前言：

本篇論文發(fā)布于今年的四月份，描述了2種具翼鱟超科Pterygotioidea的物種，以及產(chǎn)地地質(zhì)的大致情況。

這是國內(nèi)第二次對具翼鱟超科物種的詳盡描述。上次的一篇論文僅描述了一個螯肢樣本，文中介紹了國產(chǎn)的第一種具翼鱟科Pterygotidae的物種: 曲靖槳翼鱟Erettopterus qujingensis，同時第二份樣本Slimonia sp.則為東亞第一份發(fā)現(xiàn)的斯氏鱟科Slimonidae物種樣本。這兩類物種的發(fā)現(xiàn)更好的幫助我們完善了對于志留紀(jì)環(huán)境的認(rèn)知，也從側(cè)面指明了具翼鱟科物種極有可能泛大洋分布，包括澳大利亞產(chǎn)的銳支鱟屬Acutiramus未定種(目前該物種被擺爛的歸入已有類群，也不知道什么時候會做重新的檢視，明明齒的形態(tài)完全不同) 等諸多樣本，也指出了它們的分布的范圍比以往猜測更為廣泛。

不過有一點(diǎn)真的很怪，秀山恐翅鱟Terropterus xiushanensis的熱度就比近年發(fā)現(xiàn)的這兩類廣翅鱟高了不是一星半點(diǎn)，反而是國內(nèi)第一種具翼鱟科的出土并沒有多少人關(guān)注，只能說期刊不同結(jié)果不同。

論文中所使用的物種均為譯名，如有疑問可以參考這篇專欄：

序：

廣翅鱟類Eurypterids，俗名亦稱作海蝎，是一類活躍于古生代的水生節(jié)肢動物，所有成員均為肉食性或者為清掃進(jìn)食者【見往期專欄】，生存于中奧陶紀(jì)至晚二疊紀(jì)(Tetlie, 2007; Lamsdell et al., 2015; Lamsdell and Selden, 2017; Hughes and Lamsdell, 2020) 同時，這個類群占據(jù)著相當(dāng)多樣的生態(tài)，其體型從5厘米到2.3米不等，該類群也極有可能是地球上出現(xiàn)過的最大的節(jié)肢動物(Kjellesvig-Waering, 1964; Chlupác?, 1994; Braddy et al., 2008; Lamsdell and Braddy, 2010) 截止2022年共259個物種，其中物種豐度最高的類群為具翼鱟超科Pterygotoidea，該類群包括了共5屬46種 (Lamsdell and Selden, 2017)

詳情可見往期專欄：

具翼鱟超科起源自早志留紀(jì)的蘭多弗里統(tǒng)(Llandovery)，最終在中泥盆紀(jì)滅絕(Tetlie, 2007; McCoy et al., 2015)。該類群的鑒別特征包括了具齒的彎曲螯肢，縱向延長的前尾刺(pretelson) 以及膜狀足部的特有排序方式【如下所圖示】(Tetlie and Briggs, 2009)。該類物種世界性分布，為活躍的、依賴視覺的游泳性掠食者。其螯肢發(fā)達(dá)特化，具備抓握甚至是刺穿同樣為游泳動物的獵物（如各類無頜魚類）骨板的能力(Anderson et al., 2014; McCoy et al., 2015)。

