三個(gè)物種的行為沒(méi)有改變。它們沒(méi)有梳理被處理過(guò)的觸角，并且處理過(guò)的個(gè)體和對(duì)照組的個(gè)體運(yùn)動(dòng)沒(méi)有差異。
紅螯蝦觸角神經(jīng)的細(xì)胞外記錄顯示了持續(xù)的自發(fā)活動(dòng)，但不存在被氫氧化鈉或鹽酸刺激的神經(jīng)元。作者的結(jié)論是，沒(méi)有行為或生理學(xué)證據(jù)表明觸角含有專門對(duì)pH值作出反應(yīng)的傷害感受器。
有人認(rèn)為，嗎啡的鎮(zhèn)痛作用不應(yīng)作為動(dòng)物（至少在甲殼類中）的痛覺(jué)體驗(yàn)?zāi)芰Φ臉?biāo)準(zhǔn)。在一項(xiàng)研究中，狂女蟹在它所喜歡的暗處躲避被施以電擊，但如果它們呆在不喜歡的光亮區(qū)，則不會(huì)被電擊。嗎啡的鎮(zhèn)痛作用理論上應(yīng)該能促使螃蟹向喜歡的黑暗區(qū)域移動(dòng)，因?yàn)榇藭r(shí)它們不會(huì)因電擊而感到“疼痛”。但即使沒(méi)有電擊，嗎啡也是抑制了這種運(yùn)動(dòng)，而沒(méi)有增強(qiáng)。嗎啡產(chǎn)生的是無(wú)反應(yīng)性的一般效應(yīng)，而不是特定的鎮(zhèn)痛效應(yīng)，這也可以解釋以前聲稱的鎮(zhèn)痛研究。然而研究人員認(rèn)為其它系統(tǒng)，如腦啡肽或類固醇系統(tǒng)，可能會(huì)用于甲殼類的痛覺(jué)調(diào)節(jié)。
避免刺激與其它動(dòng)機(jī)需求之間的權(quán)衡
這是一個(gè)特別重要的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)評(píng)估動(dòng)物是否有能力體驗(yàn)疼痛，而不僅僅是傷害。傷害性反應(yīng)不需要意識(shí)或更高的神經(jīng)處理，這會(huì)導(dǎo)致相對(duì)固定的反射行為。但是，對(duì)疼痛的體驗(yàn)確實(shí)涉及到更高的神經(jīng)中樞，這也考慮到了與動(dòng)物相關(guān)的其它因素，即，競(jìng)爭(zhēng)動(dòng)機(jī)。這意味著當(dāng)動(dòng)物需要考慮競(jìng)爭(zhēng)因素時(shí)，對(duì)疼痛體驗(yàn)的反應(yīng)可能比傷害性反應(yīng)更具可塑性。
貝爾法斯特女王大學(xué)的Robert Elwood和Mirjam Appel認(rèn)為，當(dāng)對(duì)有害刺激的反應(yīng)不是反射性的，而被與其它動(dòng)機(jī)需求進(jìn)行了權(quán)衡時(shí)，疼痛體驗(yàn)可能可以被推斷出來(lái)。這種經(jīng)歷會(huì)被記住，進(jìn)而會(huì)在將來(lái)避免這種情況。他們通過(guò)給寄居蟹在殼內(nèi)施加小電擊來(lái)研究這個(gè)問(wèn)題。只有受到電擊的寄居蟹才會(huì)從殼中撤出，這表明了寄居蟹對(duì)這種刺激的厭惡性。但從更偏愛(ài)的殼中撤出的寄居蟹較少，這表明了動(dòng)機(jī)的權(quán)衡。然而，大多數(shù)寄居蟹并沒(méi)有在所使用的電擊水平下撤出，但當(dāng)這些受到電擊的寄居蟹隨后被提供一個(gè)新的殼時(shí)，它們會(huì)更有可能接近并進(jìn)入新的殼。
它們會(huì)更快地接近新貝殼，用更短的時(shí)間對(duì)其進(jìn)行研究。進(jìn)入殼之前，在貝殼孔內(nèi)使用了更少的螯足探刺。這證明了電擊的經(jīng)歷改變了寄居蟹未來(lái)的行為方式，與獲得一個(gè)新貝殼以取代先前所占據(jù)的貝殼的動(dòng)機(jī)的顯著轉(zhuǎn)變相一致。
習(xí)得性的回避行為
