穿越十字路口時(shí)，行人會秉承“紅燈停，綠燈行”的原則，根據(jù)交通信號燈的顏色，決定接下來的行為。在日常生活中，對視覺線索做出反應(yīng)是人們最基礎(chǔ)最重要的活動。這個(gè)過程聽起來簡單，但其中涉及的神經(jīng)元時(shí)空動態(tài)變化卻非常復(fù)雜。

在時(shí)空尺度上揭示這個(gè)過程中大腦動態(tài)變化的機(jī)制對于人類神經(jīng)科學(xué)的研究以及潛在的應(yīng)用都有極其重要的作用。

近日，天橋腦科學(xué)研究院（Tianqiao and Chrissy Chen Institute，TCCI）應(yīng)用神經(jīng)技術(shù)前沿實(shí)驗(yàn)室主任Gerwin Schalk教授與國內(nèi)多所高校的研究團(tuán)隊(duì)聯(lián)合在Cerebral Cortex發(fā)表題為“Spatio-temporal evolution of human neural activity during visually cued hand movements”的研究。他們利用深部電極或顱下電極記錄了36名受試者面對相同任務(wù)時(shí)顱下腦電活動，并對高頻腦電活動進(jìn)行了分析。其結(jié)果表明人類神經(jīng)元的激活廣泛分布在整個(gè)大腦，集中于頂、額葉以及枕葉的特定區(qū)域，其中頂葉激活出現(xiàn)了明顯的左側(cè)化。并且，各個(gè)腦區(qū)的神經(jīng)元激活呈現(xiàn)明顯的時(shí)間差異。

iEEG脫穎而出

在常用的神經(jīng)成像技術(shù)中，功能磁共振成像技術(shù)（fMRI）具有很好的空間分辨率，能夠在大腦尺度上辨別功能活躍網(wǎng)絡(luò)，但該技術(shù)是基于血氧水平的變化，無法反映不同腦區(qū)快速變化的神經(jīng)活動，時(shí)間分辨率低。腦電圖和腦磁圖等非侵入性電生理方法則相反，它們能在毫秒級別研究大腦神經(jīng)活動的變化，空間分辨率卻受限。

而顱內(nèi)腦電圖（iEEG）使用硬膜下電極（ECoG）或深部電極（SEEG）進(jìn)行記錄，能夠記錄相當(dāng)廣泛的腦區(qū)的神經(jīng)活動，其具有毫米級的空間分辨率、毫秒級的時(shí)間分辨率，目前被用于腫瘤病人或難治性癲癇病人的神經(jīng)活動的術(shù)前檢測。iEEG記錄還具有捕獲寬帶γ波信號(頻率>60 Hz的信號)的能力，該信號是局部神經(jīng)元活動的可靠指標(biāo)。

基于這些特性，利用iEEG信號可以繪制記錄位點(diǎn)間潛在的任務(wù)相關(guān)神經(jīng)元的時(shí)空演化圖譜。但這種記錄方法也并非沒有缺點(diǎn)——其局限性是存在稀疏采樣。不過，通過對多個(gè)受試者進(jìn)行記錄，獲得更多的數(shù)據(jù)點(diǎn)，并針對他們在相同任務(wù)中的數(shù)據(jù)進(jìn)行組合分析，就可以增加對腦動態(tài)的把握、減輕這種限制，從而得出關(guān)于人類大腦在常見行為中的大規(guī)模時(shí)空動態(tài)特征的信息。

基于視覺線索的運(yùn)動任務(wù)

研究者采集了36位右利手難治性癲癇患者（女14例，男22例，年齡26.0±6.2歲）的iEEG數(shù)據(jù)。這些患者均接受過用于評估癲癇病灶的電極植入，其中34位患者植入的是SEEG電極，2位患者植入的是ECoG電極。

iEEG數(shù)據(jù)采集過程如下：

每次試驗(yàn)過程中，當(dāng)LCD屏幕出現(xiàn)“rest”指示時(shí)，受試者在接下來4秒內(nèi)不能有任何活動；在視覺線索出現(xiàn)的前1秒，屏幕會顯示提醒，意味著即將出現(xiàn)手勢圖片。屏幕出現(xiàn)視覺線索時(shí)，受試者被要求盡可能快地做出和圖片相同的動作，直到5秒后圖片消失。對于每一位受試者，研究人員收集了100次試驗(yàn)的iEEG數(shù)據(jù)。

大腦神經(jīng)活動的分布特征及時(shí)空演化

此次研究表明，相當(dāng)廣泛區(qū)域的神經(jīng)元都參與基于視覺線索下的運(yùn)動任務(wù)。除了最活躍的中央回、頂葉、枕葉、額葉和顳葉，在島葉、海馬旁回和海馬等腦深部結(jié)構(gòu)和邊緣系統(tǒng)中也觀察到神經(jīng)元的活動。并且，他們還觀察到，處理基于視覺線索的運(yùn)動任務(wù)需要跨越皮層和皮層下兩個(gè)部分募集神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。

