【生化考點(diǎn)】:糖代謝——磷酸戊糖途徑

磷酸戊糖(pentose phosphate pathway):是葡萄糖氧化分解的一種方式,由于此途徑指機(jī)體某些組織(如肝、脂肪組織等)以6-磷酸葡萄糖(G-6-P)為起始物在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸進(jìn)而代謝生成磷酸戊糖為中間代謝物的過程,故亦稱為己糖磷酸旁路,在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行,可分為兩個(gè)階段。主要特點(diǎn)是葡萄糖直接氧化脫氫和脫羧,不必經(jīng)過糖酵解和三羧酸循環(huán),脫氫酶的輔酶不是NAD+而是NADP+,產(chǎn)生的NADPH作為還原劑以供生物合成用,而不是傳遞給O2,無ATP的產(chǎn)生和消耗,其核心反應(yīng)式為:

1、反應(yīng)過程
戊糖磷酸途徑劃分為兩個(gè)階段,即氧化階段和非氧化階段。
第一階段——氧化階段
由G-6-P脫氫生成6-磷酸葡糖酸內(nèi)酯開始,然后水解生成6-磷酸葡糖酸,再氧化脫羧生成5-磷酸核酮糖。NΑDP+是所有上述氧化反應(yīng)中的電子受體。
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第二階段——非氧化階段
核酮糖-5-磷酸經(jīng)過一系列轉(zhuǎn)酮基及轉(zhuǎn)醛基反應(yīng),經(jīng)過磷酸丁糖、磷酸戊糖及磷酸庚糖等中間代謝物最后生成3-磷酸甘油醛及6-磷酸果糖,后二者還可重新進(jìn)入糖酵解途徑而進(jìn)行代謝。非氧化反應(yīng)階段均為可逆反應(yīng),保證了細(xì)胞能以滿足自己對(duì)糖代謝中間產(chǎn)物以及大量還原力的需求。
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2、戊糖磷酸途徑反應(yīng)速度的調(diào)控(了解)
1、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶(關(guān)鍵酶)
葡萄糖-6-磷酸脫氫酶是磷酸戊糖途徑的限速酶,其活性受NΑDP+/NΑDPH 的比值的調(diào)節(jié)。NΑDPH 競(jìng)爭(zhēng)性抑制葡萄糖-6-磷酸脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的活性。
2 、轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶
轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶反應(yīng)都是可逆反應(yīng)。根據(jù)機(jī)體對(duì)葡萄糖-6-磷酸和5-磷酸核糖的需要,戊糖磷酸途徑和糖酵解途徑之間可以靈活調(diào)控。
(1)?機(jī)體需要大量核糖-5-磷酸時(shí),可見于細(xì)胞分裂期,化學(xué)反應(yīng)關(guān)系式為 :
5葡萄糖-6-磷酸+ΑTP → 6核糖-5-磷酸+ΑDP+H+
(2)?機(jī)體對(duì)NΑDPH的需要和對(duì)核糖-5-磷酸的需要處于平衡狀態(tài),戊糖磷酸途徑氧化階段處于優(yōu)勢(shì)階段,化學(xué)反應(yīng)關(guān)系為:
葡萄糖-6-磷酸+2NΑDP++H2O → 核糖-5-磷酸+2NΑDPH+2H++CO2
(3)?機(jī)體需要的NΑDPH遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過核糖-5-磷酸時(shí),葡萄糖-6-磷酸徹底氧化為CO2。
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3、戊糖磷酸途徑的生物學(xué)意義(重點(diǎn))
①產(chǎn)生大量的NADPH,為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供還原劑(力),比如參與脂肪酸和固醇類物質(zhì)的合成。
②在紅細(xì)胞中保證谷胱甘肽的還原狀態(tài)。(防止膜脂過氧化;維持血紅素中的Fe2+;葡萄糖-6-磷酸脫氫酶缺陷癥——溶血性貧血)
③該途徑的中間產(chǎn)物為許多物質(zhì)的合成提供原料,如: 5-P-核糖、核苷酸、4-P-赤蘚糖、芳香族氨基酸
④非氧化重排階段的一系列中間產(chǎn)物及酶類與光合作用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同,因而磷酸戊糖途徑可與光合作用聯(lián)系起來,并實(shí)現(xiàn)某些單糖間的互變。
⑤PPP途徑是由葡萄糖直接氧化起始的可單獨(dú)進(jìn)行氧化分解的途徑,也是戊糖代謝的主要途徑。因此可以和EMP、TCA相互補(bǔ)充、相互配合,增加機(jī)體的適應(yīng)能力。