古生代菊石形態(tài)學(xué)多樣性（附幾個(gè)奇異的菊石）

2022-11-04 23:47 作者:從冥古宙走來(lái) 0人讀過(guò) | 我要投稿

古生代菊石的歷史可劃分為泥盆紀(jì)和石炭-二疊紀(jì)兩個(gè)大段。其有兩個(gè)主要的進(jìn)化途徑:外殼形態(tài)的變化和縫合線的變化，這一特征只在頭足類(lèi)動(dòng)物中觀察到。幾乎所有主要的貝殼類(lèi)型和紋飾都出現(xiàn)在菊科亞綱(古多樣性)進(jìn)化的早期階段。除了“中生代型”的復(fù)雜解剖縫合線出現(xiàn)在古生代末期外，該類(lèi)群的古類(lèi)群中的縫合線幾乎有所有已知的類(lèi)型。在該亞綱存在期間，泥盆紀(jì)形態(tài)型以不同的順序反復(fù)出現(xiàn)。

最早的菊石出現(xiàn)在早泥盆世末期，距今約4億年前，并于白堊紀(jì)-古近紀(jì)界線處滅絕。（筆者可能還沒(méi)有見(jiàn)過(guò)K-T線后的菊石）

1. 外部形態(tài)學(xué)

菊石最常見(jiàn)的是平旋殼，具有不同的高寬比和不同的輪緣重疊程度。早泥盆世末期(下埃姆斯階)出現(xiàn)的第一批亞綱(Anetoceras, Erbenocerasas, Mimosphinctes)的代表是展開(kāi)或松散盤(pán)繞的殼形。值得注意的是，這一特征在中生代異型亞類(lèi)演化的末期再次出現(xiàn)。在它們出現(xiàn)后不久，接近埃姆斯階的末期，螺旋殼變得緊密折疊，呈平旋狀(Bogoslovsky, 1969, 1971;Nikolaeva和Bogoslovsky, 2005)。泥盆紀(jì)Anarcestida目(Agoniatitina亞目，Auguritina, Anarcestina, Gephuroceratina, Timanoceratina)， Tornoceratida亞目(Tornoceratina亞目)和Clymeniida (Gonioclymeniina和Clymeniina亞目)的代表具有所有已知的形態(tài)類(lèi)型的外殼。根據(jù)旋環(huán)的重疊程度，菊石由完全外卷到非常內(nèi)卷；根據(jù)旋環(huán)截面的高寬比（圖2），又存在ophioconic (圖1c), platyconic (圖1f), discoconic (圖1k), ?pachyconic (圖1h), cadiconic (圖1e), and spheroconic (圖1n)等形式。菊石腹側(cè)可以是尖的或具有脊(圖1g, 1j)，側(cè)翼可以是平的(圖1f, 1j)或凸的(圖1l-1n)。

圖3 古生代菊石在殼形和縫合線中的多樣性變化。(1) 貝殼形狀的形態(tài)類(lèi)型;(2)縫合線形態(tài)。

菊石的外殼要么光滑，要么有各種各樣的裝飾。紋飾的主要類(lèi)型有橫向、螺旋和網(wǎng)狀。Barskov(2017,2018)回顧了非菊石頭足類(lèi)動(dòng)物紋飾的歷史。菊石和其他頭足類(lèi)動(dòng)物一樣，最初有橫向紋飾。最早的形式(Anetoceras屬，Erbenocerasas屬，Mimosphinctes屬)有橫向肋的外殼，顯然繼承自桿石屬的祖先。簡(jiǎn)單的橫肋在很短的時(shí)間內(nèi)變得非常多樣化：它們可以是細(xì)的和粗的，平坦的和凸的，長(zhǎng)和短的，直和彎的。除了簡(jiǎn)單的肋外，還出現(xiàn)了復(fù)雜的肋，包括二分叉的、分枝的或束狀的(聚集在一起的)肋。具有光滑殼的菊石(Taskanites屬)幾乎同時(shí)出現(xiàn)，在亞綱存在的最開(kāi)始(Emsian的末期)。在這種形態(tài)出現(xiàn)后不久，它就成為最常見(jiàn)的一種。在41個(gè)泥盆紀(jì)菊石科中，有40個(gè)具有橫向凸起，34個(gè)具有光滑外殼。一個(gè)科通常包括具有不同紋飾類(lèi)型的屬。