不幸的是，由于大部分廣翅鱟類物種的外骨骼普遍幼薄，或者基本只是保存其不完整的皮蛻化石，故其在地層中留存的化石記錄相當(dāng)稀缺，也因此中國也沒出土過幾種廣翅鱟物種(Tetlie, 2007)。隨著學(xué)界對于該類群的重視，自1920年以來目前國內(nèi)已發(fā)現(xiàn)的有效廣翅鱟物種共計3屬3種，包括了來自早二疊紀(jì)河北省的中國隱目鱟Adelophthalmus chinensis (Grabau, 1920)；志留紀(jì)Xiaoxiyu Formation (Tetlie et al., 2007; Zong et al., 2017) 的王氏修氏鱟Hughmilleria wangi (Tetlie, Selden, and Ren, 2007)；唯一的一件具翼鱟科物種的螯肢化石在2014年于西屯組被發(fā)現(xiàn)并被描述，但是缺乏確鑿的定種信息(Wang and Gai, 2014)；最近的廣翅鱟新種則是出土于重慶地區(qū)的秀山恐翅鱟Terropterus xiushanensis (Wang et al., 2021)，該樣本是中國乃至整個東亞地區(qū)發(fā)現(xiàn)的第一種混翅鱟科Mixopteridae物種(Wang et al., 2021) 。本文將在此基礎(chǔ)之上將描述兩類全新的廣翅鱟類：出土于晚志留紀(jì)普里多利統(tǒng)(Pridolian)，中國云南玉龍寺組的槳翼鱟屬Erettopterus (Salter in Huxley and Salter, 1859) 及斯氏鱟屬Slimonia (Page, 1856) 的兩類新物種。

【國內(nèi)產(chǎn)的三種廣翅鱟屬Eurypterus及混翅鱟屬M(fèi)ixopterus物種 (Chang, 1957) 有效性高度存疑，因此不被包含在內(nèi)，物種見原文獻(xiàn)圖表。這些物種都是由相當(dāng)碎的樣本進(jìn)行的鑒定，很有可能是修氏鱟屬Hughmilleria和恐翅鱟屬Terropterus物種的錯誤鑒定?！?/span>

地理分析：

普里多利-早泥盆紀(jì)埋藏點(diǎn)(Pridoli–Lower Devonian deposits) 位于云南曲靖，其中的志留紀(jì)地層對應(yīng)妙高組(Miaogao Formation) 和玉龍寺組(Yulongsi Formation)，而下西山村組(Xiaxishancun Formation), 西屯組(Xitun Formation), 桂家屯組(Guijiatun Formation), 徐家沖組(Xujiachong Formations)則為泥盆紀(jì)地層。論文素材取自曲靖西11千米外(坐標(biāo)：25.474544°N, 103.696914°E) 的礦脈。

玉龍寺組約250米厚，被下層的妙高組和上層的下西山村組夾在中間，改組別可簡略分為三層：具有大量黑色頁巖但化石種類較少的“下風(fēng)化頁巖區(qū)”(“l(fā)ower weathering shale)，該區(qū)域包括了腕足動物(barchiopods)、珊瑚動物(corals)、雙殼動物(bivalves) 等造礁生物及殼蟲類(ostracodes) 和腹足類(gastropods) 的化石；中層為淺灰色石灰質(zhì)的頁巖，同時具有一層石灰結(jié)核，包括了腕足動物、雙殼動物、及殼蟲類和三葉蟲類(trilobites) 等節(jié)肢動物的化石。而最頂層的“上風(fēng)化頁巖區(qū)”(upper weathering shale) 則包括了呈現(xiàn)灰色、綠灰、藍(lán)灰等顏色的頁巖，這里出土了腕足動物、雙殼動物及無頜魚類的化石 (Wang, 2000)。故理論上這片區(qū)域是泥沙質(zhì)海底的淺海地區(qū)，可能伴隨著泥沙涌入、堆積沉積物和埋藏化石的現(xiàn)象，大概可以參考英國的Sheerness on Sea沙灘。

盡管曾經(jīng)學(xué)界對于該地層所屬有相當(dāng)大的爭論，但后續(xù)通過諸如錐形齒類(conodonts) 和幾丁蟲(chitinozoas) 等微化石判斷出了玉龍寺組屬于普里多利統(tǒng) (Tian et al., 2011; Rong et al., 2019)，故這里不再贅述。

材料：

論文中描述的所有化石樣本均來自玉龍寺組。

樣本YN-415001–11來自玉龍寺組的上層，該樣本呈壓扁狀保存于頁巖巖層中，伴隨著少量由地質(zhì)擠壓造成的扭曲。

模式標(biāo)本YN-415005則保存了該個體的螯肢動指，前體及前體體節(jié)，附肢（VI）和背甲樣本則來自副模樣本。

樣本由索尼數(shù)碼相機(jī)ILCE-7M3進(jìn)行拍攝，配備FE 24-105 mm f/4 G OSS鏡頭，為了展現(xiàn)化石細(xì)節(jié)選用了兩款圖片編輯軟件 (Adobe Illustrator CS5和Adobe Photoshop CS) 樣本形態(tài)學(xué)對比參考Tollerton (1989)，小齒形態(tài)參考Miller (2007)。