學(xué)會(huì)避免有害刺激意味著動(dòng)物會(huì)記住先前的刺激經(jīng)歷，并在將來(lái)采取適當(dāng)?shù)男袆?dòng)來(lái)避免或減少潛在的傷害。因此，這種反應(yīng)不是傷害性回避的固定反射行為。
習(xí)慣化和敏化
這是兩種簡(jiǎn)單但普遍存在的學(xué)習(xí)形式。習(xí)慣化指的是一種非聯(lián)想學(xué)習(xí)，反復(fù)接觸刺激會(huì)導(dǎo)致反應(yīng)減弱。而在敏化中，反復(fù)給予刺激之后，反應(yīng)會(huì)逐漸加強(qiáng)。
當(dāng)觸覺(jué)刺激作用于加州海兔的皮膚時(shí)，海兔會(huì)縮回副足間的虹吸管和鰓。這種防御性退縮已經(jīng)成為許多學(xué)習(xí)行為研究的主題，被稱為“海兔的鰓與虹吸管的回縮反射”。一般來(lái)說(shuō)，這些研究只涉及微弱的觸覺(jué)刺激，因此與無(wú)脊椎類是否能經(jīng)歷傷害感的問(wèn)題更為相關(guān)。然而，一些研究使用電擊來(lái)檢驗(yàn)這種反應(yīng)。
位置回避
通過(guò)將多疣新樹(shù)妖蟹置于雙室裝置的暗室中，并允許其向光室移動(dòng)，對(duì)其回避學(xué)習(xí)進(jìn)行了研究。實(shí)驗(yàn)組的螃蟹在光室中受到電擊，而對(duì)照組則沒(méi)有。1分鐘后，兩組的螃蟹都可以自由返回暗室。習(xí)得結(jié)果不是對(duì)刺激做出更快的逃避反應(yīng)，而是試圖不再進(jìn)入光室。一次試驗(yàn)就足以建立光與電擊之間的聯(lián)系。
對(duì)克氏原河龍蝦的研究表明，它們學(xué)會(huì)了將燈光的打開(kāi)與10秒后的電擊聯(lián)系起來(lái)，學(xué)會(huì)了走到?jīng)]有電擊的安全區(qū)。然而，只有當(dāng)克氏原河龍蝦面向安全區(qū)時(shí)才會(huì)發(fā)生這種情況。背向安全區(qū)就不會(huì)走過(guò)去，而是通過(guò)彈尾逃逸反應(yīng)來(lái)應(yīng)對(duì)電擊。
盡管進(jìn)行了反復(fù)的光電交替刺激，它們并沒(méi)有對(duì)光作出回避電擊的彈尾反應(yīng)。奇怪的是，當(dāng)那些在背向安全區(qū)的情況下經(jīng)歷過(guò)電擊的動(dòng)物隨后被進(jìn)行面向安全區(qū)的測(cè)試時(shí)，它們對(duì)光做出了非常快的彈尾反應(yīng)，試圖避免電擊。因此，它們似乎已經(jīng)學(xué)會(huì)了這種聯(lián)系，盡管以前并沒(méi)有用這種反應(yīng)來(lái)避免電擊——很像哺乳類的潛在學(xué)習(xí)。這些研究表明了十足類的一種能力，它滿足了痛覺(jué)體驗(yàn)幾個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，而不是傷害感。
條件抑制
蜜蜂在認(rèn)知新氣味時(shí)會(huì)伸出吸喙。在一項(xiàng)關(guān)于這種反應(yīng)的研究中，蜜蜂學(xué)會(huì)了區(qū)分兩種氣味，但當(dāng)其中一種氣味與電擊相結(jié)合時(shí)，蜜蜂又學(xué)會(huì)了抑制伸喙反應(yīng)。表明蜜蜂厭惡這種感覺(jué)，但這種反應(yīng)是可塑性的而不是簡(jiǎn)單反射性的，表明是痛覺(jué)而不是傷害感。
操作性條件反射
利用脊椎類進(jìn)行操作性研究已經(jīng)進(jìn)行了多年。在這樣的研究中，動(dòng)物使用或改變環(huán)境的某一部分以獲得積極的強(qiáng)化或避免消極的強(qiáng)化。通過(guò)這種方式，動(dòng)物從自身行為的結(jié)果中學(xué)習(xí)。
操作性反應(yīng)表示一種自愿行為，動(dòng)物能控制自身反應(yīng)的頻率或強(qiáng)度，使其不同于反射和復(fù)雜的固定動(dòng)作模式。許多研究揭示了無(wú)脊椎和脊椎類之間驚人的相似性，它們能利用操作性反應(yīng)獲得正強(qiáng)化，同時(shí)也避免了被脊椎類稱為“疼痛”的負(fù)強(qiáng)化。