參考：1. Barskov, I.S., Conch ornamentation in nonammonoid cephalopods: form and function, Invert. Zool., 2017, vol. 14, no. 1, pp. 2–7.??2. Barskov, I.S., Morphological diversity of the external shell sculpture of Paleozoic cephalopods. How did it arise and what does it mean?, Paleontol. J., 2018, vol. 52, no. 14, pp. 1741–1745.

螺旋紋飾在古生代菊石中不常見(jiàn)。已知上部和腹外側(cè)肩上的脊和螺旋槽(圖4p-4r)是在中泥盆世(Parentites屬，Eifelian早期)開(kāi)始的。螺旋紋飾是早石炭世(Goniatitina亞目，Goniatitidae科)中最典型的螺旋紋飾元素。Bogoslovsky的文章（1971, 1981)指出，晚泥盆世(法門(mén)階)兩個(gè)屬具有較弱的螺旋結(jié)構(gòu)，但同時(shí)也伴有橫向結(jié)構(gòu)，形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。需要注意的是，螺旋不像橫肋那樣多樣化，它們?cè)趯挾?、凸度以及它們之間的間隙大小上都有所不同(圖4n-4o)。在古生代ceratitids中，未觀察到螺旋紋飾。

參考：1. Bogoslovsky, B.I., Devonskie ammonoidei. II. Goniatity (Devonian Ammonoids: 2. Goniatitids), Tr. Paleontol. Inst. Akad. Nauk SSSR, vol. 127, Moscow: Nauka, 1971.??2.?Bogoslovsky, B.I., Devonskie ammonoidei. III. Klimenii (Devonian Ammonoids: 3. Clymeniids), Tr. Paleontol. Inst. Akad. Nauk SSSR, vol. 191, Moscow: Nauka, 1981.

另一種“基礎(chǔ)”殼飾是網(wǎng)狀圖案。它在古生代類(lèi)群中相當(dāng)常見(jiàn)，在縱向或橫向元素的強(qiáng)度程度上有所不同(圖4l- 4m)。如前所述，這種類(lèi)型最早出現(xiàn)在泥盆紀(jì)末期的一個(gè)Tornoceratida屬(Sporadoceras)和另一個(gè)clymeniid屬(Rectoclymenia)中。石炭系Goniatitina (Cravenoceratidae、Neoglyphioceratidae、Reticuloceratidae、Gastrioceratidae、Rhymmoceratidae科等)和二疊系A(chǔ)drianitina (Adrianitidae)的網(wǎng)狀紋飾最為典型。到目前為止，未發(fā)現(xiàn)古生代具有網(wǎng)狀紋飾的ceratitina。

Smooth shells: (a) Tornoceratina, Sporadoceras semiflexum Schindewolf, D3, Famennian; (b) Anarcestina, Cabrieroceras rouvillei (Koenen), D2, Givetian; (c) Medlicottiina, Parasicanites meridionalis Leonova, P1, Kungurian; (d) Goniatitina, Juresanites karakhorum Ruzhencev, P1, Sakmarian; (e) Cyclolobina, Waagenoceras mojsisovicsi Gemmellaro, P2, Wordian.

Transverse ornamentation: (f) Clymeniina, Platyclymenia anulata richteri Wedekind, D3, Famennian; (g) Goniatitina, Anatsabites multiliratus (Plummer et Scott), P2, Wordian; (h) Changhsingoceras meishanense Chao et Liang, P3, Changhsingian; (i) Pamiropopanoceras meridionale Leonova, P1, Kungurian; (j) Paraceltitina, Paraceltites elegans Girty, P2, Roadian; (k) Almites invariabilis Ruzhencev, P1, Artinskian.?

Reticulate and spiral ornamentation: (l) Clymeniina, Rectoclymenia lyrata Nikolaeva et Bogoslovsky, D3, Famennian; (m) Adrianitina, Adrianites elegans Gemmellaro, P2, Wordian; (n) Goniatitina, Ferganoceras elegans Librovitch, C1, Visean; (o) Adrianitina, Epadrianites timorensis (Boehm), P2, Amarassian.?

Exotic ornamentation: (p) Goniatitina, Entogonites grimmeri (Kittl), C1; (q) Goniatitina, Aristoceras chkalovi Ruzhencev, C3, Gzhelian; (r) Medlicottiina, Episageceras noetlilingi Haniel, P2, Amarassian; (s) Clymeniina, Spinoclymenia aculeata Bogoslovsky, D3, Famennian; (t) Adrianitina, Pseudagathiceras spinosum Miller, P2, Wordian; (u) Clymeniina, Pricella tuberculata (Kind), D3, Famennian; (v) Medlicottiina, Synartinskia principalis Ruzhencev, P1, Sakmarian; (w) Tornoceratina, Elephantoceras nodosum Zhao et Zheng, P2, Roadian. After: Bogoslovsky, 1969; 1971; Ruzhencev, 1960; Nikolaeva and Bogoslovsky, 2005; Leonova, 2002; Furnish et al., 2009.

除此以外，還存在一些異類(lèi)的殼飾，以最多樣化和通常肥大的元素的組合為代表:不同形狀和大小的刺(圖4s- 4t)，帶螺旋肋的橫向脊，刺，各種大小和形狀的節(jié)點(diǎn)(圖4u- 4w)。這種異類(lèi)群的最大多樣性通常與該類(lèi)群進(jìn)化的最后階段相一致。古生代類(lèi)群包括法門(mén)紀(jì)末期的Clymeniina亞目，早石炭世末期的一些Goniatitina亞目，二疊紀(jì)下半期(晚古生代)的Pseudohaloritina亞目。總的來(lái)說(shuō)，對(duì)于亞類(lèi)來(lái)說(shuō)，異類(lèi)的多樣性在中生代末期達(dá)到最大值，這是該類(lèi)群演化的一個(gè)衰退階段(Shevyrev, 2005)。

參考：Shevyrev, A.A., Heteromorph ammonoids of the Triassic: A review, Paleontol. J., 2005, vol. 39, Suppl. no. 5, pp. S614–S628.

2. 縫合線（不想寫(xiě)了）

該亞綱的最早成員(埃姆斯階，早泥盆世末期)從bactritoids（桿石）繼承了最簡(jiǎn)單的雙葉縫合線，縫合方式為VO(ventral and omnilateral lobes)。例子包括最古老的Anetoceras屬、Erbenoceras屬、Teicherticeras屬等(Anarcestida目，Anetoceratidae科)(圖5)。下一個(gè)階段在埃姆斯階（Emsian）末期出現(xiàn)背葉……

……

參考：Leonova, T.B. Paleozoic Ammonoids: Historical Pathways of the Development of Morphological Diversity.?Paleontol. J.?52, 1746–1755 (2018). https://doi.org/10.1134/S0031030118140113

3. 實(shí)物圖

3.1 方形菊石?Entogonites

Mougui Ayoun Formation；early Late Visean-石炭紀(jì)；Dar Kaoua area, Tafilalt, Morocco

圖源：THE LAZARUS AMMONOID FAMILY GONIATITIDAE, THE
TETRANGULARLY COILED ENTOGONITIDAE, AND
MISSISSIPPIAN BIOGEOGRAPHY

Entogonites是一個(gè)小屬，其幼輪呈四角形盤(pán)繞。之后，螺旋發(fā)展成更常見(jiàn)的螺旋盤(pán)繞。不規(guī)則盤(pán)繞在一些古生代地層中出名。泥盆紀(jì)的Wocklumeriaceae和Soliclymenia paradoxa在幼體和成體中都有三角形的旋環(huán)。石炭系中，在Orulganitidae、Welleretidae、Delepinoceratidae和Schistoceratidae的一些類(lèi)群中(但不包括Schistoceras本身)也有小三角螺。在Schistoceratids中，Branneroceras的幼體有時(shí)有四邊形的旋環(huán)。

