????????2020年，熱河生物群中一新種長(zhǎng)羽毛恐龍被命名為渤海舞龍（Wulong bohaiensis）。屬名“Wulong”來自漢字“舞”和“龍”，含義是“跳舞的龍”，取自其化石保存的姿態(tài)，身姿仿佛跳舞一般。渤海舞龍的正?；瘶?biāo)本（DNHM D2933）產(chǎn)自九佛堂組地層，生存年代為1.2億年前的早白堊世。建屬描述論文中的系統(tǒng)發(fā)育分析將渤海舞龍歸入了馳龍科中的小盜龍亞科。舞龍和小盜龍類似，其前后肢均附著有廓羽，也是一種“四翼恐龍”，因而舞龍的發(fā)現(xiàn)豐富了熱河生物群中小盜龍亞科的物種多樣性。

????????舞龍的化石顯示其羽毛具有三種形態(tài)，包括細(xì)絲狀的絨羽、形成羽片的廓羽和細(xì)長(zhǎng)的尾羽。面對(duì)舞龍化石中保留的羽毛印痕，新的科學(xué)問題隨之而來：我們能利用過去復(fù)原恐龍?bào)w色的研究方法去重建舞龍羽毛的顏色嗎？

????????2023年，這個(gè)問題的答案得到了揭曉，研究結(jié)果顯示舞龍的前后肢的羽毛呈現(xiàn)彩虹色的結(jié)構(gòu)色特征，而身體其它部位的羽毛則是灰色。盡管核心結(jié)論只需一句話就可以概況，但結(jié)合舞龍化石標(biāo)本的其他特征，新研究依然有很多值得解讀的衍生結(jié)論。同時(shí)，經(jīng)過了十余年的發(fā)展，古生物體色復(fù)原的方法發(fā)生了哪些變化；復(fù)原方法背后的科學(xué)理論依據(jù)有哪些，這些問題均值得在新研究發(fā)布后再進(jìn)行一次復(fù)盤。因此，本專欄將首先介紹復(fù)原恐龍?bào)w表羽毛顏色的科學(xué)方法，而后對(duì)渤海舞龍新研究的內(nèi)容進(jìn)行解讀分析。希望閱讀全文后，您能對(duì)這一研究背后所涉及的理論和方法有更加深入的認(rèn)識(shí)。

如何復(fù)原古動(dòng)物的顏色？過去研究方法的本質(zhì)是什么？

????????絕大多數(shù)情況下，古動(dòng)物化石只有骨骼硬體部分得以保存，能夠反映動(dòng)物顏色的皮膚軟組織結(jié)構(gòu)早已消失。在缺少直接信息來源的情況下，古動(dòng)物顏色的復(fù)原基本只能靠人們結(jié)合占據(jù)類似生態(tài)位的現(xiàn)代動(dòng)物進(jìn)行有限的合理推斷。想要在嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)層面上重建更為準(zhǔn)確的古動(dòng)物顏色，有賴于特殊化石的發(fā)現(xiàn)和新研究技術(shù)的應(yīng)用。

????????特殊化石指的是在特異埋藏條件下形成的化石。經(jīng)過特殊沉積物質(zhì)埋藏成巖的過程，生物的微細(xì)構(gòu)造和軟組織有望得以保存，一些有機(jī)大分子在成巖過程中也會(huì)保留化學(xué)成分的“骨架”。分子化石的存在讓人們離準(zhǔn)確復(fù)原古動(dòng)物顏色更進(jìn)了一步。新技術(shù)則是體現(xiàn)在電子顯微鏡和能譜儀器在羽毛等皮膚衍生物研究中的應(yīng)用。相較過去借助肉眼和光學(xué)顯微鏡在組織水平上的形態(tài)學(xué)研究，新儀器的使用讓人們的觀察尺度跨入了微米水平的細(xì)胞和亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，有望從更為微觀的水平對(duì)古動(dòng)物化石所保留的顏色線索進(jìn)行研究。