蝸牛
有研究表明，蝸牛會(huì)通過(guò)操縱手柄來(lái)對(duì)大腦中的某些區(qū)域進(jìn)行自我電刺激。Balaban和Maksimova在某種旋蝸（Helix sp.）大腦的兩個(gè)區(qū)域，外科植入了細(xì)絲電極。為了接受對(duì)大腦的電刺激，蝸牛需要移動(dòng)一根桿子的末端。與基準(zhǔn)自發(fā)操作頻率相比，當(dāng)蝸牛按下桿子時(shí)，如果刺激傳遞到中腦（參與 性活動(dòng)），蝸牛會(huì)增加操作手柄的頻率，然而，當(dāng)刺激傳遞到頂葉神經(jīng)節(jié)時(shí)，頻率減少了。這些操作行為的增加和減少，是脊椎類典型的正強(qiáng)化和負(fù)強(qiáng)化反應(yīng)。
海兔
為了檢測(cè)鰓和虹吸管對(duì)假定的疼痛刺激的收縮反應(yīng)，海兔被進(jìn)行了對(duì)照測(cè)試。在最初的訓(xùn)練期間，實(shí)驗(yàn)組的鰓放松到標(biāo)準(zhǔn)水平以下時(shí)，虹吸管會(huì)受到電擊，而無(wú)論此時(shí)實(shí)驗(yàn)組的鰓的位置如何，對(duì)照組都會(huì)受到電擊。在每個(gè)時(shí)期，實(shí)驗(yàn)組的鰓收縮超過(guò)標(biāo)準(zhǔn)水平的時(shí)間都比對(duì)照組多，這表明了操作性條件反射。
喜露蠅
果蠅自控的熱箱被用于研究其操作性條件反射。每當(dāng)一只果蠅進(jìn)入指定的半個(gè)區(qū)域時(shí)，整個(gè)空間都會(huì)被加熱。一旦它離開(kāi)那半個(gè)區(qū)域，溫度恢復(fù)正常。幾分鐘后，它們將活動(dòng)范圍限制在半個(gè)熱箱，即使加熱已被關(guān)閉。
果蠅飛行模擬器被用于研究其操作性條件反射。它們被拴在一個(gè)裝置里，可以測(cè)量它們飛行嘗試時(shí)的偏航力矩，并穩(wěn)定其在整個(gè)環(huán)境中的運(yùn)動(dòng)。這個(gè)裝置被設(shè)置成，若果蠅“飛”到某些區(qū)域就會(huì)被直接照射到一束熱束，它們學(xué)會(huì)了選擇和避免與周圍環(huán)境相關(guān)的某些飛行方向。果蠅“避開(kāi)”了那些會(huì)導(dǎo)致它們受熱的區(qū)域。
這些實(shí)驗(yàn)表明喜露蠅可以使用操作行為，并學(xué)會(huì)避免有害刺激。這些反應(yīng)是可塑的、復(fù)雜行為，而非簡(jiǎn)單的反射動(dòng)作，更符合痛覺(jué)體驗(yàn)，而非簡(jiǎn)單的傷害感。
認(rèn)知能力
高認(rèn)知能力并不是痛覺(jué)體驗(yàn)的必要條件，不然就意味著認(rèn)知能力較弱的人群經(jīng)歷疼痛的可能性較低。大多數(shù)對(duì)痛覺(jué)的定義都表明了某種程度的認(rèn)知能力。上述幾種學(xué)習(xí)和操作行為表明無(wú)脊椎類具有高認(rèn)知能力。
其它示例包括：
蜜蜂的搖擺舞中的信息的社會(huì)傳遞（social transmission of information）
蜘蛛的獨(dú)特取向（idiothetic orientation），即，它們能記住以前動(dòng)作的信息
蜘蛛的迂回行為，它們會(huì)選擇一條間接路線，而不是最直接的路線到達(dá)目標(biāo)，從而表明行為和路線規(guī)劃的靈活性，可能還有洞察力學(xué)習(xí)
帶蜜蜜蜂的概念化（conceptualisation）
哥倫比亞踮蟻對(duì)所遇到的問(wèn)題的解決
磨坊暗甲和蜜蜂的計(jì)算能力
非刻板行為
Charles Darwin對(duì)蠕蟲(chóng)很感興趣，并說(shuō)“它們有意識(shí)地行動(dòng)了多遠(yuǎn)，且又表現(xiàn)出了多大的精神力量（how far they acted consciously, and how much mental power they displayed.）?！痹凇?span id="s0sssss00s" class="font-size-16">The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms》一書(shū)中，Darwin描述了蠕蟲(chóng)在堵塞洞穴時(shí)的復(fù)雜行為。他認(rèn)為，蠕蟲(chóng)似乎“有能力獲得某種物體形狀和洞穴的概念，無(wú)論這種概念多么粗略（have the power of acquiring some notion, however crude, of the shape of an object and of their burrows）”，如果是這樣，“它們應(yīng)被稱為聰明的；因?yàn)樗鼈兊男袨榉绞脚c人類在類似情況下的行為方式幾乎相同（they deserve to be called intelligent; for they then act in nearly the same manner as would a man under similar circumstances.）?！?/p>
Donald Griffin在1984年寫(xiě)的《Animal Thinking》為“無(wú)脊椎類的行為是復(fù)雜的、聰明的、而且有點(diǎn)普遍”的觀點(diǎn)辯護(hù)。他列舉了W. S. Bristowe在1976寫(xiě)的《The World of Spiders》中的例子，詳細(xì)描述了蜘蛛如何適應(yīng)新的環(huán)境。如，蜘蛛可以吃掉一只被實(shí)驗(yàn)者抓在它面前的蒼蠅，而不必像往常一樣向被蛛網(wǎng)抓住的昆蟲(chóng)移動(dòng)。蜘蛛可能會(huì)根據(jù)具體異常情況調(diào)整蛛網(wǎng)的形狀，這表明蛛網(wǎng)不是單純根據(jù)固定模板構(gòu)建的。Griffin考慮到切葉蟻的中樞神經(jīng)系統(tǒng)“直徑不到一毫米（less than a millimeter in diameter）”，問(wèn)道：“這種微小的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中儲(chǔ)存的基因指令，能夠指示這些螞蟻中的一只所執(zhí)行的所有詳細(xì)的運(yùn)動(dòng)行為嗎？或者假設(shè)它們的DNA編寫(xiě)了簡(jiǎn)單泛化的發(fā)展[…]更合理？（Can the genetic instructions stored in such a diminutive central nervous system prescribe all of the detailed motor actions carried out by one of these ants? Or is it more plausible to suppose that their DNA programs the development of simple generalizations [...]?）”
在其它情況下，無(wú)脊椎類表現(xiàn)出更“呆板”的、預(yù)編程的行為。Darwin自己也舉出了螞蟻、泥蜂（sphex）和蜜蜂的例子。Dean Wooldridge描述了一只泥蜂如何把一只癱瘓的蟋蟀帶到洞穴里，先進(jìn)去檢查洞穴，然后再出來(lái)把蟋蟀帶進(jìn)來(lái)。如果蟋蟀在泥蜂離去并進(jìn)行首次檢查時(shí)被移動(dòng)，泥蜂從洞穴返回后會(huì)將蟋蟀重新放到適當(dāng)?shù)奈恢茫缓笤俅螜z查洞穴，即使已經(jīng)檢查過(guò)。如果蟋蟀再移動(dòng)一次，程序就會(huì)重復(fù)一次。這個(gè)過(guò)程重復(fù)了40次。基于這個(gè)例子，Douglas Hofstadter創(chuàng)造了術(shù)語(yǔ)“sphexish（泥蜂似的）”，意思是確定性的或預(yù)編程的。
