洞獅（panthera spelaea）作為第四紀歐亞大陸中最具知名度的掠食者之一，自其發(fā)現(xiàn)以來，就得到了廣泛的關(guān)注和研究，在描述冰河期物種的紀錄片篇中，我們也往往可以看到洞獅的身影 在大貓粉絲眼中，洞獅可謂是“一代帝王”，它盤踞亞歐大陸，劍指阿拉斯加，體型健碩無比，頭骨極具視覺沖擊力，頗有帝王之相。由于洞獅的廣泛分布，現(xiàn)如今對洞獅已經(jīng)有了多個領(lǐng)域的研究，筆者通過多方面的材料搜尋，嘗試對洞獅進行一個綜合性的淺顯物種解讀

洞獅的歷史分布圖/紅色區(qū)域

洞獅的發(fā)掘歷史

現(xiàn)如今，在整個歐亞地區(qū)，發(fā)現(xiàn)洞獅的地點大大小小可能有上百個，而如果要談到洞獅的起源，zoolithen洞穴一定是必要內(nèi)容:zoolithen洞穴位于德國南部的巴伐利亞州，早在17世紀，這個洞穴就被發(fā)現(xiàn)，并且有了初步的描述 在18世紀70年代，第一批搜尋者來到了這個洞穴，并進行了搜尋。洞獅的化石雖然廣泛，基本上大半個歐洲都有分布，但是大多數(shù)的洞穴的洞獅化石是相當零散的，而zoolithen洞穴堪稱歐洲規(guī)模最大的洞獅種群，單就在這個洞穴里就發(fā)現(xiàn)了至少13個不同個體的洞獅以及數(shù)百件相關(guān)的洞獅化石材料，除了洞獅以外，這里還有大量的冰河期其他物種材料，包括大量的洞熊、洞斑鬣狗、灰狼……第一批的搜尋者估測zoolithen可能有接近50萬件古生物化石

zoolithen洞穴的地理位置

由于第一批搜尋者的大量搜尋和研究，zoolithen地區(qū)的洞獅有數(shù)目眾多的材料都被搜尋者們發(fā)現(xiàn)，并且大多數(shù)現(xiàn)存于柏林自然史博物館中。這里做出卓越貢獻的搜尋者有羅斯穆勒（Rosenmüller ）和古德福茲（Goldfuss），羅斯穆勒找到的化石藏品數(shù)目最多，比例最大，可惜這些藏品在當時并沒有得到詳細的描述。不過這些藏品在近十年前被學者Cajus G. 公布并進行了詳細的形態(tài)分析學和埋藏學的研究，此外Cajus G.還搜集了歐洲多國的冰河期化石搜尋史資料以及相關(guān)物種的化石一手測量數(shù)據(jù)，可以說在洞獅洞熊披毛犀等冰河期物種的化石研究方面，他是學術(shù)界的泰斗了

羅斯穆勒搜集，古德福茲描述的洞獅正模：MB no. Ma.50948

而古德福茲本人則是第一個對洞獅進行了詳細描述和科學命名的搜尋者，洞獅學名的前身Felis spelaea便是出于他本人，當時并沒對洞獅的具體分類進行歸屬，因此只是確定其為貓科，第一批搜尋者們?yōu)楹罄m(xù)洞獅的科學研究開啟了歷史源頭