樣本現(xiàn)存于四川成都的西南石油大學(xué) (SWPU)，以下在編號中省略。

系統(tǒng)古生物學(xué)：

廣翅鱟目Eurypterida Burmeister, 1843

廣翅鱟亞目 Eurypterina Burmeister, 1843

具翼鱟超科 Pterygotoidea Clarke and Ruedemann, 1912

具翼鱟科 Pterygotidae Clarke and Ruedemann, 1912

槳翼鱟屬 Erettopterus Salter in Huxley and Salter, 1859

模式物種：雙葉槳翼鱟E. bilobus (Salter, 1856)

備注：槳翼鱟屬Erettopterus的鑒定包含了具有標(biāo)志性的雙葉狀尾刺，背甲具有鱗片狀裝飾Ciurca and Tetlie, (2007)。早期文獻(xiàn) (Kjellesvig-Waering, 1964; Waterston, 1964) 中也指出該類群的中體前端具有更低的缺口，且螯肢大齒缺乏更進(jìn)一步的分化情況（缺乏非常特化的大齒、齒列相對無規(guī)律）等形態(tài)學(xué)特點(diǎn)。

盡管樣本缺乏用于鑒別其歸屬的尾刺材料的保留，但目前的標(biāo)本(正模和副模) 保存了包括但不限于螯肢齒列的差異性和背甲上的半月狀鱗片裝飾等形態(tài)學(xué)特征【個人認(rèn)為這可能是和鯊魚盾鱗趨同的構(gòu)造，用于更好的減小水下阻力，事實(shí)上掠食性具翼鱟科的物種在很多的形態(tài)學(xué)特征上和如今的一些大型掠食魚有著異曲同工之妙】，指出該物種很有可能位于該類群之下。

樣本描述：

曲靖槳翼鱟Erettopterus qujingensis

正模：YN-415005；副模：YN-415001–4。

詞源：種名來自樣本產(chǎn)地曲靖市(Qujing City)。

評述：曲靖槳翼鱟E. qujingensis 同一些知名度較高的槳翼鱟屬物種有著多種共同的形態(tài)學(xué)特征，尤其是歐西利亞槳翼鱟E. osiliensis Schmidt, 1883，二者都有向端齒傾斜的后部大齒(Kjellesvig-Waering, 1964)。曲靖槳翼鱟和其他槳翼鱟屬成員最大的區(qū)別在于其后體的形狀，該物種的后體相較于已發(fā)現(xiàn)的物種，比如雙葉槳翼鱟E. bilobus和歐西利亞槳翼鱟E. osiliensis相比更為扁圓。同時，該物種第六附肢(即泳足，以下統(tǒng)稱泳足) 的第九肢節(jié)(podomere) 在形態(tài)學(xué)上比所有已發(fā)現(xiàn)的槳翼鱟物種更為寬大(Woodward, 1866–1878; Ciurca and Tetlie, 2007; Lomax et al., 2011)。曲靖槳翼鱟螯肢的形態(tài)學(xué)特征和 同樣發(fā)現(xiàn)于曲靖西屯組并于2014年描述的未定具翼鱟科物種的螯肢完全不同：后者的螯更為粗壯，螯指彎曲幅度更大，且齒的發(fā)育情況明顯更為多樣。不過這篇論文中沒有提到未定具翼鱟科的螯齒具有相當(dāng)發(fā)育的縱紋，螯齒上發(fā)育的縱紋可以在刺入生物組織中增大摩擦力，說明后者更擅長抓握和固定滑溜溜的獵物，就比如當(dāng)時的各種魚類。

值得注意的是，曲靖槳翼鱟保存了一系列的發(fā)育特征，包括了較大的背板和后體的YN-415001，以及保存了后體的YN-415004代表著該物種種群內(nèi)的最大個體，推測該物種體長可能超過90厘米。