社會(huì)互動(dòng)
社會(huì)行為在無(wú)脊椎類中廣泛存在，包括蟑螂、白蟻、蚜蟲(chóng)、薊馬、螞蟻、蜜蜂、楔蜣科（Passalidae）、螨蟲(chóng)、蜘蛛等。社會(huì)互動(dòng)在真社會(huì)物種（eusocial species）中尤其突出，但也適用于其它無(wú)脊椎類。
Jeffrey A. Lockwood引用了之前的作者的觀點(diǎn)，認(rèn)為意識(shí)到他人的思維方式可能是社會(huì)交往的一個(gè)重要要求。社會(huì)行為表明昆蟲(chóng)能夠識(shí)別其它昆蟲(chóng)傳遞的信息，這表明它們也可能具有一定的自我意識(shí)。Lockwood斷言：“一種昆蟲(chóng)能通過(guò)感官機(jī)制意識(shí)到環(huán)境、其它昆蟲(chóng)和同種昆蟲(chóng)的需要，但通過(guò)某種神經(jīng)阻滯，這只昆蟲(chóng)卻選擇性地對(duì)“自我”的感覺(jué)輸入失去意識(shí)——這種主張是相當(dāng)不可信的（it is rather implausible to contend that through sensory mechanisms an insect is aware of the environment, other insects, and the needs of conspecifics but through some neural blockage, the same insect is selectively unconscious of sensory input about itself.）?！?/p>
保護(hù)法律
在英國(guó)，從1993年到2012年，普通八腕蛸是唯一受1986年《動(dòng)物（科學(xué)程序）法》保護(hù)的無(wú)脊椎類。根據(jù)歐盟的一項(xiàng)通用指令，這項(xiàng)立法擴(kuò)展到包括所有頭足類，該指令規(guī)定“……有科學(xué)證據(jù)表明它們[頭足類]能夠經(jīng)歷疼痛、折磨、痛苦和持久的傷害。”
總結(jié)
綜合來(lái)看，無(wú)脊椎類具有各種各樣的傷害感受器，因此它們能對(duì)有害刺激作出反應(yīng)。傷害感和痛覺(jué)不同，痛覺(jué)是一種包含主觀情緒的感受，而傷害感僅需身體對(duì)刺激作出反應(yīng)，是一種客觀感受。但在有些無(wú)脊椎類中不是單純的反射（第二篇文獻(xiàn)開(kāi)頭說(shuō)的脊髓橫斷例子應(yīng)該是單純反射），因?yàn)樗鼈円灿袑W(xué)習(xí)能力，能記憶并在未來(lái)避免這種傷害。
除頭足類外，大部分無(wú)脊椎不被認(rèn)為具有產(chǎn)生主觀痛覺(jué)情緒的能力，這需要消耗大量神經(jīng)元，這些成本會(huì)導(dǎo)致其它更為本能、原始的行為（如繁殖）減少。因此，痛覺(jué)體驗(yàn)對(duì)這些無(wú)脊椎類而言并不必要，且目前看來(lái)也不值得。
由于傷害感與痛覺(jué)所導(dǎo)致的行為表現(xiàn)很相近，所以過(guò)去用類比論證認(rèn)為無(wú)脊椎類也能感受痛覺(jué)。但痛覺(jué)是發(fā)生在傷害感之后的、更高階的現(xiàn)象。不像人類，這些它們無(wú)法直接用語(yǔ)言表達(dá)痛覺(jué)。
其它觀點(diǎn)也認(rèn)為，不少無(wú)脊椎都是能感知痛覺(jué)的，它們有很多方面與脊椎類感知痛覺(jué)相似，且還可能有自我意識(shí)。結(jié)合之前的神經(jīng)元消耗觀點(diǎn)，可能對(duì)它們而言的痛覺(jué)產(chǎn)生機(jī)制與對(duì)脊椎類的不同。
但嚴(yán)格來(lái)說(shuō)都是未知，因痛覺(jué)無(wú)法直接檢測(cè)，很多觀點(diǎn)也都是推理。
