本期主譯：瓦泥小守宮

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序言：

在上一篇文章中，我們了解了目前最前沿的有關(guān)球蟒行為的實(shí)驗(yàn)。其實(shí)這項(xiàng)實(shí)驗(yàn)并不是唯一的，相關(guān)實(shí)驗(yàn)其實(shí)從很早就開(kāi)始進(jìn)行了。在球蟒之前，還有一種大家非常熟悉的物種也進(jìn)行了類似的實(shí)驗(yàn)，那就是每位陸族愛(ài)好者都認(rèn)識(shí)的【豹紋守宮】

在過(guò)去，因?yàn)閯?dòng)物對(duì)飼主的恐懼、對(duì)環(huán)境的不適、觀察時(shí)間錯(cuò)位等因素，讓很多飼主對(duì)爬行類的行為需求產(chǎn)生了誤解。這些誤解持續(xù)了相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間。即便在有很多實(shí)驗(yàn)佐證的今天，仍有很多人篤信著幾十年前的觀念——往往“寵物化”越成熟、普及度越高的物種，這個(gè)問(wèn)題就越嚴(yán)重。

但自從可夜視/弱光環(huán)境下拍攝的相機(jī)廣泛應(yīng)用到動(dòng)物行為學(xué)研究中后，“憑感覺(jué)觀察”便成了過(guò)去時(shí)。在這些小相機(jī)的嚴(yán)密監(jiān)視下，很多爬行類行為得以被量化分析。借助這些數(shù)據(jù)，才讓我們真的看清這些沉默的小動(dòng)物到底想表達(dá)什么。因此，這篇發(fā)表于2016年的文章非常重要，其實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以直接服務(wù)于專業(yè)飼養(yǎng)員。但由于其中涉及了大量統(tǒng)計(jì)學(xué)知識(shí)，理解門檻較高，所以這么多年過(guò)去了，該文章在國(guó)內(nèi)似乎并未廣為流傳。如今我們將其發(fā)掘出來(lái)為你翻譯，相信你在讀完后不僅會(huì)更了解一點(diǎn)豹紋守宮，也會(huì)對(duì)“豐容、動(dòng)物福利、爬行類行為需求”等專業(yè)詞匯有更深的理解。

而本期翻譯的重任，則交給了豹紋守宮“椰哩”的監(jiān)護(hù)人瓦泥小守宮。她也是非?？孔V的飼主，點(diǎn)擊她的名字，你會(huì)發(fā)現(xiàn)大量有關(guān)豹紋守宮飼養(yǎng)的干貨知識(shí)，如果你也養(yǎng)豹紋守宮，那么她的主頁(yè)你一定要去轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)！

如果本文對(duì)你有所啟發(fā)，在未來(lái)引用時(shí)不要忘記鳴謝譯者哦！

——冬青

-----------------正文開(kāi)始-----------------

豐容能改善爬行動(dòng)物的生活質(zhì)量嗎？

豹紋守宮對(duì)五種類型的環(huán)境豐容有反應(yīng)

Meredith J. Bashaw?, Mallory D. Gibson, Devan M. Schowe, Abigail S. Kucher

摘要

動(dòng)物福利是寵物飼主和有資質(zhì)的動(dòng)物園及水族館的高度優(yōu)先事項(xiàng)。目前衡量動(dòng)物福利的方法側(cè)重于確定積極與消極情緒的行為指標(biāo)和生理指標(biāo)之間的一致性。

環(huán)境豐容是提高圈養(yǎng)動(dòng)物福利的常見(jiàn)方法。在豐容實(shí)踐中，應(yīng)用動(dòng)物生態(tài)學(xué)知識(shí)和每只動(dòng)物的過(guò)往經(jīng)歷，改變動(dòng)物當(dāng)前的環(huán)境和管理方法，以提高環(huán)境復(fù)雜性，使環(huán)境更具功能性或自然性，并增加動(dòng)物展現(xiàn)多種行為的機(jī)會(huì)。

雖然針對(duì)靈長(zhǎng)類動(dòng)物和大型哺乳動(dòng)物的豐容方法得到了充分的研究，但針對(duì)爬行動(dòng)物的豐容迄今為止幾乎沒(méi)有受到重視（盡管有一些有前景的研究）。在本研究中，我們使用重復(fù)測(cè)量設(shè)計(jì)（具體請(qǐng)參考此專欄https://zhuanlan.zhihu.com/p/142338013 ）監(jiān)測(cè)16只豹紋守宮對(duì)五種不同類型豐容（溫度、進(jìn)食、嗅覺(jué)、物體和視覺(jué)）的反應(yīng)。

我們測(cè)量了可能根據(jù)不同豐容類型而改變的具體行為和四種動(dòng)物福利的指標(biāo)行為：探索性行為、特定物種的行為（體溫溫度調(diào)節(jié)和捕食）、行為多樣性和異常重復(fù)行為（刻板行為）。我們發(fā)現(xiàn)守宮與所有五種類型的豐容互動(dòng)高于隨機(jī)水平（chance levels）（即參與時(shí)間沒(méi)有95%的CI與0重疊）。

與其他類型的豐容相比，守宮為了條件體溫與為了進(jìn)食的上的花費(fèi)的時(shí)間更多（F（4,60）=49.84，p<0.001）。調(diào)節(jié)溫度、進(jìn)食、嗅覺(jué)和物體豐容（但不是視覺(jué)豐容）改變了特定的相關(guān)行為（例如，溫度豐容改變了體溫調(diào)節(jié)行為， Wilks’ lambda（請(qǐng)參考https://zhuanlan.zhihu.com/p/345848835/）： = 0.25，F(xiàn)（3,13）= 13.39，p < 0.001）并且提高了福利指標(biāo)行為（例如，行為多樣性，Wilks’ lambda = 0.30，F(xiàn)（12,178）=12.31，p<0.001）。

這些結(jié)果表明，守宮對(duì)環(huán)境豐容有反應(yīng)，它們的反應(yīng)情況可以根據(jù)此物種生態(tài)學(xué)特征來(lái)進(jìn)行預(yù)測(cè)。并且環(huán)境豐容改善了守宮的福利。與哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類一樣，滿足行為需求的豐容（此處指體溫調(diào)節(jié)和進(jìn)食）似乎比簡(jiǎn)單地提供新穎刺激以增加探索的豐容物更有效。本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果在何種程度上可以推廣到其他爬行動(dòng)物有待進(jìn)一步研究，但我們建議更廣泛地通過(guò)豐容來(lái)改善爬行動(dòng)物福利。

簡(jiǎn)介

什么是動(dòng)物福利，我們?nèi)绾魏饬縿?dòng)物福利？現(xiàn)代福利概念描述了從“應(yīng)該避免的生活”到“值得生存的生活”的連續(xù)體（Yeates，2011年），其基礎(chǔ)是動(dòng)物愉快和不愉快的情感體驗(yàn)的平衡（McMillan，2007年）。

福利是動(dòng)物與環(huán)境相互影響的一個(gè)特征，這為福利科學(xué)提出了三個(gè)關(guān)鍵思想。首先，福利由單個(gè)動(dòng)物的對(duì)環(huán)境的看法決定，這個(gè)看法受到該動(dòng)物的過(guò)往經(jīng)歷（Harding等人，2004年；Veissier和Boissy，2007年）、性情（Izzo等人，2011年）和該物種進(jìn)化史（Clubb和Mason，2003年）的影響。這意味著兩只生活在在相同環(huán)境中的動(dòng)物不一定擁有相同的福利體驗(yàn)（Hill和Broom，2009年）。

其次，良好的福利需要?jiǎng)游锬芸朔h(huán)境帶來(lái)的挑戰(zhàn)。根據(jù)這一標(biāo)準(zhǔn)，動(dòng)物沒(méi)有受到挑戰(zhàn)（Mason等人，2007年）或受到無(wú)法克服挑戰(zhàn)都無(wú)法實(shí)現(xiàn)良好的福利（Hill和Broom，2009年）。

第三，可以通過(guò)改變環(huán)境或動(dòng)物對(duì)環(huán)境的感知來(lái)改善福利。環(huán)境與動(dòng)物福利相關(guān)的四個(gè)方面：與大自然運(yùn)行方式的相似性（Fraser，2009年；Shepherdson，2010年），復(fù)雜性（Bassett和Buchanan-Smith，2007年），動(dòng)物掌控和選擇的機(jī)會(huì)（Boissy等人，2007年），滿足特定物種和動(dòng)物需求的可能性（Kagan和Veasey，2010年）。特別是，通過(guò)提高環(huán)境應(yīng)對(duì)能力，使動(dòng)物展現(xiàn)高積極性、高成功率的特定物種行為意味著可以提高動(dòng)物福利（Duncan，1998年）（Boissy等人，2007年）。

事實(shí)證明，衡量動(dòng)物福利是復(fù)雜的。由于動(dòng)物對(duì)同一環(huán)境的反應(yīng)可能不同，因此衡量單個(gè)動(dòng)物對(duì)環(huán)境的反應(yīng)（即使用基于動(dòng)物的衡量方法）比衡量環(huán)境本身更可取。此外，沒(méi)有單獨(dú)一種方法與動(dòng)物的福利狀態(tài)直接對(duì)應(yīng)，不同的福利衡量方法并不總是產(chǎn)生相同的福利評(píng)估結(jié)果（Mason和Mendl，1993年）。

衡量不良動(dòng)物福利的主要標(biāo)準(zhǔn)是異常重復(fù)行為（刻板行為/ARB）的發(fā)生率。但即使動(dòng)物福利得到改善，動(dòng)物之前產(chǎn)生的刻板行為也可能不會(huì)完全消除（Mason等人，2007年）。衡量良好的動(dòng)物福利可以參考以下行為：包括探索、玩耍、特定物種的行為和行為多樣性，但這些也可能受到動(dòng)物個(gè)體性情差異的影響（Izzo等人，2011年）。因此，目前評(píng)估動(dòng)物福利最佳做法是使用多種基于動(dòng)物的衡量方法，并在這些方法之間尋求一致（Bassett和Buchanan-Smith，2007年；Mason和Mendl，1993年；Shepherdson，2010年）。

改善圈養(yǎng)動(dòng)物福利的努力主要集中在環(huán)境豐容（以下簡(jiǎn)稱豐容），既應(yīng)用動(dòng)物生態(tài)學(xué)知識(shí)和該動(dòng)物過(guò)往經(jīng)歷來(lái)改變動(dòng)物當(dāng)前環(huán)境或飼養(yǎng)方法，從而實(shí)現(xiàn)行為方面的改觀（Mellen和MacPhee，2001年），例如添加新的刺激來(lái)增加動(dòng)物探索行為。

使用豐容來(lái)改善圈養(yǎng)動(dòng)物福利有兩種不同的方法（Swaisgood和Shepherdson，2005年）。第一種方法是增加環(huán)境整體的復(fù)雜性。例如，在飼養(yǎng)老鼠（Rattus norvegicus）時(shí)，同時(shí)將新物體、躲避和攀爬裝置引入空的籠子里（Abou-Ismail等人，2010年）。

另外，可以使用目標(biāo)導(dǎo)向的迭代法實(shí)現(xiàn)豐容：首先找出要改變的行為，然后實(shí)施豐容并評(píng)估豐容措施改變目標(biāo)行為的程度，隨后修改豐容措施以提高其有效性（Mellen和MacPhee，2001年）。例如，在不同地點(diǎn)釋放新穎的氣味，動(dòng)物園飼養(yǎng)的長(zhǎng)頸鹿（Giraffa camelopardalis）會(huì)增加從前園區(qū)不常光顧的地點(diǎn)的活動(dòng)時(shí)間（Fay和Miller，2015年）。

有記錄表明，豐容能改善哺乳動(dòng)物、一些鳥(niǎo)類、水龜和陸龜?shù)母＠麠l件（Burghardt等人，1996年；Mehrkam和Dorey，2014年；Therrien等人，2007年），但其他動(dòng)物類群尚未得到很好的研究（Burghardt，2013年；Swaisgood和Shepherdson，2005年）。一些證據(jù)表明，爬行動(dòng)物可以受益于豐容（Manrod等人，2008年）。例如，生活環(huán)境的高復(fù)雜性改善了錦蛇屬（Elaphe：Almli和Burghardt，2006年）和東部水石龍子（Eulamprus quoyii：Noble等人，2012年）在一些認(rèn)知實(shí)驗(yàn)中的表現(xiàn)；而東部箱龜（Terrapene carolina carolina）在空蕩環(huán)境和有豐容環(huán)境兩者之間，表現(xiàn)出了對(duì)豐容環(huán)境的偏好（Case等人，2005年）。當(dāng)然，也有些證據(jù)表明豐容對(duì)爬行動(dòng)物行為沒(méi)有影響（Rosier和Langkilde，2011年）。

在本項(xiàng)研究中，我們使用豹紋守宮（Eublepharis macularius）作為模式物種來(lái)確定豐容是否可以改善蜥蜴的福利。

豹紋守宮是原產(chǎn)于中東沙漠的小型夜行蜥蜴，通常作為寵物被飼養(yǎng)，同時(shí)也被動(dòng)物園飼養(yǎng)（Patula，2009年；Spiess，2010年；Woods，2001年）。豹紋守宮是變溫動(dòng)物，也是機(jī)會(huì)主義食肉動(dòng)物，使用視覺(jué)和化學(xué)感知作為主要感官（Schwenk，1993年；Spiess，2010年）。人工飼養(yǎng)環(huán)境中的雄性通過(guò)氣味標(biāo)記、視覺(jué)展示和攻擊來(lái)保衛(wèi)領(lǐng)地（Indiviglio，2007年；Rhen and Crews，2001年；Sakata等人，2002年）。將這些特征與Swaisgood & Shepherdson的“豐容類別”（2005年，第503頁(yè)）相結(jié)合，我們提供了五種不同類型的豐容：溫度、進(jìn)食、視覺(jué)、嗅覺(jué)和物體。

這項(xiàng)研究旨在回答三個(gè)問(wèn)題：

1.豹紋守宮會(huì)與豐容物互動(dòng)嗎？如果會(huì)的話，有多少互動(dòng)？

2.守宮對(duì)環(huán)境豐容如何做出反應(yīng)？它們的反應(yīng)是否可以根據(jù)它們所處的生態(tài)位預(yù)測(cè)，既類似于小型食肉哺乳動(dòng)物的反應(yīng)？為此，我們對(duì)表1中概述的每個(gè)豐容類別提出了具體假設(shè)。

3.測(cè)試的豐容類型會(huì)改變守宮的福利嗎？針對(duì)守宮的非侵入性生理學(xué)福利測(cè)量手段尚未得到驗(yàn)證，體溫測(cè)量已被證明對(duì)蜥蜴有壓力（Cabanac和Gosselin，1993年）。

因此，我們使用四個(gè)行為指標(biāo)來(lái)評(píng)估福利：探索行為、特定物種的行為（體溫調(diào)節(jié)、捕食）、行為多樣性和刻板行為。如果探索行為增加，特定物種行為的時(shí)間增加，行為多樣性增加，或者在豐容的情況下刻板行為的頻率降低，則假定福利提高。

2 方法

2.1.實(shí)驗(yàn)對(duì)象

實(shí)驗(yàn)使用了16只從未交配過(guò)的成年雄性豹紋守宮（Eublepharis macularius）。從性成熟前開(kāi)始，在整個(gè)研究中，每只守宮都被單獨(dú)飼養(yǎng)在富蘭克林和馬歇爾學(xué)院的塑料飼養(yǎng)箱里（寬35.5厘米，深55.9厘米，高20.3厘米），飼養(yǎng)箱頂部是金屬網(wǎng)蓋。

在飼養(yǎng)箱后側(cè)角落，加熱燈的下方放置了一個(gè)濕躲避（透明聚乙烯整理盒（Glad Products Co.，美國(guó)加利福尼亞州奧克蘭），盒子上剪開(kāi)洞口，盒子里鋪有濕紙巾），對(duì)側(cè)角落放置了一個(gè)不透明的干燥躲避。

守宮被安排了各持續(xù)12小時(shí)的反向晝夜周期（20:00開(kāi)燈，8:00關(guān)燈），每周投喂蟋蟀或面包蟲(chóng)三次，飼養(yǎng)箱內(nèi)一直有水源，并在每周的飼養(yǎng)箱清潔和稱重期間被實(shí)驗(yàn)人員上手。該項(xiàng)目得到了富蘭克林和馬歇爾學(xué)院動(dòng)物護(hù)理和使用委員會(huì)（#2011-4）的批準(zhǔn)

2.2.實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

每只動(dòng)物都經(jīng)歷六個(gè)為期兩周的底線生活環(huán)境（A）——既沒(méi)有任何豐容；以及六個(gè)為期兩周的有豐容的環(huán)境（E），順序?yàn)椋?strong>AEEA AEEA AEEA。

連續(xù)的底線環(huán)境之間有六到十周的間隔。（指AEEA完成后到下一個(gè)AEEA開(kāi)始之間經(jīng)過(guò)了6-10周）我們使用拉丁方設(shè)計(jì)（參考：https://zhuanlan.zhihu.com/p/43710956）為前6只守宮分配了豐容類別序列，以確保相同數(shù)量的動(dòng)物在第一次、第二、第三次…接收到程度相同的豐容。

為了抵消每個(gè)AEEA區(qū)塊內(nèi)豐容順序的影響，創(chuàng)建了12個(gè)額外的組合，每個(gè)組合由一系列獨(dú)特的豐容類別組成。例如，如果一只守宮在第一個(gè)區(qū)塊中進(jìn)行進(jìn)食豐容，然后進(jìn)行嗅覺(jué)豐容，那么另一只守宮將在同一塊中進(jìn)行相反的順序。由于只有16只守宮可用，這12個(gè)豐容序列中有10個(gè)是隨機(jī)選擇的，并分配給其余10只守宮。

在每次為期兩周的底線環(huán)境或豐容環(huán)境中，每周使用弱光高清攝像機(jī)（Flip Ultra HD，思科系統(tǒng)，美國(guó)加利福尼亞州圣何塞）對(duì)每只守宮進(jìn)行三次錄制。

錄制發(fā)生在09:00至16:00之間，此時(shí)頂燈熄滅；加熱燈是唯一的光源。在豐容環(huán)境居住期間，守宮獲得并擁有豐容物品的整個(gè)過(guò)程都有錄制（每次45分鐘），以便記錄豐容對(duì)健康的任何意外影響（而研究期間沒(méi)有發(fā)生此類影響）。

在底線環(huán)境生活下的錄制時(shí)間與豐容條件的錄制時(shí)間相同。為了控制一天中不同時(shí)間對(duì)守宮行為的影響，每周每只守宮至少有一個(gè)上午和一個(gè)下午被錄制，在整個(gè)研究中，每只守宮被錄制的時(shí)間保持一致（+/-30分鐘）。

2.3.豐容環(huán)境設(shè)置

每次向每只守宮提供五個(gè)豐容類別（進(jìn)食、溫度、嗅覺(jué)、物體和視覺(jué)）中的兩個(gè)類豐容。在每次豐容實(shí)驗(yàn)中，我們?cè)陲曫B(yǎng)箱內(nèi)放置豐容物品時(shí)會(huì)盡量減少對(duì)守宮反復(fù)刺激，以防止守宮習(xí)慣這些物品（Tarou和Bashaw，2007年）。

每個(gè)豐容類別中的兩個(gè)物品其中的一個(gè)被放在飼養(yǎng)箱里45分鐘，然后移走。至少經(jīng)過(guò)15小時(shí)才會(huì)放置下一個(gè)物品。每個(gè)豐容類別的兩個(gè)物品交替進(jìn)行，每個(gè)物品都進(jìn)行了三次展示，每個(gè)類別總共進(jìn)行了六次錄像/豐容演示。我們完成第六次豐容實(shí)驗(yàn)時(shí)，將守宮從飼養(yǎng)箱中取出，并由實(shí)驗(yàn)者上手觀察。由于守宮在飼養(yǎng)箱中可以避免與豐容物品接觸，但無(wú)法避免與實(shí)驗(yàn)人員接觸，因此上手的行為影響無(wú)法與其他豐容條件相比。因此，上手這項(xiàng)被排除在本報(bào)告之外。

在視覺(jué)豐容實(shí)驗(yàn)中，我們給動(dòng)物準(zhǔn)備了一面鏡子；鏡子的正面是反射面（因此守宮在此面可以看到自己的影子），鏡子背面沒(méi)有反射，在實(shí)驗(yàn)中交替呈現(xiàn)給動(dòng)物。

在嗅覺(jué)豐容實(shí)驗(yàn)中，動(dòng)物被給予兩個(gè)帶有氣味的方塊之一。氣味方塊的制作方法是：將一茶匙薄荷或蛇皮與0.5杯水混合，然后將混合物均勻地刷到7.5厘米乘7.5厘米的膠合板上，最后通宵風(fēng)干。為了控制蜥蜴自身氣味的沉積和隨著時(shí)間的推移濃度的變化，每個(gè)氣味方塊都使用一次，然后丟棄。

在進(jìn)食豐容實(shí)驗(yàn)中，采用兩種益智喂食器，守宮會(huì)被分配其中一個(gè)。第一個(gè)是PetSafe 的貓用漏食球（Radio Systems Corp.，美國(guó)田納西州諾克斯維爾），第二個(gè)是長(zhǎng)30.5厘米，內(nèi)徑4.4厘米的透明PVC管，一端有蓋，側(cè)面鉆了一個(gè)1.27厘米的孔。這兩個(gè)玩具都是半透明的，里面裝了守宮正常飲食的4只活體蟋蟀。記錄結(jié)束后，益智喂食器中剩下的任何昆蟲(chóng)都會(huì)像平時(shí)喂食一樣被釋放到蜥蜴的飼養(yǎng)箱中。

在物體豐容實(shí)驗(yàn)中，動(dòng)物被給予了兩個(gè)橡膠狗玩具之一，一個(gè)直徑5.1厘米的球或直徑2.5厘米、7.5厘米長(zhǎng)的管子（均為美國(guó)科羅拉多州戈?duì)柕枪荆?/span>。

在溫度豐容實(shí)驗(yàn)中，實(shí)驗(yàn)人員給動(dòng)物準(zhǔn)備兩種曬臺(tái)。帶有分叉的樹(shù)枝（直徑約2.5厘米，長(zhǎng)25厘米）或Flexi Trail（Zoo-Max，Saint-Hyacinthe，魁北克省，加拿大），一個(gè)15.0厘米乘55.9厘米可以彎曲的“橋”，由21條木板條與可彎曲的鐵絲緊密連接而成。這兩種溫度豐容物品都被放置在飼養(yǎng)箱角落的加熱燈下，提供攀爬的機(jī)會(huì)和遮光。

2.4.?數(shù)據(jù)收集

試點(diǎn)觀察表明，實(shí)驗(yàn)者離開(kāi)后大約需要3分鐘,守宮才能恢復(fù)中斷的行為，因此我們?cè)诘?分鐘開(kāi)始對(duì)每45分鐘的視頻編碼一次，并在第15分鐘結(jié)束編碼。

這個(gè)10分鐘的片段在Observer XT軟件（荷蘭瓦赫寧根的Noldus）上使用連續(xù)焦點(diǎn)采樣進(jìn)行編碼。在編碼過(guò)程中，觀察者記錄了23種狀態(tài)行為的開(kāi)始和偏移（例如，行走、休息；表2），并記錄了14種事件行為的所有發(fā)生和目標(biāo)（例如，用舌頭舔觸物體，跟蹤獵物；表2）。并且我們還連續(xù)記錄了守宮是否與豐容物品互動(dòng)（即接觸、嗅探或直接觀察）。

第一作者通過(guò)先共同編碼視頻（≥8個(gè)視頻，包括每種豐容條件中的至少一個(gè)），然后每人各自獨(dú)立編碼其他視頻并一起審查（≥12個(gè)視頻，包括每種豐容條件中的至少一個(gè)）來(lái)培訓(xùn)三名額外的編碼員。

最后，每個(gè)編碼員獨(dú)立編碼六個(gè)視頻（1小時(shí)，包括至少四個(gè)不同的條件）以進(jìn)行可靠性評(píng)估。測(cè)量持續(xù)時(shí)間使用3秒公差，使觀察者實(shí)現(xiàn)了良好的可靠性（Kappa：最小值=0.68，均值=0.71，rs：最小值=0.93，均值=0.96，百分比一致性：最小值 = 78%，均值=80%）。

為了控制觀察者間差異，同一個(gè)編碼員為特定守宮的每個(gè)視頻評(píng)分。為了控制觀察間內(nèi)部的漂移，編碼員觀看了守宮的每種條件的第一個(gè)視頻，然后是同一只守宮的每種條件的第二個(gè)視頻，并繼續(xù)觀看，直到該守宮的視頻被看完，然后再轉(zhuǎn)到下一只守宮。（譯者注：觀察者差異 inter-observer differences 與觀察間差異 intra-observer drift 請(qǐng)參考：https://www.medsci.cn/article/show_article.do?id=d8af4531e5 ）

2.5. 統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)于狀態(tài)行為，實(shí)驗(yàn)人員記錄了每個(gè)10分鐘視頻內(nèi)參與該行為的百分比和每分鐘的發(fā)生頻率。對(duì)于事件行為，只記錄了每分鐘的發(fā)生頻率。

由于攀爬、自我清潔、挖洞和“其他”行為（在動(dòng)物行為譜上沒(méi)有描述）可能是正?；虍惓５模Q于這些行為的持續(xù)時(shí)間和成功程度（例如，持續(xù)嘗試與飼養(yǎng)環(huán)境內(nèi)障礙物互動(dòng)是動(dòng)物福利不良的標(biāo)志（Warwick等人，2013年），這些行為如果持續(xù)時(shí)間超過(guò)20秒，每個(gè)個(gè)體則會(huì)被二次審查。如果行為是成功的，例如緩慢爬到躲避的頂部，那么此項(xiàng)行為就會(huì)被認(rèn)定為攀爬行為。如果行為不成功，例如反復(fù)嘗試爬出飼養(yǎng)箱并摔倒，那么這個(gè)行為被記錄為刻板行為而不是攀爬行為。然后，使用多樣性指數(shù)（香農(nóng)指數(shù)：https://news.bangkaow.com/xysh/202206/139346.html）（H：（Shannon，1948）為每個(gè)10分鐘的視頻計(jì)算兩個(gè)行為多樣性，一個(gè)基于該視頻中的行為持續(xù)時(shí)間（持續(xù)時(shí)間，僅包括狀態(tài)行為），另一個(gè)基于發(fā)生率（H發(fā)生率，包括所有行為）。

然后，在每種豐容類別的六個(gè)視頻中對(duì)每個(gè)行為（和行為多樣性）進(jìn)行平均，因此每只守宮的每種豐容類別的每個(gè)行為的平均持續(xù)時(shí)間（狀態(tài)）或f發(fā)生率（事件）是分析的單位。

研究人員對(duì)每種行為進(jìn)行分類，以評(píng)估豐容在何種程度上達(dá)到特定行為目標(biāo)和改善福利（表2）。這些類別的劃分基于對(duì)哺乳動(dòng)物福利評(píng)估的描述（Whitham和Wielebnowski，2013年）、爬行動(dòng)物的福利評(píng)估（Warwick等人，2013年）以及圈養(yǎng)豹紋守宮的行為（Indiviglio，2007年；Rhen和Crews，2001年；Sakata等人，2002年）。

2.5.2.數(shù)據(jù)篩選

動(dòng)物行為譜上有37種行為，在數(shù)據(jù)收集過(guò)程中只觀察到了29種。在將底線條件與豐容條件下的行為進(jìn)行比較之前，我們使用MANOVA來(lái)確定在六個(gè)底線環(huán)境中生活的守宮行為是否有顯著差異。在29個(gè)觀察到的行為中，只有一個(gè)（“濕躲避不可見(jiàn)”）在使用alpha = 0.05時(shí)表現(xiàn)出顯著差異，這一結(jié)果與偶然預(yù)期一致（29個(gè)測(cè)試* 0.05 = 1.45個(gè)測(cè)試預(yù)計(jì)是偶然顯著的）。

因此，我們?yōu)槊恐粍?dòng)物計(jì)算所有6個(gè)底線條件的平均值，以創(chuàng)建一個(gè)單一的底線條件平均值。然后，我們?cè)u(píng)估了假設(shè)中包含的行為的正常性；由于一兩只動(dòng)物的個(gè)體差異，其中許多行為都具有顯著的偏斜。MANOVA受異常現(xiàn)象影響很小（Mertler和Vannatta，2013年），重復(fù)測(cè)量分析允許每只動(dòng)物成為它自己的對(duì)照組，我們認(rèn)為這些異常的情況代表少數(shù)守宮對(duì)人工圈養(yǎng)條件的反應(yīng)。因此，我們選擇在不轉(zhuǎn)換數(shù)據(jù)的情況下繼續(xù)。

2.5.3.??假設(shè)測(cè)試

守宮是否會(huì)在實(shí)驗(yàn)的很大一部分時(shí)間里去關(guān)注每個(gè)豐容類別中的豐容物品？

為了解決這個(gè)問(wèn)題，實(shí)驗(yàn)人員計(jì)算了守宮與豐容類別中物體互動(dòng)時(shí)間百分比的置信區(qū)間。然后使用重復(fù)測(cè)量方差分析來(lái)比較不同豐容類別守宮所花的時(shí)間的百分比。（譯者注，置信區(qū)間：https://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzA3NzIxNDQ3MQ==&mid=2650303725&idx=1&sn=4212284c2f2717b73ed98a8f21459cdf&chksm=8759aa85b02e23936089dba05564022907522ec8ad9d0b6d1cdfe559f89fad888cd470605731&scene=27）

為了使每個(gè)特定的豐容預(yù)測(cè)假設(shè)有針對(duì)性，我們使用重復(fù)測(cè)量多變量方差分析（MANOVA：https://zhuanlan.zhihu.com/p/261892455）將底線條件組合與單個(gè)豐容類別進(jìn)行比較，使用與該假設(shè)相關(guān)的每種行為的發(fā)生率或百分比時(shí)間作為依賴度（動(dòng)物行為譜：表2）。我們認(rèn)為單個(gè)豐容類別中的所有多變量方差分析都屬于同一家族，因此對(duì)這些多變量方差分析使用了Bonferroni校正的alphas（例如，對(duì)于物品豐容，3個(gè)多變量方差分析分別在alpha = 0.05/3 = 0.017下進(jìn)行評(píng)估）。每個(gè)重要的多變量方差分析之后都是使用Bonferroni校正的alphas的單變量方差分析。我們通篇使用了p < 0.05。當(dāng)Bonferroni校正時(shí)指示較低的alpha，我們確定Bonferroni-校正alpha < p < 0.05為非顯著趨勢(shì)。

（譯者注：Bonferroni校正：https://blog.sina.com.cn/s/blog_4af3f0d20100bzx9.html）

為了確定豐容對(duì)動(dòng)物福利的影響，我們?yōu)槊宽?xiàng)福利措施進(jìn)行了重復(fù)測(cè)量多變量方差分析，比較了所有五種豐容類別和綜合底線條件的相關(guān)行為。每個(gè)顯著的多變量方差分析后是單變量方差分析，每個(gè)顯著的方差分析通過(guò)條件之間的配對(duì)比較，使用Bonferroni校正。當(dāng)滿足球形分布假設(shè)（https://zhuanlan.zhihu.com/p/190969151）時(shí)，我們報(bào)告Wilks’ lambda。當(dāng)它被違反時(shí)，我們報(bào)告Pillai’s trace，并對(duì)隨后的方差分析使用Greenhouse-Geisser調(diào)整。所有分析均在SPSS 20（美國(guó)紐約州阿蒙克IBM公司）上進(jìn)行。描述性統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)報(bào)告為平均±SD。

（譯者注：本段出現(xiàn)的統(tǒng)計(jì)學(xué)術(shù)語(yǔ)請(qǐng)參考：https://zhuanlan.zhihu.com/p/448987964）

2.5.4.??圖表的縮放

對(duì)于所有圖表，軸是相對(duì)于底線條件縮放的，因此持續(xù)時(shí)間（狀態(tài)行為）和發(fā)生率（事件行為）可以包含在同一個(gè)圖中。我們通過(guò)將豐容持續(xù)時(shí)間或發(fā)生率的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差除以適當(dāng)?shù)牡拙€條件平均值來(lái)縮放這些值。因此，行為在y軸上的值為2，表明該行為在豐容實(shí)驗(yàn)中發(fā)生的時(shí)間（狀態(tài)）或頻率（事件）是底線條件觀測(cè)到的兩倍。

3. 結(jié)果

3.1. 使用豐容

守宮花了大量時(shí)間與每個(gè)豐容類別下的物品互動(dòng)（即對(duì)參與豐容的時(shí)間沒(méi)有置信區(qū)間，包括零，圖1）。不包括底線環(huán)境，重復(fù)測(cè)量方差分析揭示了豐容類別對(duì)守宮互動(dòng)時(shí)間的重大總體影響 F(4,60) = 49.84, p < 0.001, η2? = 0.77。

Bonferroni事后測(cè)試顯示，豐容參與可以分為兩層：守宮每次實(shí)驗(yàn)的大部分時(shí)間與進(jìn)食和溫度豐容品接觸，在實(shí)驗(yàn)中的較小部分時(shí)間與嗅覺(jué)、物體和視覺(jué)豐容品接觸（在層之間所有p<0.001，在層內(nèi)所有p = 1.00，圖1）。

3.2.??每種豐容類型的特定預(yù)測(cè)

我們基于哺乳動(dòng)物對(duì)豐容的反饋或爬行動(dòng)物生態(tài)學(xué)的大多數(shù)（但不是全部）具體預(yù)測(cè)都得到了支持（有關(guān)詳細(xì)結(jié)果，請(qǐng)參閱表1）。

進(jìn)食豐容顯著增加了所有三種類型的探索行為（即移動(dòng)、嗅覺(jué)和物體）、覓食行為和行為多樣性。然而，進(jìn)食豐容對(duì)刻板行為沒(méi)有顯著影響。

溫度豐容顯著改變了體溫調(diào)節(jié)行為，但與進(jìn)食豐容一樣，對(duì)刻板行為沒(méi)有顯著影響。

嗅覺(jué)豐容的結(jié)果是移動(dòng)和對(duì)物體探索顯著增加，嗅覺(jué)探索呈增加的趨勢(shì)（p = 0.031，Bonferroni校正α = 0.012），但對(duì)長(zhǎng)久不動(dòng)行為沒(méi)有顯著影響。

物品豐容顯著增加了所有三種類型的探索行為。

視覺(jué)豐容對(duì)社會(huì)行為或回避沒(méi)有顯著影響。如果視覺(jué)豐容的無(wú)效是對(duì)鏡子的反射和非反射側(cè)面的平均反應(yīng)的產(chǎn)物，我們使用兩個(gè)額外的重復(fù)測(cè)量多變量方差分析來(lái)比較兩個(gè)視覺(jué)物體和底線條件之間的社會(huì)行為和回避行為。兩個(gè)多變量方差分析都沒(méi)有產(chǎn)生顯著效果。

3.3.??豐容對(duì)動(dòng)物福利的影響

為了評(píng)估這些豐容類別是否對(duì)動(dòng)物福利有影響，我們?cè)u(píng)估了與改善福利相關(guān)的四項(xiàng)行為指標(biāo)：

1.探索行為增加（細(xì)分為移動(dòng)、嗅覺(jué)和物體）；

2.特定物種行為增加（體溫調(diào)節(jié)行為和覓食）；

3.行為多樣性增加；

4.以及異常重復(fù)行為（刻板行為）減少。

在底線條件的觀測(cè)中，除挖掘打洞外，所有探索行為的發(fā)生率都很低（10分鐘觀測(cè)期間，行走=2.62 ± 2.06%；攀爬=0.37 ± 0.51%/整個(gè)觀察期間；舌頭接觸=0.07 ± 0.04次/10分鐘觀察期間；舔嘴唇=0.15±0.08次/10分鐘觀察期間；嗅探=0.30 ± 0.35%/整個(gè)觀察期間；操控物體=0.21 ± 0.21%）

而各豐容類別對(duì)所有三種類型的探索行為都有顯著影響 (移動(dòng): Pillai’s trace = 0.84, F(15,225) = 5.87, p < 0.001, η2 = 0.28; 嗅覺(jué): Pillai’s trace = 0.87, F(15,225) = 6.09, p <2）。

在運(yùn)動(dòng)探索中，爬行（F(2.47,37.06) = 15.05, p < 0.001, η2 = 0.50）和攀爬（F(1.92,28.72) = 16.12, p < 0.001, η2 = 0.51）在不同豐容類別中差異很大，但挖掘打洞(F(1,15) = 3.55, p = 0.079, η2 = 0.19) 沒(méi)有顯著差別。

與底線生活環(huán)境相比，有食物和溫度豐容的環(huán)境顯著增加了爬行和攀爬行為，物品豐容則顯著增加了爬行行為。

在嗅覺(jué)探索行為中，有豐容的環(huán)境對(duì)舌頭接觸（F(5,75) = 11.08，p < 0.001, η2 = 0.43），舔唇（F(1.34,20.03) = 10.49，p = 0.002 η2 =? 0.41）和嗅探(F(5,75) = 5.41, p < 0.001, η2 = 0.27) 有顯著影響。

與底線條件相比，進(jìn)食豐容顯著增加了所有這些三種嗅覺(jué)行為，溫度豐容顯著增加了舌頭觸摸和舔唇，嗅覺(jué)和物體豐容顯著增加了舌頭接觸。

在對(duì)豐容物品探索中，接觸物品的情況在不同豐容類別之間存在顯著差異（F(2.45,36.69) = 5.01，p = 0.008， η2 = 0.25）。

與底線條件相比，進(jìn)食、溫度、嗅覺(jué)和物體豐容顯著增加了守宮與物品接觸的興趣。如果視覺(jué)豐容的無(wú)效是守宮對(duì)鏡子反射和非反射面反應(yīng)行為平均計(jì)算的產(chǎn)物，我們使用了三個(gè)額外的重復(fù)測(cè)量多變量方差分析，來(lái)比較兩個(gè)視覺(jué)項(xiàng)目和底線條件下的每種類型的探索。這些多變量方差分析都不顯著（所有ps ≥ 0.129）。

一些豐容方式也顯著影響了物種特定行為。體溫調(diào)節(jié)行為在底線條件實(shí)驗(yàn)期間中很常見(jiàn)，主要包括曬燈（10分鐘期間24.92 ± 3.55%），在陰涼處時(shí)間很少（實(shí)驗(yàn)期間0.07 ± 0.05%）或接觸吸熱（實(shí)驗(yàn)期間0.29 ± 0.16%）。不同豐容類別顯著改變了體溫調(diào)節(jié)行為（Pillai’s trace=0.78，F(xiàn)(15,225) = 5.28，p < 0.001， η2 = 0.26）。這種改變是由守宮在陰影處時(shí)間的變化驅(qū)動(dòng)的(F(1.79,26.90) = 24.94, p < 0.001, η2 = 0.62);?曬燈行為改變的趨勢(shì)明顯，（F(3.43,51.40) = 2.78, p = 0.044, η2 = 0.16, Bonferroni-corrected alpha = 0.017), 接觸吸熱沒(méi)有顯著變化(F(1.85,27.69) = 0.93, P = 0.399， η2 = 0.058）

與底線環(huán)境相比，溫度豐容使守宮在陰涼處的時(shí)間顯著增加。除沖刺外，所有覓食行為都能在底線環(huán)境實(shí)驗(yàn)期間觀察到（觀察 = 0.008 ± 0.009 次/10 分鐘期間，跟蹤 = 0.006 ± 0.004 次/10 分鐘期間， 猛撲 = 0.005 ± 0.006 次/10 分鐘期間，搖尾 = 0.008 ± 0.009 次/10 分鐘期間，豐容類別也顯著改變了覓食行為（Pillai’s trace = 0.88, F(30,370) = 2.62, p < 0.001, η2 = 0.18, 圖3），尤其是觀察行為（F(1.20,17.99) = 22.93, p < 0.001, η2 = 0.61），跟蹤行為(F(1.40,20.98) = 36.20, p < 0.001, η2 = 0.71), 猛撲(F(1.26,18.95) = 18.51, p < 0.001, η2 = 0.55)。搖尾（F(1.61,24.21) = 4.33，p = 0.032， η2 = 0.22，Bonferroni-corrected alpha = 0.008）和咬（F(1.17,17.52) = 7.84，p = 0.010， η2 = 0.34，Bonferroni-corrected= 0.008）沒(méi)有觀察到顯著變化。沖刺也沒(méi)有顯著變化（p = 0.220）。與底線條件相比，進(jìn)食豐容顯著增加觀察、跟蹤和猛撲。

當(dāng)守宮生活在底線環(huán)境中時(shí)，它們的行為多樣性相當(dāng)?shù)?/span>（H持續(xù)時(shí)間 = 0.41 ± 0.16，H發(fā)生率 = 0.75 ± 0.21），但在豐容期間行為多樣性增加（Wilks’ lambda = 0.31，F(xiàn)(10,148) = 11.84，p < 0.001, η2 = 0.45，圖4）不僅H持續(xù)時(shí)間（F(5,75) = 21.29, p < 0.001, η2 = 0.59)增加， H發(fā)生率 (F(5,75) = 25.97, p < 0.001, η2 = 0.63)也增加了。與底線條件相比，上手、進(jìn)食、溫度、嗅覺(jué)和物體豐容（而非視覺(jué)豐容），顯著增加了兩種行為多樣性指數(shù)。同樣，我們使用額外的重復(fù)測(cè)量多變量方差分析來(lái)比較兩個(gè)視覺(jué)項(xiàng)目和底線條件的行為多樣性，但仍然沒(méi)有發(fā)現(xiàn)顯著影響（p = 0.48）。

在本研究中，16只動(dòng)物中的12只出現(xiàn)了較低發(fā)生率的踱步和其他刻板行為（對(duì)于這12只動(dòng)物，M持續(xù)時(shí)間=0.24%±1.22%/10分鐘期間）。兩只守宮被觀察到踱步，通常在飼養(yǎng)箱的地面上轉(zhuǎn)小圈移動(dòng)（持續(xù)時(shí)間=1.21%和2.14%/10分鐘期間）。12只守宮展現(xiàn)出了一些其他刻板行為（對(duì)于每只守宮，0.05% ≤ M持續(xù)時(shí)間 ≤ 0.50% /10分鐘期間），最常見(jiàn)的是試圖爬上物體或爬上飼養(yǎng)箱墻壁不成功。我們沒(méi)有發(fā)現(xiàn)豐容對(duì)踱步和其他刻板行為的影響（p = 0.11）。

4. 討論

通過(guò)使用弱光相機(jī)記錄豹紋守宮在人類不在場(chǎng)的情況下對(duì)短期豐容的反應(yīng)，我們能夠檢測(cè)到與豐容相關(guān)的目標(biāo)行為變化。

豹紋守宮與所有五類豐容都進(jìn)行了互動(dòng)，但花在進(jìn)食和溫度豐容上的時(shí)間比花在嗅覺(jué)、物體和視覺(jué)豐容上的時(shí)間要多得多。

守宮像肉食哺乳動(dòng)物一樣，通過(guò)增加覓食行為、探索行為和行為多樣性，對(duì)進(jìn)食、物體和嗅覺(jué)豐容做出反應(yīng)。守宮還通過(guò)改變體溫調(diào)節(jié)行為來(lái)回應(yīng)溫度豐容。

守宮和哺乳動(dòng)物對(duì)豐容反應(yīng)之間的一個(gè)顯著區(qū)別是，長(zhǎng)久不動(dòng)行為和刻板行為在底線條件和豐容條件下相似。除視覺(jué)豐容外，每個(gè)豐容類別中，至少有兩項(xiàng)良好福利的行為衡量指標(biāo)增加。

4.1. 對(duì)特定豐容類別的回應(yīng)

豹紋守宮在每個(gè)實(shí)驗(yàn)環(huán)節(jié)中對(duì)進(jìn)食和溫度豐容的參與率大約60%，這些豐容增加了所有代表良好動(dòng)物福利的三個(gè)指標(biāo)。這兩種豐容都沒(méi)有提供展示獨(dú)特的行為機(jī)會(huì)：在整個(gè)研究過(guò)程中，食物（活蟋蟀）和吸收熱量的機(jī)會(huì)（加熱燈下、陰影下的曬臺(tái)）都相同。

在底線條件生活期間，也觀察到了狩獵和體溫調(diào)節(jié)行為，但這些行為隨著豐容而顯著增加。

進(jìn)食和溫度豐容可能通過(guò)提供更多種類的機(jī)會(huì)來(lái)實(shí)現(xiàn)目標(biāo)行為而改變行為。在進(jìn)食豐容期間，在正常喂食時(shí)間和豐容期間都提供蟋蟀，盡管蟋蟀的總數(shù)相同。

哺乳動(dòng)物在自然條件下少食多餐，在人工圈養(yǎng)環(huán)境下，更頻繁地進(jìn)食伴隨著刻板行為的減少（例如在長(zhǎng)頸鹿Giraffa camelopardalis，Bashaw等人，2001年），活力和覓食行為的增加（例如，在棕熊，Ursus arctos，Grandia等人，2001年和黑猩猩，Pan trogolodytes，Morimura和Ueno，1999年）。

類似的，溫度豐容在守宮的飼養(yǎng)環(huán)境中提供了更多的溫暖和陰涼的地方?；蛘撸S容物品可能允許動(dòng)物更有效地或愉快地執(zhí)行目標(biāo)行為，例如，當(dāng)可以自由獲取食物時(shí)，允許守宮通過(guò)努力獲得食物（即與自由捕食相反：Inglis等人，1997年）。

進(jìn)食裝置是透明或半透明的，讓守宮可以看到里面的蟋蟀。守宮經(jīng)常呆在喂食設(shè)備外面，觀察或跟蹤進(jìn)食裝置里的蟋蟀。

溫度豐容物是木質(zhì)的，在熱性能、摩擦系數(shù)、不透明度、氣味和天然（非塑料）材料方面與其他展示的裝飾物品不同。這些屬性可能對(duì)守宮有吸引力。

對(duì)生存至關(guān)重要的行為，如覓食，本質(zhì)上是不斷加強(qiáng)的，因?yàn)閳?zhí)行這種行為，無(wú)論外部后果如何，都會(huì)增加同一行為再次發(fā)生的概率（Mench，1998年；Tarou和Bashaw，2007年）。動(dòng)物尋找機(jī)會(huì)進(jìn)行內(nèi)在強(qiáng)化行為，幾位作者建議，如果為這些行為提供足夠的機(jī)會(huì)，他們的福利可能會(huì)受到損害（Duncan，1998年；Tarou和Bashaw，2007年）。對(duì)于像豹紋守宮這樣的食肉爬行動(dòng)物來(lái)說(shuō)，捕食和體溫調(diào)節(jié)行為都可能具有內(nèi)在的強(qiáng)化作用（Warwick等人，2013年）。

豹紋守宮在實(shí)驗(yàn)的每個(gè)環(huán)節(jié)的五分之一的時(shí)間與嗅覺(jué)和物體豐容物互動(dòng)，這些豐容通過(guò)顯著增加爬行、操控物品和用舌頭接觸來(lái)增加探索行為和行為多樣性。

守宮與這些物品的互動(dòng)程度，可能比我們記錄到的更深（Clark和King，2008年；Gronqvist等人，2013年）；豹紋守宮的視覺(jué)和嗅覺(jué)檢測(cè)閾值未知（Schwenk，1993年）。我們?cè)O(shè)計(jì)了物品和嗅覺(jué)豐容物來(lái)刺激不同的感官模式，但類似的反應(yīng)表明它們?yōu)槭貙m提供了相同的行為啟發(fā)（Gibson，1979年），使它們成為有效的等效刺激（Heyser和Chemero，2012年）。

我們?cè)谶@兩種情況下都使用了大型可移動(dòng)物品（見(jiàn)圖5），以盡量減少守宮攝入這些物品的可能性（Duncan，1997年）。如果氣味不夠，嗅覺(jué)物品可能被視為物體，或者有些物品可能具有新穎的橡膠氣味，因此起到了嗅覺(jué)豐容作用。有味道或無(wú)味道的新物體在守宮（當(dāng)前研究）、肉食哺乳動(dòng)物（Clark和King，2008年；Kuczaj等人，2002年；Machado和Genaro，2014年；Pearson，2002年；Powell，1995年；Schuett和Frase，2001年；Wells和Egli，2004年）和龜?shù)难芯恐?，都增加了?dòng)物的探索與互動(dòng)。

我們總結(jié)：給豹紋守宮提供新物體，可以增加探索傾向，從而改善它們的動(dòng)物福利；我們應(yīng)該提供這些新物品，但優(yōu)先考慮益智喂食器、攀爬和遮擋物，以及強(qiáng)烈促進(jìn)捕食和體溫調(diào)節(jié)等行為的溫暖和涼爽的墊材（Mench，1998年）。

守宮與視覺(jué)豐容物互動(dòng)的時(shí)間與物品和嗅覺(jué)豐容物相同。正如在非洲野狗Lycoan pictus中觀察到的那樣，鏡子沒(méi)有引起行為的顯著變化，對(duì)鏡子的涂層和反射面的反應(yīng)是相同的（Packard等人，2010年）。這種反應(yīng)的缺乏可能是我們使用的鏡子尺寸或材料的結(jié)果，但使用較大的玻璃鏡子進(jìn)行的后續(xù)研究也沒(méi)有產(chǎn)生明顯的行為變化（Gibson，2015年）。

豹紋守宮會(huì)進(jìn)行領(lǐng)土展示（Indiviglio，2007年；Rhen and Crews，2001年），但這些可能依賴于多種外部信號(hào)（Brattstrom，1974年）。我們沒(méi)有證據(jù)表明鏡中倒影會(huì)被豹紋守宮視為社會(huì)刺激，或者提供鏡子/涂層面可以改善豹紋守宮的福利。

4.2. 豐容與爬行動(dòng)物福利

通過(guò)豹紋守宮，我們證明可以將為哺乳動(dòng)物設(shè)計(jì)的豐容原則與爬行動(dòng)物特定物種需求的知識(shí)相結(jié)合，為圈養(yǎng)爬行動(dòng)物創(chuàng)造有效的豐容。

我們的豐容物品使守宮展現(xiàn)出更多種類的特定物種行為（Fraser，2009年；Shepherdson，2010年），并允許它們選擇不同的方式來(lái)執(zhí)行這些行為（Kagan和Veasey，2010年）。

越來(lái)越多的文獻(xiàn)表明，龜和陸龜也會(huì)受益于豐容，包括新物體（Burghardt，2013年；Burghardt等人，1996年；Mehrkam和Dorey，2014年；Therrien等人，2007年）和進(jìn)食豐容（Therrien等人，2007年），并且這些龜類更喜歡復(fù)雜的環(huán)境（Case等人，2005年）。

Burghardt（2013）認(rèn)為，豐容可以提高爬行動(dòng)物的認(rèn)知能力，并可能改善其福利。我們的研究支持這一結(jié)論，并與Rose等人，2014年的發(fā)現(xiàn)一致：當(dāng)環(huán)境豐容增加了動(dòng)物進(jìn)入垂直空間的機(jī)會(huì)時(shí)，爬行動(dòng)物將更多地使用垂直空間。

然而提供立體的曬臺(tái)對(duì)東部強(qiáng)棱蜥（Sceloporus undulates）的福利沒(méi)有影響（Rosier和Langkilde，2011年），相同的環(huán)境豐容手段并不都是同樣有效的，因此提供的豐容類型似乎會(huì)影響福利結(jié)果。

小型爬行動(dòng)物對(duì)豐容的行為反應(yīng)可能較少，因?yàn)楫?dāng)人類在場(chǎng)時(shí)，它們對(duì)人與生俱來(lái)的恐懼可能會(huì)抑制對(duì)豐容的反應(yīng)（Hosey，2008年），或者因?yàn)樗鼈兊拇x率較低，對(duì)豐容的主動(dòng)反應(yīng)可能會(huì)花費(fèi)更多能量（Bowers和Burghardt，1992年；Burghardt等人，1996年），但這項(xiàng)研究表明，它們確實(shí)對(duì)豐容有明顯的反應(yīng)。

正如哺乳動(dòng)物（Highfill，2008年；Izzo等人，2011年）和加拉帕戈斯陸龜（Mehrkam和Dorey，2014年）研究報(bào)告所述，我們也觀察到了單個(gè)守宮在踱步、參與和對(duì)豐容的行為反應(yīng)方面存在重大差異。雖然我們?cè)诜治鲋惺褂昧酥貜?fù)測(cè)量設(shè)計(jì)來(lái)控制這些影響，但未來(lái)的研究應(yīng)該探索單只動(dòng)物對(duì)豐容反應(yīng)在多大程度上可以通過(guò)以前的特定經(jīng)驗(yàn)（Harding等人，2004年；Veissier和Boissy，2007年）或動(dòng)物性情（Highfill，2008年；Izzo等人，2011年）來(lái)預(yù)測(cè)。

我們通過(guò)在反映良好和不良福利的行為之間尋求一致性來(lái)衡量動(dòng)物福利。我們發(fā)現(xiàn)衡量良好福利的行為標(biāo)準(zhǔn)之間存在顯著的一致性：任何一種豐容都可以改善不止一種福利衡量標(biāo)準(zhǔn)，在任何情況下，這些衡量標(biāo)準(zhǔn)都不沖突。

然而，我們發(fā)現(xiàn)本實(shí)驗(yàn)中不良福利的單一衡量標(biāo)準(zhǔn)沒(méi)有變化。本實(shí)驗(yàn)中的福利評(píng)估有兩個(gè)主要弱點(diǎn)。首先，與之前的爬行動(dòng)物豐容研究（Burghardt等人，1996年；Mehrkam和Dorey，2014年；Therrien等人，2007年）一樣，我們對(duì)守宮福利的結(jié)論是基于以下假設(shè)，既為哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類制定的福利措施可以通過(guò)簡(jiǎn)單地物種行為分類擴(kuò)展到爬行動(dòng)物。例如，Warwick等人（2013年）表明，在飼養(yǎng)箱邊緣持續(xù)進(jìn)行探索行為（本實(shí)驗(yàn)刻板行為之一），身體的膨脹和嘶嘶聲（在我們的行為譜中認(rèn)為攻擊性，但沒(méi)有觀察到）表明爬行動(dòng)物福利差。而平靜地聞或品嘗物體或空氣（本實(shí)驗(yàn)中的舌頭觸摸和舌頭伸出）和不慌亂的身體運(yùn)動(dòng)（本實(shí)驗(yàn)的行走/探索）反映了良好的爬行動(dòng)物福利。

然而，Cannon等人（2002年）認(rèn)為，“單單靠行為不一定能作為反映爬行動(dòng)物壓力的有用指標(biāo)”（p.8）。對(duì)行為和福利之間關(guān)系的經(jīng)驗(yàn)測(cè)試，如將行為指標(biāo)與使用糖皮質(zhì)激素衡量的生理應(yīng)激反應(yīng)進(jìn)行比較，對(duì)于驗(yàn)證壓力的行為指標(biāo)至關(guān)重要。

其次，我們使用異常重復(fù)行為（刻板行為）作為衡量不良福利的唯一指標(biāo)，但當(dāng)添加任何類別的豐容時(shí)，刻板行為沒(méi)有顯著變化。在對(duì)哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類的許多研究以及對(duì)龜?shù)膬身?xiàng)研究中，刻板行為因豐容而減少（Burghardt等人，1996年；Therrien等人，2007年）。在本研究中，刻板行為沒(méi)有顯著下降，可能是因?yàn)橛^察到刻板行為的幾率很低。

4.3. 結(jié)論和影響

豹紋守宮受益于三種類型的環(huán)境豐容：溫度、進(jìn)食和新物體（有氣味和無(wú)氣味），守宮每種都會(huì)關(guān)注。但與新物體相比，它們更常與比底線環(huán)境布置的更復(fù)雜的豐容物互動(dòng)。這意味著守宮有行為優(yōu)先權(quán)，使用新的刺激來(lái)執(zhí)行高動(dòng)機(jī)的行為，如捕食和體溫調(diào)節(jié)，并且通過(guò)收集信息來(lái)調(diào)動(dòng)行為積極性——這與哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類所表現(xiàn)出的一樣（Mench，1998年）。

先前的研究表明，豐容對(duì)龜和陸龜（Testudines）還有一些有鱗目動(dòng)物（例如玉米蛇、鼠蛇和西部叩壁蜥等）有益。本項(xiàng)研究將他們的發(fā)現(xiàn)擴(kuò)展到豹紋守宮，并發(fā)現(xiàn)不同類型的豐容對(duì)爬行動(dòng)物的行為和福利有不同的影響。

這些結(jié)果在何種程度上可以推廣到其他的蛇和蜥蜴還有待比較研究，但我們的結(jié)果支持Brattstrom（1974）的提議，即圈養(yǎng)爬行動(dòng)物的行為復(fù)雜性被低估了。鑒于有資質(zhì)的動(dòng)物園和水族館致力于改善其飼養(yǎng)動(dòng)物的福利（例如，動(dòng)物園和水族館協(xié)會(huì)，2015年），寵物飼主希望盡最大努力照顧好他們的動(dòng)物，某些類型的環(huán)境豐容有可能改善動(dòng)物福利，所以圈養(yǎng)爬行動(dòng)物的環(huán)境豐容應(yīng)該被更充分地研究。

利益沖突

無(wú)

致謝

我們感謝富蘭克林與馬歇爾學(xué)院動(dòng)植物園的工作人員，特別是Lillian Basom和Richelle Wagner的協(xié)助，感謝他們的專業(yè)動(dòng)物護(hù)理、豐容想法，并幫助規(guī)劃和執(zhí)行這個(gè)項(xiàng)目。

我們感謝 Katie Greene 和?Rebecca Hicks 制作豐容計(jì)劃表、在實(shí)驗(yàn)中拿取守宮、拍攝動(dòng)物和管理設(shè)備的工作，以及 Molly Vocino 在數(shù)據(jù)收集方面的幫助。我們還感謝 Stephanie Allard、Ken Krebs、Elizabeth Lonsdorf、Fred Owens、Stephanie Petrusz、Tim Roth 和兩位匿名評(píng)論員對(duì)手稿部分的想法和反饋。資金由富蘭克林和馬歇爾學(xué)院的贈(zèng)款委員會(huì)提供。本研究在動(dòng)物園和水族館協(xié)會(huì)的2014年年會(huì)上發(fā)表。

以上便是有關(guān)本文獻(xiàn)的全部?jī)?nèi)容翻譯

我們?cè)俅螢榇蠹覝?zhǔn)備了課后提問(wèn)，來(lái)讓大家更好地回顧本文內(nèi)容

兩只生活在在相同環(huán)境中的動(dòng)物，一定擁有相同的福利體驗(yàn)嗎？為什么？

衡量不良動(dòng)物福利的判斷標(biāo)準(zhǔn)是？

使用豐容來(lái)改善圈養(yǎng)動(dòng)物福利有幾種方法？分別是？

哪些物種物種的豐容實(shí)例可以為爬行類豐容帶來(lái)啟發(fā)？

實(shí)驗(yàn)中的豐容方式，可以完全消除刻板行為嗎？為什么？

同樣的豐容方案，能適用于所有爬行類嗎？為什么？

為什么很多物種不愿意在人前展現(xiàn)探索行為？

除了觀察行為，還有哪些方式可以測(cè)定爬行類壓力？

“圈養(yǎng)爬行動(dòng)物的行為復(fù)雜性被低估了”是誰(shuí) 在哪年提出的？

最后，如果你已經(jīng)全部回答完上述問(wèn)題，再加一道思考題：你認(rèn)為本實(shí)驗(yàn)存在哪些問(wèn)題？可以暢所欲言（前提是認(rèn)真閱讀過(guò)后）

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Bashaw, M.]J., et al., Does enrichment improve reptile welfare? Leopard geckos (Eublepharis macularius) respond to five types of environmental enrichment. Appl. Anim. Behav. Sci. (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.applanim.2016.08.003