解析：

槳翼鱟屬物種的螯肢具有三枚主齒(principal denticles)以及一枚端齒(distal/terminal denticle)；這些大齒在大小上存在差異，其中部主齒往往是最大最寬的；動指內(nèi)側(cè)近端的齒向內(nèi)彎；同時，該類物種具備相當(dāng)有辨識性的尾刺：末體節(jié)及尾刺總體呈橢形，尾刺扁平且中間具有明顯凹槽。

樣本產(chǎn)地：

中國云南曲靖，廖角山南部，普里多利期，玉龍寺組上層。

樣本描述：

YN-415005：該樣本為一段螯肢動指化石。動指總長33mm，最寬處4.1mm，端齒有缺失；整體曲率顯示該樣本的齒在形態(tài)上偏卷曲而非具有棱角。主齒(primary denticles, d1’) 對比其他大齒更為粗壯，長3.1mm、基部寬1.8mm并直于后曲(原文用的 “upright with posterior curvature”)；前端主齒(anterior principal denticle, d2’) 長2.1mm、基部寬1.1mm，直于后曲；第三主齒(third principal denticle, d3’) 長2.1mm、基部寬1.2mm，該齒方向朝向端齒，與其他兩枚大齒相反。另有5枚中齒(intermediate denticles) 散步在主齒與小齒側(cè)部。第一中齒(i1’) 約1.0mm長、0.3mm寬，位于缺失端齒后部，直于后曲；第二中齒(i2’) 長1.5mm、基部寬0.8mm，位于主齒前端2mm處，直于后曲； 第三中齒(i3’) 長1.7mm、基部寬0.9mm，直于后曲；第四中齒(i4’) 長1.5mm、基部寬1.2mm，位于第三大齒前端1.5mm處，緊挨第一主齒并朝向端齒方向；第五中齒(i5’) 長1.5mm、基部寬0.7mm，位于第三大齒前約1.7mm處，略微朝向端齒方向。

示圖：

YN-415001 & YN-415002：樣本包括了兩個不同大小的個體。

較大的個體保存了三節(jié)背板以及一段獨(dú)立的后體，較小的個體則位于在較大的后體旁，包括了一塊被壓皺的頭甲，部分泳足以及七節(jié)背板。較大個體的背板十分不完整，第一節(jié)背板寬44mm，保存長度為107mm；第二節(jié)背板寬50mm，保存長度108mm；第三節(jié)背板寬72mm，保存長度為72mm；第三節(jié)背板因為埋藏?fù)p壞的緣故從中間折疊在了一起。每節(jié)背板在其前緣12mm處具有細(xì)密的鱗片。后體呈長棱狀(Tollerton, 1989)，長84.3mm，寬55.1mm，長寬比為1.53；外側(cè)角(lateral angle) 54°，交角(angle of cordation) 73°，前肩圓潤，有一道13mm深的棱槽。

較小個體的前體頭甲破碎，保存的部分長32mm，寬41mm。前體頭甲的整體形狀已經(jīng)難以辨認(rèn)，但是未扭曲的頭甲邊緣顯示其生前可能為近正方形。頭甲前側(cè)位保存了一只呈橢圓狀、與頭甲邊緣重合的復(fù)眼，復(fù)眼長8mm寬2mm。前體第六附肢的足節(jié)(podomeres) 同部分體節(jié)一起被保存，盡管該足部結(jié)構(gòu)的保存狀況不佳，其彎曲的第七足節(jié)依舊可以辨認(rèn)，長18mm寬10mm。樣本保存了六節(jié)背板，第一背板長8mm，寬43mm；第二背板長11mm，寬47mm；第三背板長12mm，寬48mm；第四背板長12mm，寬48mm，第五背板長14 mm，寬47mm；第六背板長15mm，寬45mm；第七背板僅保存了部分，可觀察的部分長12mm寬34mm。所有背板前緣5mm處為細(xì)密的鱗片突起。

示圖：

YN-415004：一段呈長菱形、被保存在黑色頁巖中的后體，后體保存了前部的凹槽，但僅有左側(cè)和小部分右下側(cè)有保存完成的邊緣。樣本有少量缺失，保存長度81mm，寬80mm；前1/3被半月形的鱗片覆蓋。