第一批zoolithen洞穴搜尋者:左起第二位羅斯穆勒，第三位古德富茲

洞獅在分類上的解讀

在洞獅發(fā)現(xiàn)之后，到20世紀對洞獅的分類有了激烈的辯論，這里主要是有兩方面的辯論:第一方面的是洞獅本身在分類支上的位置，第二方面是洞獅內(nèi)部亞種的分類關(guān)系 就如同在擬獅解讀文章中所講解的一樣，在20世紀60－80年代，以kurten和Hemmer等人為首的學者主張其為現(xiàn)代獅的亞種，而Groiss, J. Th. 則認為洞獅的頭骨形態(tài)和輪廓與虎極其接近，因此主張洞獅為虎的亞種 以克里斯滕森和Barnett, R等人為首的古生物學家根據(jù)洞獅顱骨結(jié)構(gòu)分析以及齒列解剖數(shù)據(jù)支持擬獅為獨立的豹屬物種，是為學名:Panthera spelaea 2004年，由Joachim Burger,Wilfried Rosendahl等學者第一次對洞獅進行了古生物分子系統(tǒng)發(fā)育的解讀:學者們利用了兩個洞獅樣本的線粒體細胞色素b基因進行了1 kb的測序，根據(jù)學者們的數(shù)據(jù)顯示，洞獅支系和亞歐支系有鬃獅之間分隔了60萬年 2016年Ross Barnett,和Marie Lisandra Zepeda Mendoza等學者根據(jù)白令洞獅的線粒體基因組序列研究，認為洞獅和現(xiàn)代獅是姊妹群，分化時間大約在189萬年前，這樣的數(shù)據(jù)和古生物學家們支持洞獅為獨立豹屬物種是不謀而合的 2015－2018年，俄羅斯雅庫特地區(qū)發(fā)現(xiàn)了四只洞獅幼崽標本，由于保存狀況極好，因此在2020－2021年，有學者對幼崽的皮毛進行了分析，分析結(jié)果顯示洞獅幼崽的皮毛與非洲獅的比較類似，顏色略淺。但形態(tài)上洞獅的螺旋型長毛又和非洲獅略有不同，此外洞獅的毛發(fā)比例又與非洲獅不同，年齡預(yù)估1~2月的洞獅幼崽毛長可達22~32mm，這個毛發(fā)比例遠超現(xiàn)代非洲獅，可能是洞獅適應(yīng)寒冷環(huán)境的結(jié)果

洞獅幼崽木乃伊標本

2020年，Marc de Manuela,和Ross Barnettb再次對現(xiàn)代獅和洞獅一脈進行了基因組對比，本次的洞獅采用了核DNA同時又有參考數(shù)據(jù)庫中的線粒體DNA數(shù)據(jù)，最終學者們認為有鬃獅和洞獅支系在50萬年前有共同祖先，在此之后就缺乏基因交流的數(shù)據(jù)了。同時值得一提的是，本次研究中的亞洲獅幾乎沒有基因多樣性，這可能與亞洲獅的歷史狩獵與保護問題有關(guān) 綜合以上各類學者觀點，總的來說，在廣義上無鬃獅一脈確實屬于獅子，雖然有學者認為它屬于獨立的豹屬，但是同樣也不否認其與現(xiàn)代獅互為姊妹群，而出土的洞獅幼崽木乃伊無疑是佐證了它們與現(xiàn)代獅極其親密的關(guān)系

洞獅在分類支上的位置

而洞獅內(nèi)部的亞種分類又有其他爭議，目前主流觀點認為洞獅主要有四大亞種，它們分別是: 化石獅（Panthera spelaea fossilis） 中間洞獅（Panthera spelaea intermedia） 洞獅模式種（Panthera spelaea spelaea） 白令洞獅（Panthera spelaea vereshchagini ） 而內(nèi)部亞種分類的問題其一是關(guān)鍵年代的素材歸于哪個亞種的問題，例如巨大的桑河洞獅頭骨，有部分學者認為其應(yīng)該歸于中間洞獅，而有部分認為歸于洞獅模式種等等，由于不同亞種之間的洞獅存在年代交叉，具體個體的洞獅的歸類存在爭議

不同亞種的洞獅生存年代

第二個便是白令洞獅的亞種是否應(yīng)該存在，2001年有學者建議將俄羅斯遠東至阿拉斯加的洞獅作為洞獅的亞種，是為白令洞獅，而后續(xù)的基因組研究確把持兩派不同觀點，一派認為白令洞獅的DNA顯示并無和其他洞獅有明顯不同，應(yīng)該將至歸到洞獅的白令種群，而線粒體DNA派則認為白令洞獅和西歐的洞獅略有區(qū)別，可以認為是亞種 關(guān)于洞獅內(nèi)部亞種分類的問題，可以說還存在很多值得探究的地方 洞獅的頭骨與肢骨形態(tài)解讀

以克里斯滕森等人為首的古生物學家認為洞獅是獨立的豹屬，那么也這說明洞獅在形態(tài)上有自己獨特的形態(tài)特征來支持他們的觀點 頭骨形態(tài)