3.2?Goniatites lazarus

有Orthocone, E. saharensis, Goniatites lazarus, Nomismoceras sp. 和Prolecanites sp. (最大的)

Mass occurrence of juvenile ammonoids from the early late Viséan

維憲階菊石動(dòng)物群復(fù)原圖（Tafilalt, Morocco)

3.3?Soliclymenia

目：Clymeniida??科：Glatziellidae

復(fù)原圖；圖源：https://animals.fandom.com/wiki/Soliclymenia

Soliclymenia是最奇特的古生代菊石之一，它的殼呈三角形盤(pán)繞。根據(jù)已有的地質(zhì)記錄，它是最罕見(jiàn)的晚泥盆世類(lèi)菊石屬之一。這個(gè)屬的種類(lèi)早已為人所知：來(lái)自Silesia的von BUCH(1839)描述了圓形盤(pán)繞的solarioides，而來(lái)自Franconia的MüNSTER(1839)描述了特別的三角形盤(pán)繞的paradoxa。更多的完全來(lái)自Silesia的Dzikowiec(以前是Ebersdorf)的材料，即TIETZE(1871)，F(xiàn)RECH(1897)和S CHINDEWOLF(1937)很少被提及。到1937年，當(dāng)S CHINDEWOLF建立了Soliclymenia屬并添加了第三個(gè)物種S.semiparadoxa時(shí)，只知道有8個(gè)標(biāo)本代表該屬。該屬包括Soliclymenia paradoxa, Soliclymenia semiparadoxa, Soliclymenia solarioides和Soliclymenia recticostata。其中S. solarioides和S. recticostata有圓形卷曲的殼形；S. paradoxa的殼形呈三角形卷曲；S. semiparadoxa（下圖中H）的形態(tài)只能從模式標(biāo)本那得知是半三角形的，最里面的螺旋是圓形的。

參考/圖源：Korn, Dieter & Nied?wiedzki, Robert & Posieczek, Jan. (2005). Age, distribution, and phylogeny of the peculiar Late Devonian ammonoid Soliclymenia. Acta geologica Polonica. 55. 99-108.?

3.4?Wocklumeria &? Parawocklumeria?烏克盧姆&副烏克盧姆菊石

目：Clymeniida?HYATT, 1884

亞目：Clymeninina HYATT, 1884??海神菊石亞目

超科：Wocklumerioidea SCHINDEWOLF, 1937

科：Wocklumeriidae SCHINDEWOLF, 1937 &?Parawocklumeriidae? SCHINDEWOLF, 1937

Parawocklumeria paradoxa的復(fù)原圖；圖源：Mikhail Tikhonov

When RICHTER (1848) first described Wocklumeria?sphaeroides from Thuringia, he attributed it to?the genus Goniatites. Even 70 years later, when?WEDEKIND (1918) introduced the genus Wocklumeriafor his new species W. denckmanni (and for his newspecies P. paradoxa that later became the type species?of Parawocklumeria) from the Rhenish Mountains, it?was still listed among the goniatites. W EDEKIND?placed his new genus in the family Prolobitidae because of its goniatitoid conch and goniatitid sutureline that possesses acute lobes and rather narrow,rounded saddles. It was S CHINDEWOLF (1924) who?first discovered the dorsal siphuncle（體管） in Wocklumeria?and in Parawocklumeria, and consequently transferred them in the clymeniids.
從Kamptoclymenia開(kāi)始，到parawocklumeria，最后到wocklumeria、Epiwocklumeria和Kielcensia，形成了幾乎連續(xù)的形態(tài)漸變。

參考：Ebbighausen, Volker & Korn, Dieter. (2007). Conch geometry and ontogenetic trajectories in the triangularly coiled Late Devonian ammonoid Wocklumeria and related genera. Neues Jahrbuch für Geologie und Pal?ontologie - Abhandlungen. 244. 9-41. 10.1127/0077-7749/2007/0244-0009.?

我國(guó)貴州也有副烏克盧姆菊石存在?。。?/span>

3.5?Cabrieroceras