示圖：

YN-415003：一段近乎完整保存的泳足基節(jié)?；?jié)整體擴(kuò)展呈扁平狀，在顎基齒處具有一段內(nèi)收。該泳足基節(jié)從顎基至基節(jié)最遠(yuǎn)端長約18.1mm，顎基最寬處寬14.7mm；顎基部分保存的并不完整，其保存的部分寬約6.1mm，后部收縮部分最窄處的寬度為5.3mm；如前文所屬，顎基有殘缺，但是其上至少保存了11枚齒，整片顎基形狀均勻，從前至后有收減。顎基前部具有廣闊的半月狀鱗片，至其中部則逐漸轉(zhuǎn)為細(xì)小疣粒。

示圖：

YN-415006：一對泳足。其中一只包括足基內(nèi)保留了9節(jié)足節(jié)，另一只則僅保存了5節(jié)；足節(jié)形態(tài)為修氏鱟型(Hughmilleria type) (Tollerton, 1989)。足基僅保存了延展部分，保存的部分長10.6mm，寬8.8mm，點(diǎn)綴有半月形鱗片；第二足節(jié)呈扁平的三角形，長2.9mm，至少寬2.9mm；第三足節(jié)呈長方形，長2.4mm，寬3.6mm；第四足節(jié)保存不完整，保存部分長1.5mm，寬2.1mm；第五足節(jié)保存不完整，保存部分長2.8mm，寬2.5mm；第六足節(jié)保存不完整，保存部分長4.3mm，寬2.2mm，遠(yuǎn)側(cè)寬約4.0mm，在近基肢節(jié)可見復(fù)雜的鉸合結(jié)構(gòu)；第七足節(jié)長9.8mm，寬約4.5mm，遠(yuǎn)側(cè)加寬至7.0mm；特化呈三角形的足節(jié)‘7a’位于槳狀邊緣的內(nèi)部，長3.1mm，基部寬3.2mm；第八足節(jié)呈卵形，長9.4mm，寬5.7mm；第九足節(jié)很小，長0.7mm，寬1.1mm，略微陷入第八足節(jié)。

示圖：

YN-415007：部分背板，長48mm，寬92.5mm；背板前11mm處點(diǎn)綴有細(xì)密鱗片。

示圖：

YN-415008：部分背板，長45.5mm，寬90mm。

示圖：

YN-415009：部分背板，長39mm，保存的部分寬53mm；背板前部2mm的部分為光滑的關(guān)節(jié)面，之后的9mm則為細(xì)密的鱗片。

示圖：

YN-415010：部分背板，長15mm寬75mm；前部5mm點(diǎn)綴有細(xì)密鱗片。

示圖：

結(jié)語：

這篇文是今年三月份的，不過因為一些個人的原因遲遲都沒來得急進(jìn)行翻譯，總算是給補(bǔ)回來了。

斯氏鱟的部分因為信息很少，且已發(fā)現(xiàn)的多個物種的鑒別特征都是通過尾刺，而論文中的樣本YN-415011則僅保存了右邊頭甲(俯觀)，缺乏有效的鑒別特征，所以哪怕產(chǎn)地和其他物種的產(chǎn)地隔的很遠(yuǎn)也只能定到屬，所以在專欄里就省略了。

有趣的是，在蘇格蘭的Lesmahagow，斯氏鱟屬物種和槳翼鱟屬物種都有被發(fā)現(xiàn)且二者時代幾乎一致，其所在的組別中僅有少量的無頜魚類，而該地質(zhì)學(xué)特點(diǎn)和曲靖的玉龍寺組完全一致，或許說明了志留紀(jì)中晚期在全球范圍(或者至少是如復(fù)原圖所示的淺海和河流入?？趨^(qū)域)?具備著全球性分布的物種和形似的生態(tài)環(huán)境。