洞獅種內(nèi)便有相當大的形態(tài)差異，有些形態(tài)特點差異甚至超過了洞獅和擬獅、現(xiàn)代獅的差異，其中最鮮明的、最容易識別的便是頭骨輪廓，這里便介紹下馬丁等學者在2022年的頭骨形態(tài)分析學論文的部分內(nèi)容 化石獅的頭骨輪廓很有特點，它的鼻骨與額頂?shù)膴A角（angle A）很明顯大于其他亞種的洞獅，這表面化石獅有很明顯區(qū)別于美洲擬獅和現(xiàn)代獅的塌鼻梁 同時上頜骨與鼻骨之間的夾角（angle B）也一樣明顯小于其他亞種的洞獅，判斷化石獅與其他亞種洞獅最鮮明的方法就是這個，值得注意的是，現(xiàn)代獅的角度B很明顯大于無鬃獅，這也是無鬃獅可以區(qū)別現(xiàn)代獅的一個點

樣本各個獅子對應(yīng)的角度指標

A:0型洞獅 B:過渡類型洞獅 C:化石獅

同樣值得注意的是，洞獅模式種內(nèi)部也一樣存在一定的輪廓差異。樣本中暫且將斯洛伐克的洞獅歸類到東歐–亞洲區(qū)域的種群，將zoolithen洞穴的洞獅歸到西歐種群，這兩個種群的樣本都是末次冰河期的樣本，很明顯是同時期的洞獅，然而它們在頭骨輪廓上也有可以辨識到的不同，東歐–亞洲種群的洞獅和現(xiàn)代獅以及美洲擬獅一樣有明顯筆直的鼻梁，論文中將之稱為“0型洞獅”，而西歐部分的洞獅疑似還保有一定化石獅的特征，因此在形態(tài)上更像是“0型洞獅”到化石獅的過渡形態(tài) 這種直鼻梁的演化在北極熊和棕熊之間的演化中也出現(xiàn)了類似的情況，有可能的情況就是這種演化是適應(yīng)寒冷的表現(xiàn)，但是無論如何，這種特征也是洞獅種群之間存在的一定差異，可以作為一種洞獅的形態(tài)特征 除了頭骨的輪廓角度外，馬丁等學者還顱骨的其他指標/顱長進行了對數(shù)統(tǒng)計，從這九個指標來看，無鬃獅的顴寬比例相比現(xiàn)代獅還是略差一些，不過相比擬獅，洞獅的顴寬比例和現(xiàn)代獅很接近 而眼眶之間的寬度與顱長的比例（H）以及眶后寬的比例（I）洞獅、化石獅、擬獅、現(xiàn)代獅均顯示出了極大的差異，從這個方面看，這兩個指標也許也可以很好反應(yīng)化石獅、洞獅與其他獅的形態(tài)差別

化石獅的吻寬比例相比后來的洞獅也有很明顯的差異化石獅保留的頭骨幾乎都是很巨大的，然而這些頭骨的吻寬與顱骨全長的比例卻異常小，已知最大的化石獅吻寬達到了125mm，這個化石獅頭骨全長達到了484mm，但是zoolithen地區(qū)的成年雄性洞獅幾乎都超過了這個吻寬值，洞獅正模顱骨全長402mm，吻寬達到了131mm，這在zoolithen地區(qū)并不是個例，而化石獅的細吻寬也不是個例，顱長465mm和452mm的化石獅頭骨吻寬分別為114mm與113mm，這僅僅與顱長383mm的東北虎是一個水準。粗細吻寬比例也是可以判斷化石獅與西歐種群洞獅的一個方法 肢骨

肢體骨骼與生物的體重有直接關(guān)系，而骨骼上的肌肉附著點長度也和生物的肌肉量密切相關(guān)。從各個文獻的資料來看，洞獅毫無疑問是相當強壯的物種，洞獅的三角肌隆粗水平與現(xiàn)存獅虎相當，而參考多篇論文樣本，現(xiàn)代獅的平均肱骨末梢比例約在25%，而洞獅的

平均肱骨末梢

在

26%~27%

，已知

最大的洞獅肱骨末梢比例

來自測量過索羅虎化石的人類學家馮·孔尼華的文獻，肱骨末梢達到了

29.2%

根據(jù)Cajus G.公布的橈骨素材來看，洞獅的鷹嘴指數(shù)與擬獅和現(xiàn)代虎（克里斯滕森鷹嘴測量標準，平均約0.21）相當，而一些強壯的個體更甚，洞獅相比自己的現(xiàn)代獅近親，可能擁有更加強壯的肱三頭肌 從已有的文獻資料來看，洞獅相比自己的現(xiàn)代獅近親更加強壯，這可能是由于猛犸草原物種的獵物以及開闊林地山區(qū)中的熊類獵物相比現(xiàn)代非洲草原的獵物更加巨大，F(xiàn)ernando Sicuro統(tǒng)計，非洲獅可靠單獨狩獵的最大物種平均體重是425kg，而猛犸草原中洞獅可狩獵的野牛、未成年披毛犀、未成年真猛犸等巨型動物要重于現(xiàn)代獅的最大單獨狩獵平均值，這可能是由于洞獅狩獵的獵物更加巨大而產(chǎn)生的一個形態(tài)適應(yīng)，但是從肱骨橈骨的比例來看，洞獅也確實更接近獅子的肢體比例，這還是表明它們是適應(yīng)開闊地帶的物種

洞獅狩獵野牛的假想圖

洞獅的體型衰減假說的解讀

洞獅由于其生存年代跨度長，不同時期的洞獅化石卻有不同的尺寸，在學界，Marciszak等學者認為隨著更新世的逐漸結(jié)束，洞獅的體型逐漸縮小，在這里我們以洞獅生存的年代為線，來對各個時代的洞獅進行體型的解讀 在這里我們先列出后文要用到的年代測定標準MIS，即海洋氧同位素階段，具體年代如圖所示

MIS和其他學者主張的冰期階段對應(yīng)的年份

化石獅MIS20~MIS9

首先要解讀的便是化石獅（P.s.fossilis）,化石獅是公認的洞獅中體型最為巨大、生存時間最為廣泛的亞種，迄今為止，也沒有完全對化石獅的消失年代有一個定論，以主流觀點來看，化石獅的生存年代在MIS20~MIS9 根據(jù)Marciszak整理的樣本，雄性化石獅的平均顱骨全長達到了443mm（N=7），但是化石獅的顱骨樣本只有七個，并且出土地點重復(fù)性較高，可能是有一定的大個體傾向，參考有更大樣本的化石獅下頜平均291.2mm的長度（N=10）,我們這里推測平均雄性化石獅的顱骨全長約420mm~430mm（顱基長約380mm） 另外參考其平均肱骨長度（405.9mm N=9）、平均肱骨末梢（108.5mm N=16）、平均橈骨長度（359.5mm N=7)，化石獅的化石材料明顯是比拉布雷亞瀝青坑的擬獅更巨大的，參考各位學者對擬獅的平均預(yù)估方法，我們這里推測

平均雄性化石獅

可達

300kg

，雌性化石獅遺留的顱骨和肱骨完整性較差，但參考其遺留的齒列材料和肱骨末梢材料，其體型并不亞于巔峰期的雌性洞獅和雌性美洲擬獅 最大的化石獅有多大呢？目前已知的化石獅巨大素材有三個：一個為129.7mm的肱骨末梢，另一個為484mm的頭骨，第三為192mm的第三跖骨 根據(jù)Hemmer的對等公式，192mm的跖骨對應(yīng)的肱骨長度應(yīng)該為496.2mm，而129.7mm的肱骨末梢按一般的洞獅肱骨末梢比例也可以達到48~49cm（當然也可能小于等于454.9mm)，雖然的確很大，但是有關(guān)材料公布的詳細信息依然不夠充分，沒有對這些材料進行詳細測量來計算估重是不可能的，不過這些材料也確實代表了化石獅目前最大的材料水平，有極限化石獅的代表權(quán)，這里我們粗略估計

極限化石獅

可能可以達到

400kg~500kg

,從這些估值來看，化石獅確實可以稱之為史上最大貓科的有力競爭者

部分化石獅洞獅顱骨測量數(shù)據(jù)

巔峰洞獅MIS8~5

洞獅體型最巔峰的時期便是中間洞獅到洞獅模式種的這段過渡時期，因為這個時間段是洞獅和中間洞獅的生存交叉期，所以很多材料的歸屬有問題，這里暫且當作洞獅討論 根據(jù)相關(guān)樣本的統(tǒng)計，這個階段成年雄性洞獅平均下頜骨長達267.7mm（N=13），顱骨平均長425.1mm，考慮到下頜和頭骨的匹配度較差，我們?nèi)×艘粋€折中值，巔峰期的成年雄性洞獅洞獅頭骨約410mm，再結(jié)合其對應(yīng)的平均肱骨長375mm（N=12），這個階段的成年雄性洞獅的化石尺寸和它們的北美洲親戚美洲擬獅可以說是旗鼓相當，所以我們估測

MIS8~5

階段的

成年雄性洞獅平均體

重可達

250kg~260kg

，該階段的成年雌性洞獅保留的相關(guān)材料較少，且不完整，但考慮到洞獅和擬獅互為姊妹群，可能擁有相似的體型性差異，并且確實存在一些體型巨大或者接近成年雌性美洲擬獅尺寸的化石素材，這里我們推測該階段

成年雌性成年洞獅

平均體重可達

160kg

由于這個階段是洞獅的巔峰階段，并且在這個階段已經(jīng)證實了有遠東洞獅的存在，所以一些巨大的民間洞獅材料也是可能出自這個年代的，而這個階段，最大的洞獅可能是于來自烏拉爾的洞獅頭骨（顱基長422mm/推測顱全長475mm）所屬的個體或者來自桑河的洞獅個體（顱基長402mm/顱全長451mm），另有一根來自捷克470mm的股骨，這是目前已知的洞獅最大的肢骨材料，結(jié)合多位學者對這些材料的計算，我們估計最大的洞獅可達

360kg—420kg

衰微期的洞獅MIS4-2

在末次冰期里，許多學者認為洞獅的尺寸被縮減了，甚至有部分人認為在MIS3時期，洞獅可能出現(xiàn)了基因瓶頸期的問題。Marciszak曾言，除了洞獅正模之外，末次冰期幾乎就再也找不出顱全長超過400mm的洞獅，而Gennady F. Baryshnikov也說過末次冰期的洞獅沒有基長超過340mm的洞獅頭骨（當然也有例外，見下文），他們參考了大量的洞獅樣本，這足以說明在末次冰期下洞獅的頭骨尺寸極大縮減了，而且縮減的程度也很大 根據(jù)相關(guān)樣本統(tǒng)計，在包含極大個體樣本的情況下，MIS4~2的成年雄性洞獅顱全長僅僅達到了377mm（N=26），僅與現(xiàn)代的克魯格獅相當（380mm，N=15），而其平均下頜長度（264mm，N=19）也比較匹配其顱全長，其肢骨水平在這個階段也是縮減趨勢，以肱骨為例，其肱骨平均長度364mm（N=33）相對于巔峰期的洞獅略縮減了,而另一篇講述末次冰期遠東洞獅素材的論文（G.F.Baryshnikov. 2016）里面的遠東洞獅的素材（包含下頜、齒列材料、肢骨材料）相比歐洲的洞獅更加細小,完全在現(xiàn)代獅的范圍以內(nèi) 考慮到這個時期可能本身也存在較大的洞獅個體差，所以MIS4~2不僅是洞獅的體型的衰弱期，也是洞獅體型兩極分化極大的時期 從已有肱骨和頭骨的素材來看，結(jié)合其現(xiàn)代近親的體型，我們推測該時期的

成年雄性洞獅平均體重

為

190kg~220kg

，一些類似zoolithen地區(qū)和sigesdorf地區(qū)的巨大洞獅材料可以達到

250kg

以上，與現(xiàn)存最大的野生獅虎相當 雌性洞獅無論是顱骨長還是肱骨長度都與現(xiàn)代雌獅相近或略大一些，推測其

成年雌性平均體重

為

120kg~140kg

，其中來自烏克蘭Kryshtaleva洞穴的成年雌獅 頭骨OF-803/1964顱全長僅268mm，僅相當于特大個體的公花豹，活體預(yù)估僅

83kg

洞獅頭骨尺寸縮減圖

當然末次冰期中也有例外的超規(guī)格的巨大個體，藏于斯洛伐克自然保護與洞穴學博物館中（Slovak Museum of Nature Protection and Speleology）的巨大洞獅骨架P14359，經(jīng)過馬丁的一手測量與碳14同位素監(jiān)測，顯示該洞獅位于4.4萬年前的MIS3時期，顱骨全長437mm，保留的骨架部分表明其為一只體態(tài)均衡的洞獅，該獅預(yù)估活體體重可達

300kg以上

，是相當巨大的個體，然而像它一樣巨大的洞獅在末次冰河期可能僅僅只是少數(shù)例外吧

圖為成年雄性孟加拉虎與P14359的對比

洞獅的生態(tài)學解讀

洞獅毫無疑問是開闊草原地帶的物種，但是從目前的情況來看，在鬣狗洞和洞熊的洞穴中發(fā)現(xiàn)的洞獅化石疑似比開闊地帶的更多，這卻與科學家的結(jié)論們相反，這又是為什么呢？ 其中第一點便是洞穴對化石的風化作用要比開闊地帶的小，因此在洞穴中的骸骨更好保留，第二點便是和埋藏學的知識有關(guān)，洞穴中被發(fā)現(xiàn)的洞獅骸骨絕大多數(shù)都是成年洞獅，僅有少數(shù)是青少年，這樣的出土年齡結(jié)果說明洞獅和洞熊不一樣，說明它們很可能不是在洞穴中養(yǎng)育后代

在相關(guān)洞穴中數(shù)量占比和死亡率最高的是成年洞獅

根據(jù)Cajus G.的論文數(shù)據(jù)來看，從猛犸草原地帶到開闊森林地帶，洞獅在猛犸草原動物群中的占比更高，更高的占比說明其可能更適應(yīng)于這種環(huán)境，通常這種環(huán)境下有蹄類動物的占比很高，因此洞獅會在這種環(huán)境中選擇大型有蹄類動物作為主要獵物 除了開闊草原地帶以外，在開闊林地里，洞獅的主要獵物取向便是洞熊了，這一方面的競爭者比例，另一方面就是猛犸草原退化后，進入開闊山林的洞獅的獵物取向最好的也就是洞熊了，主要是其在該地區(qū)的物種占比較大，洞熊可以適應(yīng)高海拔山地，因此在瑞士1500米海拔的地區(qū)還有相關(guān)的洞獅捕獵洞熊的證據(jù)。從鬣狗洞和洞熊洞中出現(xiàn)的大量成年洞獅骨架可以作為證實洞獅與這些生物的生態(tài)互動的證據(jù)

各地形中的生物占比情況

zoolithen和羅馬尼亞的洞穴里都發(fā)現(xiàn)洞獅捕獵洞熊的證據(jù)，紀錄片《冰河期巨獸》中就給我們展示了洞獅進入洞熊的洞穴中捕獵洞熊幼崽的場面，在zoolithen洞穴中，包括洞獅正模在內(nèi)的許多洞獅顱骨的矢狀脊都有被咬碎的痕跡，而后續(xù)的傷口愈合程度表面它們之中有一部分很快之后就死了，這說明洞熊和洞獅之間存在激烈的對抗，有一些洞獅死于與洞熊的沖突中，它們的尸體主要破碎的原因也是踩踏而不是被進食也可能可以說明這一點。而另一批受創(chuàng)愈合的洞獅則可能說明洞獅內(nèi)部存在一定程度的種內(nèi)沖突 無論怎么說，對于洞熊來說，洞獅確實是一個致命的危險，有一些洞斑鬣狗和洞獅可以在洞熊冬眠的時候殺死它們，許多洞熊將洞穴的最深處作為冬眠的地點，以回避這些危險的掠食者

A:洞斑和洞熊洞穴的重疊情況

B:洞斑進食尚未從冬眠醒來的成年雄性洞熊

C:雌洞獅獵殺冬眠期的洞獅幼崽

Cajus G.的公布的材料里也有大量的洞熊化石素材有慘烈的咬痕，這有一部分是洞獅的原因，大多數(shù)的咬痕被歸為洞斑鬣狗 洞斑鬣狗和洞獅之間的關(guān)系是掠食者沖突的關(guān)系，如同現(xiàn)在非洲的斑鬣狗和獅子一樣，洞獅在斑鬣狗洞內(nèi)的尸體很可能是由于兩位掠食者的直接沖突，或者是洞獅在偷取獵物和洞斑鬣狗幼崽時產(chǎn)生沖突中留下的（雌性病體洞獅證據(jù)），當然洞斑鬣狗也有相當?shù)氖掣?，也可能存在一些自然死亡的獅子被拖進洞穴中食腐的情況 同時參考其他洞穴的情況，洞獅也可能由于一些過于復(fù)雜的洞穴系統(tǒng)迷路了無法走出，或者直接掉進洞穴陷阱死亡，這也可能是洞獅在洞穴死亡的一個原因，而后續(xù)的顱骨以及身體其他部位的傷口是由于灰狼、洞斑鬣狗等物種食腐所致 隨著更新世全新世之交，洞獅也跟隨著環(huán)境的變化不斷改進自己，從體型到狩獵，幾乎方方面面，然而這一次的變化卻是前所未有，已知最后的洞獅生存于13000年前，它們最終還是倒在了全新世的跟前

白令洞獅的狩獵復(fù)原圖

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；Marc de Manuel*1, Ross Barnett*2, Marcela Sandoval-Velasco2, Nobuyuki Yamaguchi3, Filipe?Garrett Vieira2, M. Lisandra Zepeda Mendoza2,4, Shiping Liu5, Michael D. Martin6, Mikkel-Holger?S. Sinding2, Sarah S.T. Mak2, Christian Car?e2, Shanlin Liu2,5, Chunxue Guo5, Jiao Zheng5,7,?Grant Zazula8, Gennady Baryshnikov9, Eduardo Eizirik10, Klaus-Peter Koepfli11, Warren E.?Johnson11,12,13, Agostinho Antunes14,15, Thomas Sicheritz-Ponten2,16, Shyam Gopalakrishnan2,?Greger Larson17, Huanming Yang5,18, Stephen J. O’Brien19,20, Anders J Hansen21, Guojie?Zhang5,22,23, Tomas Marques-Bonet**1,24,25,26, M Thomas P Gilbert**2,6 13.

First Description of the Fur of Two Cubs?of Fossil Cave Lion Panthera spelaea (Goldfuss, 1810)Found in Yakutia in 2017 and 2018

；O. F. Chernova

a

, *, A. V. Protopopov

b

, G. G. Boeskorov

b

,

c

, I. S. Pavlov

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, V. V. Plotnikov

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, and N. Suzuki

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The Preliminary Analysis of Cave Lion Cubs Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) from the Permafrost of Siberia

；Gennady G. Boeskorov 1,* , Valery V. Plotnikov 2 , Albert V. Protopopov 2 , Gennady F. Baryshnikov 3 , Philippe Fosse 4 , Love Dalén 5,6, David W. G. Stanton 5,6,7, Innokenty S. Pavlov 2 , Naoki Suzuki 8 and Alexey N. Tikhonov 3 15.

The Pleistocene lion Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) from Poland – A review?

；Adrian Marciszak a,* , Grzegorz Lipecki b , Kamilla Paw?owska c ，Gwidon Jakubowski d , Urszula Ratajczak-Skrzatek a , Katarzyna Zarzecka-Szubi′ nskaa , Adam Nadachowsk 16.

The Quaternary lions of Ukraine and a trend of decreasing size?in Panthera spelaea

；Adrian?Marciszak1 ?· Dmitry?V.?Ivanoff2 ?· Yuriy?A.?Semenov2 ?· Sahra?Talamo3,4 ?· Bogdan?Ridush5 ?· Alina?Stupak2 ?· Yevheniia?Yanish6 ?· Oleksandr?Kovalchuk1,2 17.

A new specimen-dependent method of estimating felid body mass ；

Shaheer Sherani 18.

The fifirst radiocarbon dating of a cave lion fossil from the Slovakian Western Carpathians?

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LATE PLEISTOCENE FELIDAE REMAINS (MAMMALIA, CARNIVORA)

FROM GEOGRAPHICAL SOCIETY CAVE IN THE RUSSIAN FAR EAST ；

G.F. Baryshnikov

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New analysis of the Pleistocene carnivores from Petralona Cave(Macedonia, Greece) based on the Collection of the Thessaloniki Aristotle University

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What Is a Tiger? Biogeography, Morphology, and Taxonomy

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Skull morphology and functionality of extant Felidae (Mammalia: Carnivora):A phylogenetic and evolutionary perspective

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