除此之外，他們還發(fā)現(xiàn)，在基于視覺線索的運(yùn)動任務(wù)中，頂葉的神經(jīng)元活動存在顯著的左側(cè)化傾向。其他研究者在工具-行為觀察、聽覺和視覺刺激處理、手部形狀編碼的視覺和運(yùn)動想象等認(rèn)知過程中，也觀察到類似的現(xiàn)象。同時(shí)，有研究表明這種左側(cè)化傾向的神經(jīng)元激活與利手性無關(guān)。

這些觀察結(jié)果表明，存在一個(gè)涉及該區(qū)域的動作觀察/執(zhí)行網(wǎng)絡(luò)，而且該網(wǎng)絡(luò)可能介導(dǎo)了人類對觀察到的動作的目標(biāo)的識別。

緊接著，他們分析了該任務(wù)中神經(jīng)活動的時(shí)空演化，發(fā)現(xiàn)神經(jīng)活動首先出現(xiàn)在枕葉外側(cè)部分，頂葉的上部和后部，以及顳葉的后部和下部，隨后向前額葉擴(kuò)散，最終在中央回結(jié)束。

先前的研究也得到了與此一致的結(jié)果，但本次研究將結(jié)果擴(kuò)展到了更廣泛的整個(gè)大腦區(qū)域，因此可以相對完整地概述任務(wù)期間神經(jīng)活動的“足跡”。

特定腦區(qū)的功能

研究者根據(jù)神經(jīng)活動開始時(shí)間與刺激開始時(shí)間/反應(yīng)啟動時(shí)間之間的聯(lián)系，分析了各腦區(qū)神經(jīng)活動所代表的意義：“感覺”或“運(yùn)動”。

在完成基于視覺線索的運(yùn)動任務(wù)過程中，早期激活的神經(jīng)元與視覺刺激傳遞更相關(guān)，而晚期激活的神經(jīng)元則與運(yùn)動反應(yīng)更相關(guān)。

通過神經(jīng)元激活發(fā)生的時(shí)間和比例，研究人員發(fā)現(xiàn)，最早激活的側(cè)枕葉皮層在視覺信息處理中至關(guān)重要作用。然后，頂葉和顳葉也有較高比例的激活，表明它們在視覺信息處理中發(fā)揮重要作用。隨著神經(jīng)活動過程蔓延到額葉和中央回，這種視覺表征逐漸減弱。此外，頂葉和額葉在早期階段明顯參與了與運(yùn)動反應(yīng)啟動相關(guān)的神經(jīng)活動。這些發(fā)現(xiàn)表明，在將感覺信息轉(zhuǎn)化為運(yùn)動相關(guān)信息時(shí)，頂葉和額葉發(fā)揮重要作用：其中頂葉參與了轉(zhuǎn)化過程的早期階段，而額葉更傾向于參與運(yùn)動執(zhí)行階段。

而在“運(yùn)動”過程的最后階段，中央回呈現(xiàn)出最高比例的與反應(yīng)鎖定的神經(jīng)活動，表明它們在運(yùn)動執(zhí)行和體感處理中發(fā)揮作用。不僅如此，中央前區(qū)中還檢測到少數(shù)與早期刺激鎖定的神經(jīng)活動。這些發(fā)現(xiàn)使人們對這一運(yùn)動區(qū)域的功能有了更全面的理解：中央前回是線索-行動網(wǎng)絡(luò)的組成部分，以便對環(huán)境刺激做出即時(shí)反應(yīng)?？傊?，在運(yùn)動執(zhí)行的最后階段，中央前回接受高度加工的感覺輸入和其他內(nèi)部信號而產(chǎn)生運(yùn)動信號，而運(yùn)動執(zhí)行后，中央后回中產(chǎn)生體感反饋。

總結(jié)

該研究展示了在基于視覺線索的運(yùn)動任務(wù)期間，人腦整體大規(guī)模時(shí)空神經(jīng)活動演化，并評估了不同腦區(qū)可能的功能。值得注意的是，研究僅集中于神經(jīng)記錄的高頻成分，而未涉及一些與運(yùn)動相關(guān)的低頻活動。

但是，此次發(fā)現(xiàn)不僅加深了人們對基于視覺任務(wù)下神經(jīng)活動的理解，還為與運(yùn)動相關(guān)的腦機(jī)接口研究提供一定借鑒作用：解碼運(yùn)動參數(shù)除了需要關(guān)注傳統(tǒng)的感覺運(yùn)動區(qū)域外，還需關(guān)注額葉和頂葉等腦區(qū)。