????????在材料和技術(shù)兼具的情況下，啟發(fā)古生物學(xué)家尋找復(fù)原恐龍?bào)w色的關(guān)鍵線索來自2006年的一項(xiàng)研究工作中。受烏賊墨囊的啟發(fā)，研究人員聯(lián)想到黑色素應(yīng)是現(xiàn)代動(dòng)物和恐龍都共同具備的色素。由于這類色素被儲(chǔ)存在體內(nèi)稱為“黑素體”（melanosomes）的細(xì)胞結(jié)構(gòu)中，因此能否在化石中找到黑素體成為了破解恐龍顏色之謎的關(guān)鍵。幸運(yùn)的是，研究人員首先在5500萬年前古新世的鳥化石中識(shí)別出了黑素體結(jié)構(gòu)，而后又在多種早白堊世恐龍的羽毛化石中發(fā)現(xiàn)了黑素體。于是，基于黑素體的顏色復(fù)原方法大大推進(jìn)了古動(dòng)物顏色研究的發(fā)展，我們目前所熟悉的多種得到體色復(fù)原的恐龍形象正是來自那一時(shí)期的研究成果。但顯而易見的是，觀察到化石中的黑素體不代表直接看到了恐龍過去的顏色，搞明白背后的科學(xué)原理是理解該研究方法的關(guān)鍵。

? ? ????恐龍的顏色之所以能通過黑素體來復(fù)原，我們首先要理解黑素體與動(dòng)物顏色之間的聯(lián)系。天然黑色素存在真黑色素（Eumelanin）和褐黑色素（Pheomelanin）兩種類型。而包含這兩種不同分子結(jié)構(gòu)黑色素的黑素體在幾何形狀上也存在明顯的差異，其中真黑素體（Eumelanosomes）更為細(xì)長(zhǎng)，而褐黑素體（Pheomelanosomes）更接近球形，具體而言反映在長(zhǎng)軸和短抽長(zhǎng)度的尺寸差異上。

????????當(dāng)光線照射在黑素體的空泡樣結(jié)構(gòu)上時(shí)，部分光會(huì)在直射表面被直接反射；部分光會(huì)穿過黑素體；而還有一部分光會(huì)在到達(dá)后表面后再次被反射回來。兩束反射光之間會(huì)發(fā)生干涉現(xiàn)象。當(dāng)反射光的波長(zhǎng)恰好與兩束反射光之間的距離（光穿過黑素體經(jīng)過的距離，即黑素體的直徑）相等時(shí)，兩束光波在疊加后產(chǎn)生增強(qiáng)效應(yīng)，進(jìn)而散發(fā)出光波長(zhǎng)所對(duì)應(yīng)的特定顏色。因此不難看出，黑素體越細(xì)長(zhǎng)，直徑越窄，其反射光的波長(zhǎng)越短，顏色越偏向紫光，反之則偏向紅光。此外，由于黑素體會(huì)在細(xì)胞中按照特定的順序排列在一起，故黑素體的排列方式也將對(duì)整體反射的光產(chǎn)生影響。因此，確定羽毛化石中的黑素體形狀和排列方式將是顏色復(fù)原所需要的基礎(chǔ)信息。

????????由于鳥類是由獸腳類恐龍演化而來，現(xiàn)代鳥類的羽毛顏色自然成為了古生物學(xué)家復(fù)原恐龍?bào)w色的重要參考。出于種內(nèi)識(shí)別和兩性展示等需要，很多鳥類都演化出了顏色豐富且鮮艷的羽毛。這些羽毛之所以能五顏六色，秘密也在其內(nèi)部黑素體形態(tài)和排列方式上。古生物學(xué)家首先通過觀察現(xiàn)生鳥類不同顏色羽毛中的黑素體，根據(jù)黑素體形態(tài)、排列方式和顏色之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系建立了相應(yīng)的數(shù)據(jù)集。隨后利用特定的統(tǒng)計(jì)判別分析模型，對(duì)從恐龍羽毛化石中測(cè)得的黑素體數(shù)據(jù)與現(xiàn)生鳥類羽毛中各類型黑素體的數(shù)據(jù)集進(jìn)行相似性檢驗(yàn)。如果恐龍羽毛化石中的黑素體形態(tài)和排列方式與某些現(xiàn)代鳥類的羽毛相似，便可以推斷出恐龍羽毛化石取樣位置處的可能顏色。當(dāng)取樣足夠豐富，且樣品中均能觀察到黑素體進(jìn)行顏色推斷時(shí)，我們便有望重建恐龍全身的體表顏色。正是依靠這一研究思路，古生物學(xué)家利用我國熱河生物群中特異埋藏的恐龍化石，成功復(fù)原了中華龍鳥、中國鳥龍、近鳥龍、小盜龍和彩虹龍這五種長(zhǎng)羽毛恐龍的體色。

????????看到這里細(xì)心的讀者應(yīng)該能夠發(fā)現(xiàn)，古動(dòng)物顏色復(fù)原的關(guān)鍵步驟在于對(duì)羽毛化石中黑素體數(shù)據(jù)信息的統(tǒng)計(jì)分析處理。依靠黑素體對(duì)古動(dòng)物顏色進(jìn)行復(fù)原，這種方法得到的結(jié)果本質(zhì)是統(tǒng)計(jì)模型對(duì)數(shù)據(jù)的分類歸屬。通俗來講，這些恐龍的復(fù)原顏色既不是我們看出來的，也不是靠人為類比推測(cè)出來的，而是統(tǒng)計(jì)模型背后的數(shù)學(xué)原理告訴我們的。因此，想要在古動(dòng)物的顏色復(fù)原上獲得更為準(zhǔn)確的結(jié)果，優(yōu)化原始數(shù)據(jù)集的數(shù)據(jù)質(zhì)量，選擇恰當(dāng)?shù)慕y(tǒng)計(jì)判別分析模型是該研究方向進(jìn)步發(fā)展的關(guān)鍵。這也是一線研究人員更為關(guān)注的核心科學(xué)問題。

渤海舞龍羽毛顏色的復(fù)原及該研究帶來的新認(rèn)知

????????前面鋪墊了這么多內(nèi)容講解古動(dòng)物顏色復(fù)原方法的本質(zhì)，希望讀者們?cè)诹私庑卵芯砍晒耐瑫r(shí)，也能夠理解古生物學(xué)家開展研究工作時(shí)背后的科學(xué)思路。

????????在這項(xiàng)研究中，研究人員對(duì)渤海舞龍左右前肢、后肢、腹部、尾根（髂骨背側(cè)近端）和尾尖處的羽毛印痕進(jìn)行了取樣。對(duì)16個(gè)取樣標(biāo)本進(jìn)行掃描電子顯微鏡觀察檢驗(yàn)后，在8個(gè)樣本中發(fā)現(xiàn)了實(shí)心黑素體的保存。這8個(gè)樣品分別來自左右前肢（13, 14, 16）、后肢（6, 7）、腹部（15）和尾根（9, 11），其中樣品15內(nèi)有3種不同形狀的黑素體被識(shí)別。

????????研究人員測(cè)量了樣品中黑素體的長(zhǎng)度和直徑，并結(jié)合兩種現(xiàn)有數(shù)據(jù)集（LiNord, NordSC），采用二次判別分析（QDA）和多項(xiàng)邏輯回歸（MLR）兩種統(tǒng)計(jì)模型對(duì)舞龍羽毛黑素體形態(tài)、排列方式的相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果如下。取樣自前后肢的6、7、14和16號(hào)樣品在QDA和MLR分析中均被預(yù)測(cè)為彩虹色（iridescent）；位于身體主干的9、11號(hào)樣品，前肢的13號(hào)樣品，腹部的15a、15b號(hào)樣品則被預(yù)測(cè)為灰色；腹部15c號(hào)樣品在QDA和MLR分析中被分別預(yù)測(cè)為灰色和棕色，預(yù)測(cè)結(jié)果的不一致可能和該位置存在多種羽毛的堆疊或位于羽毛顏色的過渡處有關(guān)。

????????結(jié)合表中的預(yù)測(cè)可能性數(shù)據(jù)不難看出，QDA和MLR模型對(duì)彩虹色的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性均很高，可達(dá)95%以上；而在灰色預(yù)測(cè)方面，QDA的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性明顯高于MLR。因此，本研究對(duì)于渤海舞龍的體色復(fù)原主要采用了QDA模型預(yù)測(cè)的結(jié)果?？紤]到化石中多個(gè)位置樣本的預(yù)測(cè)顏色均為彩虹色，研究人員推斷彩虹色可能在舞龍的羽毛中廣泛分布，包括未能實(shí)現(xiàn)顏色復(fù)原的長(zhǎng)尾羽。故渤海舞龍的體色復(fù)原形象為：前后肢呈彩虹色，身體呈灰色，一幅酷似灰喜鵲形象的渤海舞龍躍然紙上。和其近親小盜龍類似，渤海舞龍具有彩虹色光澤的羽毛極有可能也是用于種內(nèi)個(gè)體間互相展示和識(shí)別的。

????????繼小盜龍和彩虹龍后，渤海舞龍是第三種被確認(rèn)為長(zhǎng)有彩虹色羽毛的非鳥恐龍。有意思的是，渤海舞龍正模標(biāo)本顯示該個(gè)體存在包括背椎和骶椎未融合等多個(gè)未達(dá)到骨成熟的特征；骨組織學(xué)分析則表明該個(gè)體死亡時(shí)約為1歲。因此這也是人們首次知曉未成年非鳥恐龍的體色。對(duì)于現(xiàn)代鳥類而言，多數(shù)鳥類在幼年到成年的成長(zhǎng)階段都會(huì)經(jīng)歷羽毛類型由單一到多樣的過程，羽毛顏色也會(huì)在達(dá)到性成熟后變得更為絢麗多彩。而渤海舞龍?jiān)?/span>1歲時(shí)就已有了明顯的羽毛類型分化（絲狀的絨羽、片狀的廓羽和細(xì)長(zhǎng)的尾羽），羽毛的顏色也已呈現(xiàn)出鮮明的彩虹色，這反映了非鳥恐龍和現(xiàn)代鳥類在羽毛發(fā)育速度上的潛在差異。

????????結(jié)合渤海舞龍正模個(gè)體的年齡信息，其羽毛在性展示方面的功能可基本排除。能在幼體階段觀察到彩虹色羽毛的出現(xiàn)，表明舞龍可能在其一生中的早期就會(huì)利用這種鮮明的顏色進(jìn)行種群內(nèi)部個(gè)體之間的識(shí)別和交流。彩虹色羽毛最初在非鳥獸腳類恐龍身上演化出來，其主要功能可能是信號(hào)識(shí)別而非性展示?？紤]到舞龍和小盜龍所在的小盜龍亞科是一類適應(yīng)樹棲生活的馳龍類恐龍，彩虹色羽毛的出現(xiàn)很可能是適應(yīng)樹棲生態(tài)位的一種表現(xiàn)。為了能更好地在樹蔭環(huán)境中生活，這類恐龍會(huì)利用其羽毛在光線照射下所呈現(xiàn)的特殊結(jié)構(gòu)色來提高在遠(yuǎn)距離上的識(shí)別效率。這一發(fā)現(xiàn)也進(jìn)一步支持了“廓羽在非鳥獸腳類恐龍中最初并非用于動(dòng)力飛行”的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)。因此，這項(xiàng)研究通過復(fù)原渤海舞龍的體色，并綜合該個(gè)體的年齡和成熟度信息，向我們揭示了羽毛在非鳥獸腳類恐龍中更為復(fù)雜的發(fā)育過程和更為多樣的實(shí)際功能。

????????最后，由于恐龍?bào)w色復(fù)原的準(zhǔn)確性與研究過程中所選用的數(shù)據(jù)集和統(tǒng)計(jì)判別分析模型密切相關(guān)，這項(xiàng)研究也對(duì)不同模型的顏色預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行了比較。復(fù)原渤海舞龍?bào)w色的過程顯示，QDA模型對(duì)于實(shí)心黑素體的顏色復(fù)原準(zhǔn)確度要高于MLR。QDA和MLR這兩種現(xiàn)有模型在彩虹結(jié)構(gòu)色的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性上均很高。研究人員還繪制了不同長(zhǎng)寬比黑素體與黑色、棕色、灰色、彩虹色這四種顏色預(yù)測(cè)可能性之間的關(guān)系曲線，如下圖所示。

????????當(dāng)黑素體的長(zhǎng)寬比在2.5~3.5時(shí)，這四種顏色的預(yù)測(cè)可能性均十分接近。這可能與黑素體的幾何形態(tài)在該比例下不夠清晰有關(guān)。而渤海舞龍羽毛中部分黑素體的尺寸比例就處在這一范圍，這也使得渤海舞龍?bào)w色中灰色的預(yù)測(cè)難度要高于彩虹色，準(zhǔn)確度也不及彩虹色。因而未來若想進(jìn)一步提高古動(dòng)物顏色預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性，我們需要對(duì)現(xiàn)有黑素體數(shù)據(jù)集繼續(xù)進(jìn)行擴(kuò)展，特別是擴(kuò)充產(chǎn)生非彩虹色的黑素體數(shù)據(jù)。

????????同時(shí)我們也不難看出，只有在選擇合適數(shù)據(jù)集和統(tