一本非常全面系統(tǒng)介紹狼的專著，涵蓋狼的社會(huì)生態(tài)學(xué)、行為、交流、進(jìn)食習(xí)慣和捕獵技術(shù)、種群動(dòng)態(tài)、生理學(xué)和病理學(xué)、分子遺傳學(xué)、演化和分類、種間關(guān)系、重新引入和保護(hù)等內(nèi)容。是相關(guān)學(xué)者和業(yè)余愛好者了解狼的權(quán)威資源。

編者：L. David Mech 與 Luigi Boitani

上接：

基本為閱讀時(shí)順帶搞的無太多修正的機(jī)翻文，機(jī)翻味較濃，感興趣可湊活看?

凝聚力與沖突

在流行的文獻(xiàn)中（如?？怂?，1980?年；薩維奇，1988?年；麥金太爾，1993?年），狼群通常被描繪成一種支配等級制度（圖2.7A），在這種等級制度中，處于支配地位的個(gè)體使下級服從上級。起初，我對如何描述我所觀察的圈養(yǎng)狼群中的社會(huì)關(guān)系感到困惑，因?yàn)槲也]有看到我所期望的攻擊性。在圈養(yǎng)的“南方狼群（South pack）”中，幼狼們花在追逐游戲上的時(shí)間無窮無盡，一歲大的雄狼也經(jīng)常加入，而它們的父親則較少加入?！氨狈嚼侨骸敝械某赡昀窍嗷ヒ蕾嗽谝黄穑瑴厝岬靥蝮卤舜说膫?，在興致勃勃的集會(huì)午睡時(shí)肩并肩地相互摩擦，之后一起小跑著去樹林探險(xiǎn)。

在閱讀了洛克伍德（Lockwood，1976?年，1979?年）一篇引人入勝的討論文章之后，我重讀了穆里（Murie，1944?年）和申克爾（Schenkel，1947?年）的觀察報(bào)告。所有這些作者都認(rèn)為狼群中的生活是凝聚行為和沖突行為之間的平衡。他們將?"順從"行為描述為成年后仍留在家族中的后代持續(xù)尋求照顧的行為。也許，支配地位的相對重要性會(huì)隨著狼群的組成、食物的可獲得性（以及競爭），甚至觀察者的眼睛而變化。

什么是凝聚行為和沖突行為？凝聚行為是指任何能使狼群更緊密地團(tuán)結(jié)在一起的行為，而沖突行為則是指任何能使狼群從家庭共享中分離出來的行為（芬特雷斯等人，1987?年）。在表?2.2?中，"關(guān)懷"、"親近?"和?"性?"類別中的行為通常具有凝聚功能；而?"逃跑/戰(zhàn)斗?"和"謙遜"類別中的行為通常與沖突有關(guān)。然而，任何一個(gè)動(dòng)作都可能出現(xiàn)在多種情況下。例如，"凝視?"可能既有凝聚功能，也有沖突功能，這取決于具體情況。

我們已經(jīng)看到，由于狼群是家庭，因此基本的家庭關(guān)系會(huì)促進(jìn)凝聚力。然而，從決定論的角度來看，每個(gè)個(gè)體也必須首先確保自己的生存，否則就無法幫助親屬。因此，在食物匱乏的情況下，競爭和沖突可以被視為確保家庭長期生存的一種方式。在這方面，狼群中社會(huì)凝聚力和沖突的以下幾個(gè)方面值得討論：（1）支配等級概念；（2）個(gè)體性情和關(guān)系的變化；（3）狼群內(nèi)部獲得食物和配偶的機(jī)會(huì)；（4）領(lǐng)導(dǎo)能力；（5）狼群中的互動(dòng)。

按年齡劃分的優(yōu)勢等級

線性統(tǒng)治等級制度是描述狼群沖突行為的最簡單方法（見圖?2.7A）。根據(jù)這一概念，最有統(tǒng)治力的狼是在與其他狼的爭斗中獲勝的狼，被稱為?“阿爾法/首領(lǐng)（alpha）"。在與?“阿爾法"的爭斗中，”貝塔/次級（beta）"狼輸給了?“阿爾法"，但卻贏了其他所有狼，依次類推。最不可能贏得任何戰(zhàn)斗的狼被稱為?“歐米伽（omega）"。

這些術(shù)語（阿爾法、貝塔、歐米伽）已被用于描述圈養(yǎng)狼群中孤兒兄弟姐妹之間的互動(dòng)（Rabb?等人，1967?年；Folk?等人，1970?年；Zimen，1975?年，1981?年；Fox，1980?年）以及自由生活狼群中的互動(dòng)（Murie，1944?年；Haber，1968?年，1977?年；Mech，1970?年，1977?年?C，1993?年?a；Peterson，1977?年）。在狼群成員親緣關(guān)系不明或復(fù)雜的情況下（如不止一對繁殖者），這些術(shù)語可能是合適的。然而，我同意梅奇（1999?年）的觀點(diǎn)，即這些術(shù)語不適合由親代和子代組成的典型狼群（Packard，1980?年）。Simon Gadbois（2002?年）回顧了有關(guān)支配性的文獻(xiàn)中使用的復(fù)雜且經(jīng)常含糊不清的術(shù)語。

有關(guān)狼的流行教材采用并延續(xù)了線性優(yōu)勢等級概念（薩維奇，1988?年；勞倫斯，1993?年；麥金太爾，1993?年）。狼愛好者通?？梢院苋菀椎貐^(qū)分阿爾法狼和歐米茄狼，只需注意哪只狼的尾巴翹得更高即可，正如本卷第3章中哈靈頓和阿薩所描述的那樣。然而，在大多數(shù)狼群中，家庭動(dòng)態(tài)更為復(fù)雜。因此，我們有必要回顧一下學(xué)術(shù)界對狼群統(tǒng)治等級的發(fā)展。

魯?shù)婪颉ど昕藸枺≧udolf Schenkel，1947?年）在一個(gè)200平方米的圍欄中飼養(yǎng)了多達(dá)十只狼。他的文章以德文發(fā)表，但艾格尼絲-克拉森（Agnes Klasson）的英譯本在北美的狼生物學(xué)家中流傳已久。在那篇文章中，申克爾寫到?"兩種性別的優(yōu)先順序"、"地位順序"、"等級順序"、"支配地位順序?"和?"明確的等級制度"。

R. J. Rutter?和?D. H. Pimlott（1968, 43）在申克爾文章發(fā)表后出版的第一本總結(jié)狼自然史的書中寫道：

?

通常情況下，狼種群可劃分為若干個(gè)狼群，狼群是一個(gè)組織，在這個(gè)組織中，每只狼都知道自己與其他狼的社會(huì)地位。每個(gè)狼群都有自己的領(lǐng)地，在與鄰近狼群的關(guān)系中，狼群是一個(gè)整體。

國際知名的動(dòng)物行為學(xué)權(quán)威尼科·廷伯根博士描述了格陵蘭島愛斯基摩犬之間類似的社會(huì)秩序：?"在每個(gè)狗群中，每只狗都生活在一種武裝的和平之中。這是非常嚴(yán)格的'狗群秩序'的結(jié)果：一只狗是霸主，只需一個(gè)眼神就能嚇倒其他所有的狗；下一只狗避開這個(gè)暴君，但在其他所有的狗中稱霸；以此類推，直到可憐的'下等狗'"。

我們相信這就是狼群的基本組織結(jié)構(gòu)...

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Mech（1970，69）引用了申克爾（1947）的話，也暗示狼群在每種性別內(nèi)呈現(xiàn)線性優(yōu)勢順序（圖2.7 B）。齊門（1976?年，圖?5）對圈養(yǎng)狼群的研究強(qiáng)化了這一概念模型。(需要注意的是，這并不是由一對父母及其后代組成的非自然狼群[Mech 1999]）。齊門（1981，128）后來承認(rèn)，任何這些等級順序模型都過于簡單化。

一些研究人員在更廣泛的背景下（如爭奪食物和配偶）對較大的狼群進(jìn)行了多年觀察，他們否定了所有狼群都符合線性優(yōu)勢等級模型的假設(shè)（洛克伍德，1976?年，1979?年；帕卡德，1980?年；齊門，1981?年；梅奇，1999?年）。此外，K. B. MacDonald（1983?年、1987?年）發(fā)現(xiàn)，在圈養(yǎng)幼狼身上觀測到的一致的性情差異與在核心家庭中繁殖的概率無關(guān)（Jenks?和?Ginsburg，1987?年；Schotté?和?Ginsburg，1987?年；Jenks，1988?年；Schotté，1988?年）。

根據(jù)多年來對大樣本狼群的研究（見表?2.1），我們傾向于將阿爾法行為特征視為一種內(nèi)部狀態(tài)（或情緒）。情緒會(huì)隨著個(gè)體健康狀況和環(huán)境的變化而變化。根據(jù)人類行為模型，情緒受氣質(zhì)（遺傳傾向）和性格（學(xué)習(xí)的應(yīng)對方式）的影響（Cloninger，1986?年）。這一假設(shè)與行為學(xué)家為理解其他物種的沖突行為而提出的隨機(jī)觀點(diǎn)是一致的（Appleby，1993?年；Barrette，1993?年；Moore，1993?年）。齊門（Zimen，1982?年）在狼群沖突的?"年齡分級統(tǒng)治等級（age-graded dominance hierarchy）"模型中表達(dá)了類似的概念。

什么是年齡分級模式？在與成年狼的互動(dòng)中，幼狼通常比較謙遜；因此，年長的狼能有效地恐嚇年幼的狼。同窩的狼可能會(huì)因?yàn)槭澄锘虼直┑耐嫠６鵂幊?，幼狼?huì)受到年長家庭成員的管教。隨著幼狼逐漸長大，同性之間更容易發(fā)生沖突；也就是說，雌狼會(huì)與雌狼打斗，雄狼會(huì)和雄狼打斗。這種模式有兩種表述方式：第一種是簡單地將每種性別的成員分為不同的線性等級，這些等級受年齡影響，但并非絕對由年齡決定（Schenkel，1947?年；Zimen，1982?年）；第二種是在每個(gè)年齡等級中，雄性對雌性占優(yōu)勢（Rabb?等，1967?年；Fox，1971a，1980?年；Lockwood，1979?年；Zimen，1982?年；van Hooff?和?Wensing，1987年；Savage，1988?年）。我假設(shè)前者在年輕的核心家庭中更有可能出現(xiàn)，而后者在被打亂的或復(fù)雜的家庭中更有可能出現(xiàn)（見表?2.1）。

從理論上講，在以下情況下，社會(huì)群體中更有可能出現(xiàn)可預(yù)測的線性等級制度：(1)?個(gè)體一個(gè)接一個(gè)地加入群體；(2)?每個(gè)支配-從屬關(guān)系穩(wěn)定后才加入群體；(3)?每個(gè)關(guān)系中的兩個(gè)個(gè)體之間存在明顯的戰(zhàn)斗能力差異（Chase 1974）。例如，在圈養(yǎng)的北方狼群（Packard，1980?年）中，母親和兩個(gè)不同年齡的女兒之間存在明顯的線性等級關(guān)系：母親會(huì)打斷女兒之間的口角，姐姐更有可能追逐妹妹，反之亦然。然而，北方狼群中雌狼之間的關(guān)系并沒有因?yàn)椴粩嗟臓幎?、恐懼或繁殖雌性的控制而得到加?qiáng)。母親，自從女兒們太執(zhí)著地舔她的下巴時(shí)，她就開始用嘴咬女兒們，女兒們對她唯命是從。從邏輯上講，像北方狼群這樣年輕的小型核心家庭（圖?2.7C）比年長的大型混亂家庭更有可能滿足穩(wěn)定關(guān)系的條件（帕卡德，1989?年）。

雖然典型的狼群是一個(gè)核心家庭或大家庭（Murie 1944?年；Mech 1970?年），但野外研究表明狼群和種群的更替率很高。這些研究表明，狼群由不斷形成和解散的動(dòng)態(tài)狼群組成，每年的后代更替率很高（Mech 1977b、1987a、1995d；Fritts?和?Mech 1981；Peterson、Woolington?和?Bailey 1984；Messier 1985b；Fuller 1989b；Mech?等?1998）。到了幾歲時(shí)，大多數(shù)狼已經(jīng)從它們出生的狼群中擴(kuò)散出去（見?Mech?和?Boitani，本卷第?1?章），疾?。˙allard?等，1997?年）、與鄰近狼群的爭斗（Mech 1977b, 1994a; Mech?等，1998?年）和人類的狩獵（見?Fritts?等，本卷第?12?章）造成的死亡進(jìn)一步破壞了狼家庭的穩(wěn)定性。

要了解自然狼群內(nèi)部社會(huì)關(guān)系的動(dòng)態(tài)，有必要對具有不同歷史的家族進(jìn)行區(qū)分（見表?2.1）。五個(gè)研究中心和五個(gè)動(dòng)物園對圈養(yǎng)狼群的社會(huì)關(guān)系進(jìn)行了詳細(xì)研究，這些狼群代表了各種不同類型的社會(huì)群體。然而，在所研究的30個(gè)狼群（92個(gè)狼群年）中，只有34%的狼群是核心家庭或繼家庭（step-families），50%?的狼群是大家庭或被打亂的家庭。L. D. Mech（個(gè)人通信）認(rèn)為，"核心家庭?"和?"繼家庭?"這兩類狼群最接近于在穩(wěn)定的狼群中最常觀察到的狼群。在狼群定居或減少的動(dòng)態(tài)條件下，其他類型家庭（如?"大家庭?"和?"破碎家庭"）的發(fā)生率可能會(huì)增加。

通常，最初的研究結(jié)果會(huì)在流行文獻(xiàn)中得到延續(xù)，造成難以消除的印象。例如，在幾本流行書籍中都重復(fù)了對圈養(yǎng)狼群中兩只優(yōu)勢雄狼明顯允許貝塔雄狼繁殖的觀察（Lawrence 1993；McIntyre 1993；Savage 1988）。在最早對圈養(yǎng)狼進(jìn)行的兩項(xiàng)研究中，都出現(xiàn)了由一只貝塔雄狼繁殖后代的情況。這兩組狼都屬于?"復(fù)合家庭"--即沒有父母的兄弟姐妹（Rabb?等人，1967?年；Zimen，1975?年）--這種情況在野生種群中很少見（Mech，1970?年，1999?年；Mech?等人，1998?年）。沒有了父母的穩(wěn)定影響，兄弟姐妹們會(huì)打架，他們的行為被描述為爭奪?“阿爾法"和?“貝塔"的社會(huì)角色。然而，沒有一種客觀的方法可以獨(dú)立于?"社會(huì)角色?"扮演者的行為特征來衡量?"社會(huì)角色"，因此這種解釋既是循環(huán)的，也是擬人化的。

個(gè)體性情的差異

個(gè)體行為特征是描述氣質(zhì)差異的一種方式，類似于人類的?"個(gè)性"。研究狼的社會(huì)行為最具挑戰(zhàn)性的方面之一就是了解個(gè)體之間的這種差異。例如，齊門（Zimen，1975?年）觀察到兩只人工飼養(yǎng)的狼在打斗后性格發(fā)生了明顯變化。在打斗之前，“沃爾夫欽（W?lfchen）”非常自信和有攻擊性，它高高地翹起尾巴，向柵欄外的狗挑戰(zhàn)，當(dāng)它的兄弟奈申（N?schen?）向它挑戰(zhàn)時(shí)，沖突就會(huì)升級。在格斗中受傷后，沃爾夫欽的尾巴垂得很低，不再向外面挑戰(zhàn)，也避免了與奈申的沖突。沃爾夫欽（W?lfchen）表現(xiàn)出一種被嚇倒的姿態(tài)（表?2.2?中的高謙遜度）。與此相反，它的兄弟奈申（N?schen）則表現(xiàn)出以前沃爾夫欽（W?lfchen）特有的自信（低謙遜度）。在女兒懷蒂從母親手中接過產(chǎn)崽角色之前，埃爾斯米爾狼群中也出現(xiàn)過類似的行為特征變化（Mech，1999?年）。

在關(guān)于社會(huì)物種優(yōu)勢遺傳性的辯論中（Appleby 1993；Barrette 1993；Moore 1993），確定了三個(gè)基本問題：?(1)?哪個(gè)動(dòng)物是自信的（個(gè)體氣質(zhì)），(2)?哪個(gè)動(dòng)物對哪個(gè)動(dòng)物是自信的（關(guān)系），(3)?在什么情況下會(huì)發(fā)生沖突。從隨機(jī)的角度來看，這種觀點(diǎn)認(rèn)為，在特定的社會(huì)環(huán)境中，每個(gè)個(gè)體的沖突升級或減少的傾向是可遺傳的，而不是支配地位（Appleby，1993?年；Barrette，1993?年）。

從這個(gè)角度來看，我們所說的謙卑情緒與特定互動(dòng)中沖突升級的低概率相關(guān)，而自信情緒（低謙卑）則與沖突升級的高概率相關(guān)。在狼群中，有人認(rèn)為每個(gè)個(gè)體都有自我主張的潛能，當(dāng)狼成為繁殖者時(shí)，這種潛能就得到了發(fā)揮（申克爾，1947?年；齊門，1981?年；梅奇，1970?年，1999?年）。

在齊門（1975?年）的研究工作之前，研究人員曾假設(shè)每窩幼狼都有?"天生的首領(lǐng)"；換句話說，幼狼體內(nèi)可觀測的生理變化被認(rèn)為可以預(yù)測它們成年后個(gè)體性情的變化（福克等人，1970?年；?？怂购桶驳卖斔?，1973?年）。根據(jù)這一決定論模型，每窩幼崽的性情多態(tài)性是合乎邏輯的，因此有些個(gè)體會(huì)成為繁殖者（阿爾法性情），有些個(gè)體會(huì)合作照顧繁殖者的后代（Rabb?等，1967?年；Woolpy，1968?年；Woolpy?和?Eckstrand，1979?年）。然而，"天生阿爾法?"的假設(shè)在圈養(yǎng)狼（Lockwood 1976, 1979; K. B. MacDonald 1983; Ginsburg 1987; Schotté and Ginsburg 1987; Jenks and Ginsburg 1987; Ginsburg and Hiestand 1992）和野生狼（Mech 1999）身上都得到了驗(yàn)證與否定。

為什么占優(yōu)勢的個(gè)體并非注定總是占優(yōu)勢？根據(jù)隨機(jī)模型，個(gè)體的性情可能會(huì)因每個(gè)人的社會(huì)經(jīng)驗(yàn)（如家庭內(nèi)部互動(dòng)的可預(yù)測性）和情緒狀態(tài)（如神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的活動(dòng)）而改變（Packard，1980?年；Fentress，1982?年；Packard?和?Mech，1983?年；Packard?等，1983?年；Fentress?等，1987?年；McLeod?等，1991?年，1996?年）。

盡管我們對情緒狀態(tài)的神經(jīng)內(nèi)分泌基礎(chǔ)的了解還不全面（Cloninger，1986?年；Overall，2001?年），但我們已經(jīng)掌握了足夠的信息，可以就哪些行為是犬科動(dòng)物神經(jīng)內(nèi)分泌活動(dòng)的指標(biāo)提出理論。根據(jù)表?2.2?中列出的模型，我假設(shè)血清素（serotonin）高的行為模式被解釋為自信的行為模式（如高姿態(tài)、尾巴高翹、耳朵向前），而血清素低的行為模式被解釋為害怕的行為模式（如低姿態(tài)、尾巴低翹、耳朵向后）。哈靈頓和阿薩將在本卷第3章中介紹這些姿勢的交流功能。不過，它們與血清素相關(guān)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的聯(lián)系還有待檢驗(yàn)。

影響情緒和動(dòng)機(jī)的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)以復(fù)雜的方式相互作用（Cloninger，1986?年）。有一種觀點(diǎn)認(rèn)為，當(dāng)血清素較低時(shí)，腎上腺系統(tǒng)更有可能被激活。當(dāng)與去甲腎上腺素相關(guān)的神經(jīng)回路被激活時(shí)，打斗行為更有可能出現(xiàn)，而當(dāng)與腎上腺素相關(guān)的回路被激活時(shí)，回避行為（如逃跑）更有可能出現(xiàn)（薩波斯基，2002；沃特金斯，1997，11）。與這一模型相一致的發(fā)現(xiàn)是，使用氟西汀治療可抑制血清素的分解，從而降低狗的攻擊性（Dodman?等人，1996?年）。

在圈養(yǎng)的狼群中，自信心會(huì)隨著年齡、繁殖狀態(tài)、營養(yǎng)狀況、創(chuàng)傷經(jīng)歷（打斗）和資源環(huán)境（幼崽、配偶或食物）的變化而變化（Zimen 1975; Fentress 1982; Fentress?等人?1987）。在為數(shù)不多的能觀察到狼群成員長時(shí)間互動(dòng)的野外研究中，很少看到狼群成員之間發(fā)生打斗（Murie 1944; Clark 1971; Haber 1977; Mech 1988a）。Mech（1999?年）對狼群成員之間的和平互動(dòng)印象深刻，至少在夏季是這樣。狼的大多數(shù)嚴(yán)重攻擊行為都是針對非狼群成員的（見?Mech?和?Boitani，本卷第1章）。

在一個(gè)家庭中，"哪只狼打架?"的問題最好表述為?"哪只狼更有可能經(jīng)常處于自信和回避狀態(tài)"。隨著年齡的增長和繁殖經(jīng)驗(yàn)的積累而發(fā)生的性格變化（Mech，1970?年；Packard?等，1983?年）表明，被稱為?"性情"的模式是個(gè)體內(nèi)部狀態(tài)變化的函數(shù)。只要內(nèi)部狀態(tài)相對穩(wěn)定，行為特征就可以預(yù)測；然而，當(dāng)外部條件或內(nèi)部狀態(tài)發(fā)生變化時(shí)，行為特征就會(huì)出現(xiàn)波動(dòng)。

Gadbois (2002)在回顧有關(guān)支配力和壓力的文獻(xiàn)時(shí)明確指出，人格領(lǐng)域的研究人員將性情和性格區(qū)分開來。"性情"指的是一生中變化很小的人格方面，而且很多都是高度遺傳的。而?"性格"指的是隨著個(gè)人的成熟和學(xué)習(xí)應(yīng)對壓力環(huán)境的方式而改變的人格方面。我同意這是一個(gè)重要的區(qū)別，在今后研究狼的個(gè)體差異時(shí)應(yīng)該加以考慮。

一些研究人員曾嘗試使用多元統(tǒng)計(jì)技術(shù)來確定圈養(yǎng)狼的性格變化的基本維度（Bekoff?等人，1975?年；Colmenares Gil，1979?年；Lockwood，1979?年；Packard，1980?年；van Hooff?和?Wensing，1987?年；Derix，1994?年）。盡管這些研究的變量和結(jié)果各不相同，但所有研究人員都同意一個(gè)結(jié)論：在描述狼的個(gè)體性格差異時(shí)，需要同時(shí)考慮凝聚行為和沖突行為。這一結(jié)論與上文提到的對野生狼的觀察結(jié)果是一致的，即除了在爭奪食物和配偶時(shí)，攻擊性互動(dòng)并不頻繁。

迄今為止，每個(gè)研究狼的小組都使用不同的術(shù)語來定義和分類狼的行動(dòng)模式（Zimen 1971, 1982; Fox 1971b; Bekoff 1972, 1979a; Goodman and Klinghammer 1990; Derix 1994）。鑒于研究的問題不同，這種多樣性是適當(dāng)?shù)模˙ekoff 1979a）。然而，這種差異也限制了我們對不同圈養(yǎng)狼群的狼性情及其遺傳性進(jìn)行比較的能力。

社會(huì)壓力的行為指標(biāo)是有關(guān)狼的沖突和凝聚行為的未決爭論的主題之一（Schenkel，1967?年；Packard，1980?年；Zimen，1982?年；Fentress?等，1987?年；McLeod?等，1996?年；Haber，1996?年；Moger?等，1998?年；Gadbois，2002?年）。Schenkel（1967年）指出，缺乏經(jīng)驗(yàn)的觀察者往往會(huì)將?“含嘴咬（over-the-muzzle-bite）"解釋為成年狼的攻擊行為，這對幼狼來說是一種壓力。然而，他對這種行為的解釋卻不同，因?yàn)橛桌窃诒灰Ш蟛⒉粫?huì)躲避成年狼。它們還會(huì)再來被咬，這表明這種行為具有凝聚功能。事實(shí)上，幼崽的行為似乎在尋求更多的互動(dòng)。申克爾（Schenkel，1947?年，1967?年）指出，這種幼年行為會(huì)一直持續(xù)到成年，當(dāng)成年后代繼續(xù)進(jìn)行誘發(fā)咬嘴或按壓的討好行為時(shí)，它們會(huì)獲得一種新的安撫功能（即減少?zèng)_突）。根據(jù)實(shí)地觀察，Mech（1999?年）同意?Schenkel?對這些行為的解釋，即這些行為是在社會(huì)群體內(nèi)部凝聚關(guān)系背景下的非壓力性沖突。然而，在沒有尿液代謝物等獨(dú)立生理指標(biāo)的情況下確定壓力是有問題的（Creel，2001?年；Creel?等，1997?年，2002?年）。

因此，狼群內(nèi)部的社會(huì)環(huán)境起初可能是一套穩(wěn)定的、可預(yù)測的關(guān)系。然而，有兩個(gè)主要的動(dòng)態(tài)因素最終會(huì)影響親屬之間的關(guān)系：食物競爭和后代成熟過程中產(chǎn)生的性緊張關(guān)系。為了更好地理解狼群內(nèi)部的凝聚力和沖突，最好分別研究一下發(fā)生沖突的每一種情況。

狼群內(nèi)部沖突

從屬狼是否有壓力？盡管在圈養(yǎng)狼群中出現(xiàn)過攻擊性和壓力荷爾蒙（尿皮質(zhì)醇）升高的極端情況（McLeod?等，1991?年；Moger?等，1998?年；Gadbois，2002?年），但研究人員才剛剛開始在野生種群中探討這個(gè)問題（Creel，2001?年；Creel?等，2002?年）。顯然，并非每個(gè)狼群中的所有狼都能平等地獲得食物和配偶。下文將回顧有關(guān)食物沖突的研究，然后討論配偶沖突和明顯的?"亂倫禁忌"。

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在狼群中獲取食物

當(dāng)梅奇（1988a）觀察埃爾斯米爾狼群從一具新近被殺死的麝牛尸體上覓食時(shí)，一歲大的狼以非常夸張的動(dòng)作靠近它們的父親，大幅度地蜷曲身體、低垂耳朵，并以?"卑躬屈膝?"的方式向空中揮舞爪子（國家地理探險(xiǎn)家，1988?年）。雖然這具獸尸可能為所有人提供足夠的食物，但這對繁殖對還是恐嚇了它們的后代。它們限制后代吃肉，直到它們大快朵頤喂飽幼崽，并撕下足夠大塊的肉藏在遠(yuǎn)處相對安靜地吃掉。

如果沒有夸張的匍匐姿態(tài)，我曾在進(jìn)食鹿尸的圈養(yǎng)狼身上看到過類似的行為（見圖?2.2B）。在北方狼群中，兩個(gè)成年女兒低蹲著靠近父親，而父親則用一種典型的看護(hù)者打斷幼狼乞討的抑制性含嘴咬將兩個(gè)女兒按在地上。成年女兒們遠(yuǎn)離獸尸，直到父親吃完。在這個(gè)核心家庭中，在獸尸旁喂食的順序與安撫行為而非沖突行為相關(guān)（Packard 1980, 163）。在沖突開始后，安撫姿態(tài)會(huì)降低沖突升級的可能性。

在被圈養(yǎng)的南方狼群（一個(gè)被打亂的家庭）中，我看到兩只6月大的幼狼接近它們的養(yǎng)父，當(dāng)時(shí)養(yǎng)父正在啃食鹿尸。當(dāng)養(yǎng)父向它們咆哮時(shí)，這兩只幼崽便趴了下來，躲到另一邊，直到養(yǎng)父繼續(xù)啃咬鹿尸（圖?2.8）。這些幼狼并沒有完全被嚇倒，它們在雄狼進(jìn)食時(shí)悄悄靠近，最終在雄狼身邊進(jìn)食而沒有發(fā)生沖突。在這個(gè)家族中，與北方狼群不同的是，在獸尸旁進(jìn)食的順序與沖突互動(dòng)相關(guān)，而與安撫無關(guān)（Packard 1980, 163）。顯然，這些幼崽還沒有學(xué)會(huì)使用儀式化的安撫姿態(tài)，因?yàn)樗鼈兊男◇w型對養(yǎng)父幾乎沒有威脅。最容易受到恐嚇的是兩個(gè)姐姐，她們的血液營養(yǎng)狀況指標(biāo)（血尿素氮和血紅蛋白）也最低。

因此，凝聚和沖突這兩種因素都可能與家庭成員圍繞一具足夠大的獸尸進(jìn)行的互動(dòng)有關(guān)。最不可能受到恐嚇的個(gè)體（即最有可能表現(xiàn)得像幼崽）最有可能接觸到獸尸。從幼年狼的請求照顧行為中衍生出的?"安撫"姿態(tài)提供了明確的信號(hào)，即幼年個(gè)體不太可能使沖突升級，并能引起其他家庭成員對照顧的寬容。在食物方面最有可能受到恐嚇的個(gè)體是營養(yǎng)狀況較差的年長兄弟姐妹，他們與父母之間的互動(dòng)較少，與兄弟姐妹之間的沖突較多。

只有在通過反復(fù)索取和提供食物而形成互動(dòng)模式的關(guān)系中，安撫姿態(tài)才會(huì)減少?zèng)_突（Schenkel，1967?年）。在這種有凝聚力的關(guān)系中，個(gè)體能夠了解彼此行動(dòng)的偶然性，并相應(yīng)地改變自己的行為。與此相反，自信的狼與受恐嚇的個(gè)體（如兄弟姐妹或陌生人）之間的爭斗則涉及爭奪咬的位置而不被咬傷（Schenkel 1967; Golani and Moran 1983; Mech 1993a）。

艾爾斯米爾狼群的幼崽在?2?個(gè)月大的時(shí)候就學(xué)會(huì)了復(fù)雜的戰(zhàn)術(shù)，以保衛(wèi)和獲取北極兔的尸體（Packard?等，1992?年）。兔尸很?。s1-3千克，或2.2-6.6磅），一只幼狼最初可以獨(dú)占肉塊，而兄弟姐妹們則在一旁等待和觀察，伺機(jī)在主人的攻擊距離之外搶奪肉塊。一些研究者指出，與旁觀者相比，占有食物的狼更有可能使沖突升級，即使旁觀者體型更大、更年長或在其他情況下更自信（Mech 1970, 1999; Lockwood 1979; Zimen 1981; Townsend 1996）。同樣，要教會(huì)一只人工飼養(yǎng)的狼放棄骨頭或不偷吃桌上的牛排也是非常困難的！

根據(jù)決定論的觀點(diǎn)，父母會(huì)捍衛(wèi)自己壟斷食物的權(quán)利，以便繼續(xù)生產(chǎn)幼崽，而未成熟的年長后代會(huì)幫助照顧幼崽（Harrington?和Mech，1982c, 1983）。然而，目前還不清楚異父異母關(guān)系對狼的繁殖是幫助還是阻礙（Harrington?和?Mech，1982c；Harrington等，1983；Ballard、Ayres、Gardner?和?Foster，1991）。事實(shí)上，它的近似成本和收益很可能隨每個(gè)種群的狼-獵物動(dòng)態(tài)變化而變化（Harrington?等，1983?年；Mech?等，1998?年）。

隨機(jī)觀點(diǎn)認(rèn)為，如果物理環(huán)境惡劣，那么在哺乳動(dòng)物種群中，親屬間分享食物的策略、性成熟率的高變化以及低擴(kuò)散概率很可能會(huì)固定下來（Honeycutt，1992?年；Lacey?和?Sherman，1997?年）。狼的性成熟率當(dāng)然會(huì)有很大差異（見?Kreeger，本卷第?7?章）。此外，狼的食物分享似乎是有條件的，會(huì)隨著獵物的可獲得性、成熟率和社會(huì)條件之間復(fù)雜的相互作用而變化（Packard?和?Mech，1983?年；Ballard?等，1997?年；Mech?等，1998?年）。由于食物條件的不同，后代擴(kuò)散的比例也不同（見?Mech?和Boitani，本卷第?1?章），反映了動(dòng)態(tài)的競爭環(huán)境。

當(dāng)食物稀缺時(shí)，繁殖者可能會(huì)自私地以犧牲其他家庭成員（尤其是非幼崽）的利益為代價(jià)來維持自己的營養(yǎng)狀況。在食物短缺的情況下，兄弟姐妹之間的競爭會(huì)不斷升級，直到那些被恐嚇的兄弟姐妹遠(yuǎn)遠(yuǎn)地跟在后面，隨著營養(yǎng)不良程度的加重，它們會(huì)被甩得更遠(yuǎn)。最終，它們會(huì)擴(kuò)散出去（Mech?等，1998?年）。

獲得配偶

交配過程中的沖突如何？當(dāng)后代留在父母身邊時(shí)，只要后代的生殖能力尚未成熟或聽從父母，就不會(huì)出現(xiàn)性競爭問題（Packard?等，1983?年，1985?年）。然而，當(dāng)后代超過生殖成熟年齡仍留在狼群中時(shí)，就會(huì)發(fā)生性競爭（Derix?等，1993?年）。在大多數(shù)狼群中，擴(kuò)散可以緩解這種競爭（見Mech和?Boitani，本卷第1章）。然而，在食物充足的大型狼群中，例如在重新引入的黃石種群中，生殖成熟的兄弟姐妹之間可能會(huì)發(fā)生性競爭（D. W. Smith，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。

在一個(gè)大型核心家庭中，占優(yōu)勢的一對狼進(jìn)行排他性繁殖（例如，每種性別都有一個(gè)以上的成熟成員）顯然是不對稱擇偶和同性競爭之間微妙平衡的結(jié)果（Packard?等，1983?年，1985?年；Schotté?和?Ginsburg，1987?年；Packard，1989?年）。在核心家庭中，一夫一妻制關(guān)系只有在以下情況下才有可能發(fā)生：（1）后代的生殖能力尚未成熟；（2）繁殖者對彼此的吸引力大于對其后代的吸引力；（3）兄弟姐妹之間的求偶關(guān)系中斷。

如果不滿足這些條件，就可能會(huì)發(fā)生多重繁殖（例如，在一個(gè)特定的季節(jié)，狼群中可能不只一只雌狼繁殖）。研究其他哺乳動(dòng)物合作繁殖的研究人員使用了?“復(fù)數(shù)繁殖（plural breeding）"這一術(shù)語（所羅門和弗倫奇，1997?年），它與梅奇和博伊塔尼在第一章和本卷其他地方使用的?“多重繁殖（multiple breeding）"一詞同義。在皇家島的西部狼群中觀察到了一個(gè)明顯釋放復(fù)數(shù)繁殖的可能例子。在這個(gè)狼群中只有一對狼繁殖，直到1971年繁殖季之前，繁殖雄狼消失了（Peterson 1977）。當(dāng)繁殖雌狼接受了來自家族內(nèi)部的配偶后，第二對也成功地進(jìn)行了交配（彼得森，1977?年，80-84?頁）。1972?年，一只從屬雌狼與西部狼群中的優(yōu)勢雄狼交配。盡管該從屬雌狼兩次被優(yōu)勢雌狼及其同伴趕出該島，但它每次都會(huì)返回（彼得森，1979?年）。這些觀察結(jié)果表明，在決定狼種群中一夫一妻制關(guān)系的比例時(shí)，凝聚力和沖突是相互作用的。

有報(bào)告稱，在一些狼繼代家庭中，繁殖對中的一方死亡，有新的繁殖者遷移到狼群中（Haber 1977；Smith 1997，2000），但在其他幾個(gè)繼代家庭中沒有一夫多妻制的報(bào)告（Rothman?和?Mech 1979；Fritts?和?Mech 1981；Mech?和?Hertel 1983）。當(dāng)喪偶的繁殖者接受一個(gè)無血緣關(guān)系的配偶時(shí)，新的繼父或繼母可能不太可能打斷對手，而更有可能被喪偶的繁殖者以外的更年輕的群體成員所吸引。

有時(shí)，兩只成年雄性狼之間可能會(huì)持續(xù)保持一種親密的關(guān)系，即使較不自信的個(gè)體似乎在繁殖方面更為活躍（Murie，1944?年；Rabb?等，1967?年；Haber，1977?年）。在這種情況下，人們假定繁殖力更強(qiáng)的狼是繁殖者，但如果不進(jìn)行基因測試，就很難評估后代的實(shí)際父子關(guān)系。

如上所述，野外一夫一妻制狼群（即每季只有一對繁殖）的比例很高（Harrington?等人，1982?年）。在有一對以上成熟雌性且不可能擴(kuò)散的圈養(yǎng)狼群中，15個(gè)狼群年中有30%發(fā)生了復(fù)數(shù)繁殖（Packard，1980?年）。然而，在這?15?個(gè)案例中，只有?13%?的多重繁殖成功（Packard，1980?年）；損失的原因是雌狼殺嬰（Altmann，1974?年，1987?年）。McLeod?也發(fā)現(xiàn)了殺嬰現(xiàn)象（1990?年）。

在圈養(yǎng)的狼群中，配偶選擇可能會(huì)受到性競爭的影響（Derix?等，1993?年）。例如，父親去世后，北方狼群中的雌狼?Chenequa（F60）試圖從哥哥?Negaunee（M64）那里獲得性興趣，但沒有成功。它站在哥哥附近，忸怩地踱步，把下巴靠在哥哥的背上，在哥哥附近甩動(dòng)尾巴，在哥哥的尿液附近做記號(hào)，但都沒有得到回應(yīng)。為什么Negaunee對如此殷勤的雌性毫無反應(yīng)呢？因?yàn)樗母绺缃?jīng)常在它的肩膀后看著他（圖?2.9）！后來，Negaunee和?Chenequa在夜間趁哥哥熟睡時(shí)交配。當(dāng)哥哥醒來時(shí)，發(fā)現(xiàn)兄妹倆正在交配，便沖過去向他們撲去。然而，哥哥已經(jīng)來不及了。一次交配就足夠了，9?周后，Chenequa在它母親的同一個(gè)洞穴里產(chǎn)下了幼崽。

避免亂倫

亂倫在狼群中常見嗎？當(dāng)野生狼可以選擇近親以外的配偶時(shí)，亂倫在野生狼中并不常見（D. Smith?等人，1977?年）。帕卡德（Packard，1980?年）假設(shè)，自然種群中的近親不太可能形成持續(xù)時(shí)間超過一兩個(gè)季節(jié)的配對關(guān)系。遺傳學(xué)研究傾向于證實(shí)這一假設(shè)；在德納利國家公園和明尼蘇達(dá)州的蘇必利爾國家森林公園，繁殖者之間的親緣關(guān)系比相鄰狼群之間的親緣關(guān)系更遠(yuǎn)（D. Smith?等，1997?年）。然而，在別無其他選擇的皇家島上，狼確實(shí)會(huì)與近親繁殖（韋恩等人，1991?年）。在落基山脈的重新定居過程中，廣泛的擴(kuò)散應(yīng)該會(huì)降低近親繁殖的概率（Boyd?和?Pletscher 1999; Forbes?和?Boyd 1996）。

狼求偶過程中的沖突（Derix?等人，1993?年）是否具有類似于社會(huì)性物種中父母操縱的功能（Lacey?和?Sherman，1997?年）？目前，沒有證據(jù)表明非繁殖期的成年狼會(huì)受到生理抑制，即使是在沒有擴(kuò)散選擇的極端條件下（如圈養(yǎng)狼群）也是如此（Packard?等，1985?年）。在我研究的圈養(yǎng)的北方和南方狼群中，沒有生殖能力的成年個(gè)體都表現(xiàn)出典型的生殖個(gè)體的荷爾蒙周期。因此，與非洲野狗（Creel?等，1997?年）不同的是，它們在生理上仍保持著繁殖的準(zhǔn)備狀態(tài)（Packard?等，1983?年、1985?年）。雖然尿液中的壓力指標(biāo)可能會(huì)隨攻擊性而變化（Gadbois 2002；McLeod?等?1996），但它們可能與繁殖狀況無關(guān)。

野生狼群中的大多數(shù)非繁殖成年狼只是處于過渡性的非繁殖狀態(tài)（Mech?等，1998?年）。如果異性親代死亡并由繼父或繼母取代，它們可能會(huì)在原生種群中進(jìn)入繁殖狀態(tài)；它們可能會(huì)擴(kuò)散并建立一個(gè)新的家庭；它們也可能作為繼父或繼母進(jìn)入一個(gè)破碎的家庭（Rothman?和?Mech，1979?年；Fritts?和?Mech，1981?年；Mech?和?Hertel，1983?年；Packard?和?Mech，1983?年；Ballard?等人，1987?年；Mech?等人，1998?年）。同樣，失去配偶的衰老繁殖者可能會(huì)繼續(xù)以非生殖性的角色與群體交往（Mech 1995d；Thurston 2002）。在這些社會(huì)角色之間轉(zhuǎn)換的概率不僅取決于每個(gè)個(gè)體的發(fā)育歷史（可能因營養(yǎng)不良而減緩），還取決于獵物的可獲得性動(dòng)態(tài)（Mech?等，1998?年）。

總之，在通常的核心家庭群體中，父母更有可能加劇沖突，而后代則更有可能減少?zèng)_突。在被打亂的家庭、繼父家庭和有多個(gè)繁殖者的復(fù)雜狼群中，爭奪食物和配偶的沖突結(jié)果更難預(yù)測，因?yàn)樗Q于內(nèi)在因素（營養(yǎng)狀況、繁殖狀態(tài)、性情、關(guān)系、潛在配偶的相對吸引力）和外在因素（獵物和配偶的可獲得性）的復(fù)雜相互作用。

領(lǐng)導(dǎo)力

梅奇（1970，73）將領(lǐng)導(dǎo)力定義為?"一只狼明顯控制、管理或指導(dǎo)其他幾只狼行為的行為"。他在皇家島觀察到的第一個(gè)狼群中就有一只充滿活力的雄狼，它總是走在家人的前面（Mech 1966b）。梅奇（1977c，530）得出結(jié)論："雄性首領(lǐng)會(huì)指導(dǎo)狼群的活動(dòng)，并發(fā)起對入侵者的攻擊。然而，狼群的下屬有時(shí)會(huì)有效地反對其首領(lǐng)的行為"。齊門（Zimen，1981，173）也認(rèn)為狼群的領(lǐng)導(dǎo)是一種?"有條件的民主"。這一結(jié)論符合決定論的觀點(diǎn)。

不過，雄性首領(lǐng)對狼群的權(quán)威程度一直存在爭議。根據(jù)對圈養(yǎng)狼群的觀察，福克斯（1980?年，128?頁）斷言?"雄性首領(lǐng)不僅統(tǒng)治雄性，而且是狼群的領(lǐng)導(dǎo)者。它是決策者。其他狼，即使是年長的狼，也會(huì)像幼狼對父母一樣順從和親昵地回應(yīng)它。對首領(lǐng)的服從有助于保持狼群的團(tuán)結(jié)"。然而，正如齊門（Zimen，1981，173）所寫的，"任何成員都不能單獨(dú)決定活動(dòng)何時(shí)開始或結(jié)束，或狼群以何種方式或速度前進(jìn)，或在對狼群凝聚力至關(guān)重要的任何其他活動(dòng)中單獨(dú)行使指揮權(quán)。獨(dú)斷專行的領(lǐng)頭狼是不存在的"。

那么，繁殖雄狼到底是不是狼群的首領(lǐng)呢？梅奇（2000a）強(qiáng)調(diào)了每個(gè)家庭中父母雙方單向?qū)Ｖ瓶刂频母拍?，這與決定論的觀點(diǎn)是一致的。從隨機(jī)的角度來看，我喜歡強(qiáng)調(diào)父母影響后代的概率，但后代也會(huì)影響父母。狼家庭可以是多種多樣的（見?Mech?和Boitani，本卷第一章），兩種模式可能都有其優(yōu)點(diǎn)，這取決于如何定義?"控制?"一詞以及狼群內(nèi)部關(guān)系的歷史。

研究靈長類動(dòng)物的學(xué)生們也提出過類似的領(lǐng)導(dǎo)力問題，羅威爾（1974?年）建議研究人員測試以下假設(shè)：（1）每次活動(dòng)變化時(shí)都有一個(gè)個(gè)體受到關(guān)注；（2）定向移動(dòng)時(shí)始終有一個(gè)個(gè)體走在隊(duì)伍的前面；（3）一個(gè)個(gè)體維護(hù)群體；（4）其他個(gè)體的行動(dòng)由一個(gè)個(gè)體監(jiān)督。

讓我們首先研究一下繁殖雄狼更有可能成為?"注意力中心?"和?"隊(duì)伍前列?"的假設(shè)。雄性繁殖狼是狼群注意力中心的說法可以追溯到申克爾（Schenkel，1947?年）對他在蘇黎世動(dòng)物園觀察到的兩個(gè)狼群行為表現(xiàn)的描述。據(jù)他描述，一對繁殖狼是家庭成員關(guān)注的中心，而繁殖雄狼則是領(lǐng)頭狼。不過，他無法記錄狼群定向移動(dòng)時(shí)的領(lǐng)導(dǎo)行為，因?yàn)樵谝巴庥^察到的情況是，狼群排成一隊(duì)行進(jìn)。

關(guān)于類似的主題，穆里（1944?年，28?頁）在描述德納利國家公園的東岔口狼群時(shí)，將某只雄性狼描述為?"狼群的主宰，盡管他沒有與任何一只雌性狼交配"，這使他的描述更加生動(dòng)。他所說的?"領(lǐng)主和主人?"是什么意思并不清楚，他也不可能知道這只雄狼是誰的配偶。不過，穆里在描述家族內(nèi)部的互動(dòng)時(shí)，給人的印象是，當(dāng)它們離開和到達(dá)巢穴時(shí)，注意力的中心會(huì)在幾個(gè)個(gè)體之間轉(zhuǎn)移。

在圈養(yǎng)或野外研究中，"注意力中心?"假說尚未在狼身上得到系統(tǒng)的驗(yàn)證。洛克伍德（1979?年）提出，與?"優(yōu)勢等級?"相比，"注意中心?"可能是描述狼群社會(huì)互動(dòng)的更好模型。然而，他使用的兩種注意力測量方法（社會(huì)接近和跨越障礙物觀察）并不能解釋他在7個(gè)圈養(yǎng)狼群中歷時(shí)3年觀測到的社會(huì)結(jié)構(gòu)的變化。洛克伍德建議從二元組的角度來分析狼群之間的關(guān)系（例如，哪只狼經(jīng)?？茨闹焕?？） 在為數(shù)不多的可以實(shí)地觀察狼的地方，記錄狼群成員在活動(dòng)狀態(tài)變化時(shí)（如從休息到行進(jìn)）的注視方向是可行的。據(jù)我所知，目前還沒有野外研究收集過此類數(shù)據(jù)，但未來的研究應(yīng)該側(cè)重于檢驗(yàn)狼群領(lǐng)導(dǎo)力的注意力中心假說。

個(gè)體關(guān)注的對象可能會(huì)隨著其情緒（即其內(nèi)部狀態(tài)）的變化而變化。例如，當(dāng)個(gè)體的催乳素水平較高時(shí)，幼崽應(yīng)該是其關(guān)注的中心。當(dāng)雌性發(fā)情時(shí)，它很可能會(huì)受到雄性的關(guān)注。因此，如果不了解狼群的內(nèi)部狀態(tài)和外部刺激，研究人員就不可能測試出狼群的注意力中心是如何轉(zhuǎn)移的。

顯然，后代更有可能跟隨父母，而非反之（Mech 2000a）。這種模式與2個(gè)月大的幼狼產(chǎn)生的跟隨反應(yīng)一致（Packard?等，1992?年），并在第一年跟隨成年狼獲得食物的幼狼身上得到強(qiáng)化（Mech 1966b; Haber 1977; Peterson 1977; Mech?等，1998?年）。

繁殖雄狼更有可能在行進(jìn)過程中走在隊(duì)伍的最前面嗎？一般來說，是的（Mech 1966b；Mech 2000a），但求偶季節(jié)除外，此時(shí)繁殖雌狼通常緊隨其后（Mech 1966b；Peterson 1977）。即使較年輕的狼群成員走在繁殖者前面（Murie 1944；Haber 1977；Mech 2000a），它們似乎也不確定方向，而是聽從繁殖者的指示（Mech 1966b；Peterson 1977）。

埃爾斯米爾繁殖雌狼在離開巢穴的29?次中，有76%跟隨?"左肩"；在狼群已經(jīng)出發(fā)的70次中，有67%跟隨?"左肩"（Mech 2000a）。1993年，當(dāng)時(shí)沒有幼崽，三只一歲大的幼狼向左肩乞求的次數(shù)多于向繁殖雌狼乞求的次數(shù)，繁殖雌狼跟隨左肩的次數(shù)明顯多于左肩。顯然，"左肩?"能很好地提供有關(guān)食物位置的信息。1996?年，當(dāng)沒有一歲幼狼出現(xiàn)時(shí)，"左肩?"和它的配偶在行進(jìn)順序上沒有區(qū)別（Mech 2000a）。

在1997年至1999年的初冬和深冬取樣期間，對黃石公園的三個(gè)狼群進(jìn)行了活動(dòng)期間領(lǐng)導(dǎo)力的研究（Peterson?等人，2002?年）。影響領(lǐng)導(dǎo)力的因素包括狼群、季節(jié)和使用的測量類型（頻率或持續(xù)時(shí)間）。三月份，在玫瑰溪和德魯伊峰狼群中，繁殖雄狼比其懷孕配偶更有可能處于領(lǐng)導(dǎo)地位，但在利奧波德狼群中則不然。在11月/12月，繁殖雄狼和雌狼的領(lǐng)先走頻率沒有明顯差異。然而，玫瑰溪狼群卻非常接近于顯示：顯著差異（P= 0.056），雄狼領(lǐng)先走。與非繁殖者相比，繁殖者在兩個(gè)較小的狼群（利奧波德狼群和德魯伊峰狼群）中更容易走在前面，但在較大的玫瑰溪狼群中則不然。這些數(shù)據(jù)是在德魯伊峰和玫瑰溪狼群中的繁殖雌狼處于社會(huì)轉(zhuǎn)型期時(shí)收集的。

在核心家庭中，繁殖者最有可能直接、自信地朝著目標(biāo)小跑，被饑餓的幼狼吸引，并被家庭成員跟隨。不過，在繼任家庭或大家庭中，這一主題也會(huì)有所變化?？紤]一個(gè)接受了外來繼父的狼群，繼父比狼群的其他成員更不熟悉獵物在家域范圍內(nèi)的活動(dòng)和動(dòng)向。根據(jù)隨機(jī)模型的預(yù)測，狼群成員可能會(huì)更多地跟隨有經(jīng)驗(yàn)的繁殖雌狼，而不是沒有經(jīng)驗(yàn)的繼父（至少在繼父成為可預(yù)測的食物來源之前）。德魯伊峰狼群在接受來自鄰近玫瑰溪狼群的外來雄狼時(shí)，就記錄了這種模式（彼得森等，2002年）。同樣，如果兄弟的行動(dòng)比年邁父親的行動(dòng)更能預(yù)測食物的來源，那么人們就會(huì)預(yù)測年輕的雄性會(huì)比年長的雄性吸引更多的追隨者。

狼群之間的沖突

羅爾夫·彼得森（Rolf Peterson，1977?年）在飛機(jī)上觀察皇家島上空時(shí)，東邊的狼群遇到了一個(gè)氣味點(diǎn)。首先，繁殖雌狼調(diào)查了尿味，然后年輕的狼群成員檢查了尿味。繁殖雌狼改變了方向，帶領(lǐng)狼群離開領(lǐng)地邊緣，回到領(lǐng)地中心。氣味來自狼群的鄰居西部狼群。

西部狼群的活動(dòng)范圍一直覆蓋整個(gè)島嶼，直到發(fā)生了兩個(gè)變化：（1）狼群最初繁殖雄狼群死亡；（2）狼群的主要獵物（駝鹿）開始局限于島嶼的西端（沃爾夫和艾倫，1973?年；彼得森，1977?年）。隨后，一對狼從西部狼群中分離出來，找到了一個(gè)可以在夏季以河貍為生的東部地區(qū)，并產(chǎn)下了自己的幼崽，成為東部狼群。

東部狼群繁殖者對西部狼群繁殖者氣味的反應(yīng)是可以預(yù)見的，因?yàn)樵谇址割I(lǐng)地時(shí)，直接接觸會(huì)迅速升級，導(dǎo)致追逐、受傷和死亡（Murie 1944；Mech 1966b、1993a、1994a；Marhenke 1971）。同性繁殖者之間的爭斗可能升級最快。雄狼是否比雌狼更有可能帶領(lǐng)狼群對抗有敵意的鄰居？遺憾的是，很少有人親眼目睹過雄狼與雌狼之間的領(lǐng)地沖突（Mech 1993a），但雄狼和雌狼都曾在侵犯領(lǐng)地時(shí)喪生（Mech?等人，1998?年）。

狼群之間的沖突可能與爭奪食物和配偶有關(guān)。與狼群內(nèi)部的沖突不同，狼群之間的打斗很可能會(huì)造成傷害。狼群之間因與敵對鄰居發(fā)生沖突而導(dǎo)致的死亡率因種群而異（參見?Mech?和?Boitani，本卷第一章）。

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行為的靈活性： 物理因素

除了上一節(jié)所述的社會(huì)因素變化外，狼還能適應(yīng)各種物理因素。這種行為的靈活性在活動(dòng)模式和智能問題解決的研究中得到了體現(xiàn)。

活動(dòng)模式

一只狗如何知道現(xiàn)在是一天的下午3:30?左右，以至于如果4:00時(shí)主人還沒有像往常一樣給它喂食，它就會(huì)對著食盆吠叫？狼能夠?qū)W習(xí)獵物活動(dòng)、溫度和光照強(qiáng)度之間可預(yù)測的相關(guān)性，這對于觀察過圈養(yǎng)犬科動(dòng)物對進(jìn)食時(shí)間的預(yù)期的人來說并不奇怪。當(dāng)預(yù)測線索隨季節(jié)和天氣變化而波動(dòng)時(shí)，犬科動(dòng)物就能靈活地學(xué)習(xí)新的模式，并相應(yīng)地調(diào)整它們的活動(dòng)。我的狗大約需要一周的時(shí)間來適應(yīng)夏令時(shí)。狼的活動(dòng)模式也會(huì)隨著溫度（Harrington?和?Mech，1982c；Fancy?和?Ballard，1995?年）、獵物活動(dòng)（Oosenbrug?和Carbyn，1982?年；Scott?和?Shackleton，1982?年；Fuller，1991?年；Theuerkauf?等，2003?年）、遇到獵物的概率（Harrington?和Mech，1982c；Fancy?和?Ballard，1995?年）等可預(yù)測模式的變化而變化。2003?年）、遇到人類的概率（Boitani，1986?年；Vilà?等人，1995?年）、獸尸的存在（Harrington?和?Mech，1982?年?c；Ballard、Ayres、Gardner?和?Foster，1991?年；Mech?和Merrill，1998?年）以及繁殖季節(jié)（Harrington?和?Mech，1982?年?b、c；Ballard、Ayres、Gardner?和?Foster，1991?年；Vilà?等人，1995?年）。

狼有與生俱來的晝夜節(jié)律嗎？梅奇和?Merrill（1998?年）發(fā)現(xiàn)，狼在夏季離開埃爾斯米爾巢穴的時(shí)間是可預(yù)測的（22:00到04:00）。他們認(rèn)為，這種離開模式是由內(nèi)部節(jié)律造成的，因?yàn)樵诒本?0度的夏季沒有日出和夜幕降臨等外部觸發(fā)因素。他們引用了在阿拉斯加和加拿大北緯46度到6?度地區(qū)進(jìn)行的四次穴居研究的支持性證據(jù)（Kolenosky?和?Johnston，1967?年；Haber，1977?年；Scott?和?Shackleton，1982?年；Ballard、Ayres、Gardner?和?Foster，1991?年）。然而，梅奇和Merrill無法檢驗(yàn)與幾個(gè)協(xié)變量（如光照強(qiáng)度、溫度、食物供應(yīng)和人類活動(dòng)）相關(guān)的其他假設(shè)。在北緯?42?度到?64?度之間的其他四項(xiàng)研究中也報(bào)告了活動(dòng)峰值的變化（Murie 1944；Harrington?和?Mech 1982c；Vilà et al. 1995；Theuerkauf?等人，2003）。

在阿拉斯加西北部，23只狼（通過衛(wèi)星遙測技術(shù)持續(xù)監(jiān)測）的活動(dòng)與各個(gè)季節(jié)的溫度相關(guān)（Fancy?和?Ballard，1995?年）。在夏季，活動(dòng)高峰出現(xiàn)在6點(diǎn)和22點(diǎn)。夏季上午比下午更容易出現(xiàn)活動(dòng)，但冬季全天的活動(dòng)率低于夏季。在蘇必利爾國家森林的冬日里，狼更有可能不活動(dòng)（65%的時(shí)間），而不是移動(dòng)（28%）或從事覓食或社交等活動(dòng)（Mech，1992?年）。在夏季，中午活動(dòng)量較少可能是由于不耐熱（Harrington?和?Mech 1982c）。這種活動(dòng)模式的季節(jié)性變化是由于狼本身不耐熱還是獵物的活動(dòng)模式所致，目前還很難確定（Oosenbrug?和?Carbyn，1982?年；Scott?和?Shackleton，1982?年；Fuller，1991?年；Jedrzejewski?等，2001?年）。

在西班牙，兩只雌狼一天中最活躍的時(shí)間隨幼狼年齡的變化而變化（Vilà?等，1995?年）。在哺乳期，這些雌狼在白天最活躍，盡管它們的總活動(dòng)量很低（15%）。在幼崽2-5個(gè)月大時(shí)，雌性與雄性一樣，在夜間更加活躍。在冬季，雌性的活動(dòng)時(shí)間增加到24%，并且在白天（12%）、黃昏（18%）、夜晚（35%）和黎明（32%）的活動(dòng)相對更均勻（另見?Theuerkauf?等人，2003?年）。

圈養(yǎng)狼群的活動(dòng)模式也各不相同。在一個(gè)狼群中，白天的活動(dòng)在早晨和傍晚達(dá)到高峰（MacDonald，1980?年）。在墨西哥，動(dòng)物園圍欄中與例行清潔有關(guān)的早晨活動(dòng)比僻靜的自然圍欄中多（Bernal?和?Packard，1997?年）。在明尼蘇達(dá)州，室外鐵鏈圍欄中的狼和大型（0.3 - 0.5?公頃）天然植被圍欄中的狼的總體活動(dòng)量沒有差別（Kreeger、Pereira?等人，1996?年）。

求偶和繁殖的季節(jié)性也可能影響狼的活動(dòng)模式。在幾個(gè)圈養(yǎng)狼群中，整體互動(dòng)和攻擊的頻率在冬季達(dá)到高峰（Zimen，1981年；Fentress?等，1987年；Servin-Martínez，1991年）。在另一個(gè)圈養(yǎng)狼群中，這種高峰出現(xiàn)在秋季，這可能與年邁的父親和逐漸成熟的兒子之間關(guān)系的不穩(wěn)定有關(guān)（Packard，1989年）。

因此，狼形成了可預(yù)測的活動(dòng)模式，這種模式可能會(huì)因季節(jié)、地點(diǎn)和個(gè)體的不同而不同。目前還沒有足夠的證據(jù)來區(qū)分光照強(qiáng)度、溫度和獵物活動(dòng)等相關(guān)外部變量的影響。如果狼和其他食肉動(dòng)物一樣，我們會(huì)認(rèn)為它們活動(dòng)模式的變化是以下因素的復(fù)雜作用：（1）每天的內(nèi)部周期；（2）自然環(huán)境中外部刺激（如溫度、光照、獵物活動(dòng)、人類活動(dòng)）的季節(jié)性變化；（3）個(gè)體內(nèi)部狀態(tài)的變化（如營養(yǎng)狀況、繁殖階段）；（4）對同伴行動(dòng)的預(yù)期。

學(xué)習(xí)與智慧

為什么狼--或者它們的馴化后代—狗--如此聰明？或者它們真的聰明嗎？它們是如何學(xué)會(huì)對自然環(huán)境中可預(yù)測模式的變化做出適當(dāng)反應(yīng)的？狼群的社會(huì)環(huán)境在多大程度上幫助幼狼學(xué)習(xí)如何應(yīng)對自然環(huán)境？

智力是將從經(jīng)驗(yàn)中獲得的知識(shí)應(yīng)用于新問題的能力（Byrne，1995?年）。例如，一只圈養(yǎng)的狼學(xué)會(huì)了通過拉動(dòng)一條滑輪繩來打開籠子的門（?？怂?，1971d）。從人類的角度來看，狼面臨的?"新?"問題是如何打開籠門，這顯然是該物種歷史上從未遇到過的挑戰(zhàn)。通過觀察飼養(yǎng)員，狼可能學(xué)會(huì)了將繩子與打開籠門聯(lián)系起來。抓拉繩子可以被認(rèn)為是一種聰明的行為，因?yàn)檫@樣可以打開籠門。然而，狼也會(huì)抓住和拉扯精疲力竭的獵物的鼻子、耳朵和尾巴（見梅奇和彼得森，本卷第?5?章）。這種看似聰明的行為在多大程度上涉及洞察力，又在多大程度上出于該物種所有成員的典型反射動(dòng)作？如果學(xué)習(xí)是在程序化的刺激-反應(yīng)聯(lián)系的指導(dǎo)下進(jìn)行的，而這種程序化的刺激-反應(yīng)聯(lián)系是由祖先世世代代解決的問題所形成的，那么這種學(xué)習(xí)的智慧性是否會(huì)降低呢？

關(guān)于狼智力的問題已經(jīng)在以下研究中得到了探討：（1）在圈養(yǎng)環(huán)境中的標(biāo)準(zhǔn)化問題解決任務(wù)（Cheney 1982；Frank和Frank 1984, 1985；Frank等人?1989；Hiestand 1989；Hare等人?2002）；（2）靈活狩獵技巧的發(fā)展（Sullivan 1979；Crisler 1958；Mech 1988a, 1991b）；（3）基于社會(huì)伴侶行為的行為修改（Schenkel 1947；Moran和Fentress 1979；Moran等人?1981；Lyons等人1982；Golani和Moran 1983；Havkin和Fentress 1985；Townsend 1996；McLeod和Fentress 1997）；（4）狼解決不尋常問題的趣事（Fox 1971d；Slade 1983；Fentress 1992；Ginsburg和Hiestand 1992；Mech 1999）。

評估狼智力的標(biāo)準(zhǔn)方法是將其與狗的智力進(jìn)行比較。弗蘭克和弗蘭克（Frank and Frank，1987?年）發(fā)現(xiàn)，四只幼狼在標(biāo)準(zhǔn)化問題解決任務(wù)中的表現(xiàn)優(yōu)于以同樣方式（與狼媽媽交叉寄養(yǎng)）飼養(yǎng)的幼犬。正如他們根據(jù)犬科動(dòng)物馴化模型（斯科特和富勒，1965?年；斯科特，1967?年；弗蘭克和弗蘭克，1987?年）所預(yù)測的那樣，狗在涉及人類訓(xùn)練的任務(wù)中表現(xiàn)更好（弗蘭克和弗蘭克，1982?年；弗蘭克等人，1986?年和?1989?年）。然而，狼對繩索或盒子的束縛會(huì)產(chǎn)生情緒反應(yīng)，這似乎會(huì)影響它們完成標(biāo)準(zhǔn)化任務(wù)（弗蘭克和弗蘭克，1983?年）。這真的是一個(gè)公平的測試嗎？還是身體束縛引發(fā)了狼神經(jīng)程序化的情緒反應(yīng)？這種神經(jīng)程序的存在是否因?yàn)槔堑淖嫦仍诜纯故`時(shí)（例如被熊或其他捕食者抓住時(shí)）比那些沒有反抗束縛的狼更有可能存活下來？

為了解決犬科動(dòng)物演化過程中情感系統(tǒng)和學(xué)習(xí)系統(tǒng)相互作用的問題，Hiestand（1989?年）用懸掛在天花板上的繩子測試了九只人工飼養(yǎng)的狼（Frank?等人，1986?年）和四十只成年德國牧羊犬的空間定向能力。她沒有使用束縛手段，而是在狼拉出正確的繩索時(shí)喊一聲?"好"。當(dāng)個(gè)體學(xué)會(huì)按照預(yù)先設(shè)定的順序拉兩三根繩子時(shí)，她就會(huì)打開一扇門，并/或?qū)ζ浯蠹訐崦?。對于行為不正確的個(gè)體，她會(huì)粗暴對待或不予理睬。顯然，與人類看護(hù)人的社交互動(dòng)是訓(xùn)練狼的有效獎(jiǎng)勵(lì)，就像訓(xùn)練狗一樣（弗蘭克和弗蘭克，1988?年；海斯坦德，1989?年）。兩只成年狼在學(xué)習(xí)三繩任務(wù)時(shí)幾乎沒有遇到困難。七只幼狼學(xué)會(huì)了雙繩任務(wù)，但在三繩任務(wù)中遇到的困難更大。成年狗的個(gè)體差異很大：?12%?的成年犬學(xué)會(huì)了三繩任務(wù)，35%?的成年犬學(xué)會(huì)了兩繩任務(wù)，13%?的成年犬甚至連一根繩子都沒學(xué)會(huì)拉。

狼在最初進(jìn)入測試場時(shí)的表現(xiàn)與狗不同：它們會(huì)自發(fā)地對環(huán)境中的實(shí)物進(jìn)行定向，并且學(xué)習(xí)單繩任務(wù)的試驗(yàn)次數(shù)明顯少于狗（Hiestand，1989?年）。狼撕碎繩索的次數(shù)也比狗多！海斯坦德推測，狼比狗更關(guān)注環(huán)境中的實(shí)物，這也是其他人所指出的（芬特雷斯，1967?年，1992?年；麥克唐納，1980?年；齊門，1981?年）。

這些狼的表現(xiàn)就好像它們既有吸引它們?nèi)W(xué)習(xí)的神經(jīng)內(nèi)分泌程序，又有對社會(huì)同伴的關(guān)注，從而使它們的行為能夠有效地達(dá)到它們的直接目標(biāo)。然而，狼在圈養(yǎng)條件下的學(xué)習(xí)能力也表現(xiàn)出很大的個(gè)體差異（沙利文，1979?年；切尼，1982?年；里昂等人，1982?年；薩德，1983?年；海斯坦德，1989?年）。有關(guān)情緒和學(xué)習(xí)系統(tǒng)遺傳差異的假設(shè)仍需進(jìn)行抽樣檢驗(yàn)，以充分考慮不同飼養(yǎng)環(huán)境下的個(gè)體差異。

對于狗比狼更善于解讀人類手勢的說法，必須進(jìn)行嚴(yán)格的評估。Hare等人（2002?年）在一系列物體選擇測試中記錄了狼和狗之間的差異。七只成年狼較少正確通過人類手勢（凝視、指向和敲擊）在兩個(gè)翻倒的食盆之間做出選擇，其中一個(gè)食盆被放置在受試者視野之外。受試者在各自熟悉的地點(diǎn)進(jìn)行測試，狼在一個(gè)小圍欄里，狗在房間里。

由于以下幾個(gè)原因，這些研究結(jié)果的推廣程度值得懷疑。首先，狗是在幾個(gè)家庭中與人類一起連續(xù)飼養(yǎng)和居住的，而狼是與人類一起飼養(yǎng)1.5到5周，然后在戶外與狼群一起居住，狼群每天都會(huì)與實(shí)驗(yàn)者進(jìn)行短期接觸（見鏈接到?Hare?等人?2002?的輔助在線材料）。至于狼和狗是否對人類用碗送食物有同樣的經(jīng)驗(yàn)，沒有詳細(xì)說明。其次，狼的平均年齡（6?歲）大于狗的平均年齡（3.5?歲），而年齡對于社會(huì)認(rèn)知的發(fā)展非常重要，至少在靈長類動(dòng)物中是如此（Tomasello?等人，2001?年）。第三，由于樣本太少，可能無意中使用了一組聰明的狗或遲鈍的狼。狗和狼對標(biāo)準(zhǔn)認(rèn)知測試的反應(yīng)個(gè)體差異很大（弗蘭克和弗蘭克，1988?年；海斯坦德，1989?年）。第四，如上所述，狼對機(jī)械裝置的反應(yīng)與狗不同（Zimen，1981?年；Cheney，1982?年）。根據(jù)觀察（Hare?等人，2002?年），狼在一項(xiàng)測試中的表現(xiàn)與狗并無不同，該測試涉及將食物放在實(shí)驗(yàn)者手中的薄膜罐中。最后，在不同物種間使用標(biāo)準(zhǔn)認(rèn)知測試可能存在問題（Shumaker?和?Swartz，2002?年）。

野生狼的學(xué)習(xí)和智力指標(biāo)是什么？彼得斯（1978?年、1979?年）提出，狼通過形成類似于認(rèn)知地圖的學(xué)習(xí)聯(lián)想，學(xué)會(huì)在熟悉的地形中導(dǎo)航。然而，由于狼的這種能力并非獨(dú)一無二（托爾曼?1955?年；豪瑟?2000?年；桑廷等?2000?年），認(rèn)知地圖的使用是否能將狼的智力與其他哺乳動(dòng)物的智力區(qū)分開來，這一點(diǎn)值得懷疑。

狼在各種生態(tài)系統(tǒng)中捕獵技能的多樣性（見?Mech?和?Peterson，本卷第?5?章）也可被視為靈活解決問題的指標(biāo)?？臻g定向和靈活的狩獵技能都是在狼群的自然環(huán)境中發(fā)展起來的，這可能為個(gè)體提供了一個(gè)了解其出生的特定自然環(huán)境的機(jī)會(huì)之窗。

狼群的社會(huì)環(huán)境有可能在多個(gè)方面影響幼狼的學(xué)習(xí)。例如，在一次追逐游戲中，我看到一只幼狼?“繞過拐角"，抓住了一只因右轉(zhuǎn)而躲過追逐者的兄弟姐妹。后來，這樣的動(dòng)作又重復(fù)出現(xiàn)，讓我想起了一個(gè)捕獵片段，在這個(gè)片段中，一只狼拐了個(gè)彎，抓住了一只躲過另一只狼追趕的馴鹿（和平河電影，1975?年）。捕獵馴鹿時(shí)這種動(dòng)作組合的前身可能是在幼狼玩耍時(shí)學(xué)會(huì)的。

智力行為研究中經(jīng)常出現(xiàn)的另一個(gè)問題是，個(gè)體在多大程度上會(huì)根據(jù)他人的行為而改變自己的行為（McLeod，1987?年，1996?年；McLeod?和?Fentress，1997?年）。例如，當(dāng)另一只狼在場時(shí)，一個(gè)圈養(yǎng)狼群中的成年狼不太可能貯藏食物，這與基于欺騙性交流模型的預(yù)測一致（即當(dāng)個(gè)體的目標(biāo)是為自己保留食物時(shí)，它們會(huì)隱瞞有關(guān)食物來源的信息）（Townsend，1996?年）。然而，在同一項(xiàng)研究中，71%的藏匿物被藏匿者以外的狼尋回，其中?43%?是在藏匿者在場的情況下被尋回的，沒有遭到報(bào)復(fù)。關(guān)于這個(gè)問題，還需要做更多的研究。

狼解決新問題的能力往往來自本能和經(jīng)驗(yàn)。1988?年的一天，左肩遇到了一個(gè)新問題。當(dāng)時(shí)，一只麝牛在它狼群的巢穴附近徘徊，而巢穴就在懸崖底部。正在哺乳的雌狼起初沖向闖入者，然后逐漸失去了興趣，躺在了視線之外。受到狼群的驚嚇，麝牛向懸崖后退，這是一種典型的防御動(dòng)作，Mech（2000a）也觀察到了這種動(dòng)作。麝牛站在巢穴入口的正前方，而幼崽則距離巢穴的安全地帶有一百米遠(yuǎn)！

首先，"左肩?"撿起了一具被遺棄的北極兔尸體，并把它送到幼崽面前，短時(shí)間內(nèi)吸引了它們的注意力。然而，飽餐一頓的幼狼很快就失去了興趣，開始四處游蕩。左肩小跑著直接穿過一條小溪，來到一個(gè)沙質(zhì)懸崖邊，挖出一個(gè)至少有天時(shí)間的藏匿處，并把它交給幼崽。幼狼對這個(gè)藏匿處很感興趣，因此沒有離開巢穴。由于附近沒有狼，麝牛放松了警惕，遠(yuǎn)離了巢穴入口。左肩的"麻煩"解決了。它的行動(dòng)在多大程度上具有洞察力？

在一次類似的事件中，另一只麝牛在埃爾斯米爾狼群的巢穴前采取了防御姿態(tài)，梅奇（2000a）認(rèn)為，“懷特”的行為是有洞察力的，它吠叫并指揮一歲狼到一旁的位置，這樣麝牛就可以逃跑了。從決定論的角度來看，狼群需要有洞察力才能合作捕捉獵物和抵御敵人（Fox 1975, 1980; Haber 1996）。然而，狼群在捕獵過程中的實(shí)際合作程度一直受到質(zhì)疑（施密特和梅赫，1997?年；見梅赫和博伊塔尼，本卷第一章）。

從隨機(jī)的角度來看，狼在各種情況下解決問題的能力可以用所有哺乳動(dòng)物共有的基本學(xué)習(xí)過程來解釋（弗蘭克等人，1989；芬特雷斯，1992）：(1)?先天的簡單決策規(guī)則，這些規(guī)則支配著物種演化史中遇到的一般學(xué)習(xí)情況；(2)?學(xué)習(xí)其行為的特定可預(yù)測后果的能力（操作性條件反射）；(3)?將各種線索（例如，氣味、聲音和獵物的味道）與特定的可預(yù)測情況聯(lián)系起來的能力（聯(lián)想學(xué)習(xí)）；(4)?與學(xué)習(xí)的社會(huì)環(huán)境和對新奇事物的反應(yīng)（情感狀態(tài)）相關(guān)的情感閾值、?(4)?與學(xué)習(xí)的社會(huì)環(huán)境和對新奇事物的反應(yīng)（情感狀態(tài)）相關(guān)的情感閾值。問題在于狼的智慧行為在多大程度上反映了基因組中儲(chǔ)存的祖先知識(shí)，以及個(gè)體經(jīng)驗(yàn)在多大程度上產(chǎn)生了新的洞察力。