來自個人的碎碎念：這倆明明是國內(nèi)少有的具翼鱟科新種，在社交媒體上居然沒有任何消息，掀起的波瀾甚至不如秀山恐翅鱟Terropterus xiushenensis那么大，可以說是相當(dāng)悲催了。這可是槳翼鱟屬物種出現(xiàn)在歐洲和美洲之外的第一例，居然沒有人關(guān)注，果然是冷門物種啊......(望天)?不過相關(guān)文案已經(jīng)在準(zhǔn)備了，預(yù)計九月份可以發(fā)出視頻。

參考資料：

個人對于發(fā)新種論文的態(tài)度

其實(shí)這件事也有一段時間了，不太想提，但是越想越火大所以還是說一下好了。

前一陣本人的朋友V發(fā)布了國內(nèi)已知的第一類擬蠻蝎科Pseudochactidae物種。原本這是一個相當(dāng)值得祝賀的事情，但是這個時候就有同樣研究并且收集過這個物種的人W找上了門，說什么“使用一個樣本就發(fā)，是不是想要競爭發(fā)新種”這樣相當(dāng)小孩子氣的話對我的這位朋友進(jìn)行了辱罵，然后還大言不慚的放出“積累一只兩只就去發(fā)新種，這就是否認(rèn)其他人研究了數(shù)年物種和收集標(biāo)本的心力”這種我甚至不知道從何開始吐槽的話……新物種被搶發(fā)這件事本身其實(shí)就挺無可厚非的，畢竟全中國14億人，你永遠(yuǎn)不知道你研究的東西有沒有別人在收集甚至是已經(jīng)研究的差不多了，這種情況可以說是屢見不鮮。但是如果一個樣本在【你正在研究】的情況下被另一個人【使用了較少的樣本】搶先發(fā)了出去，而你選擇了不由分說地就去罵那的確多少沾點(diǎn)。從物種命名法確定以來，不少物種（不論現(xiàn)存和化石物種）都是用這種方式進(jìn)行的命名。更何況諸如Pseudochactidae這類物種本身就因為分布破碎化、物種辨識度高且種群數(shù)量少的原因存在著使用單體、單性，甚至是用亞成體發(fā)新種的情況；因此用“積累一只兩只就去發(fā)新種，這就是否認(rèn)其他人研究了數(shù)年物種和收集標(biāo)本的心力”這種像一個棒棒糖被搶走的小屁孩似的撒氣行為本身就是不符合這個物種的常識情況的，反而這么做了之后只會讓人覺得這人的格調(diào)低的可怕。

就個人來說，本人已經(jīng)收集了不少來自曲靖的具翼鱟超科化石，其中有幾件根據(jù)形態(tài)學(xué)對比基本確認(rèn)是來自槳翼鱟屬Erettopterus的物種，奈何當(dāng)時本人并不清楚如何去寫化石物種的論文，而且化石本身也缺乏關(guān)鍵的產(chǎn)地信息，所以這個論文的事情就干脆擱置了半年多。在學(xué)業(yè)壓力過去之后和相關(guān)研究的教授也聯(lián)系了，礙于一部分個人原因最后無果……因此原計劃是在暑假期間回國，給化石材料開好文件之后正常帶出國內(nèi)并且?guī)У接?dāng)?shù)氐牟┪镳^(蘇格蘭和英格蘭是多種槳翼鱟屬物種的產(chǎn)地，可以方便不少) 進(jìn)行樣本對比，之后對這些物種的齒列和結(jié)構(gòu)進(jìn)行數(shù)據(jù)量化，結(jié)合地理位置去發(fā)表。不過在這個計劃沒想出來多久后這篇論文就發(fā)了出來，并且將結(jié)構(gòu)和產(chǎn)地一致的樣本定名為了曲靖槳翼鱟E. qujingensis(其實(shí)這個名字在當(dāng)初個人得到標(biāo)本的時候也是這樣想的，沒想到對方也是使用了這個名字，真的很巧)。

說實(shí)話感覺挺可惜的，但是目前的學(xué)術(shù)環(huán)境是這樣，在有競爭壓力的大環(huán)境下所有人都不得不對自己的成果遮遮掩掩，或者必須在最短的時間內(nèi)趕出最完善的信息并發(fā)表，不好說啥了屬于是。

?

完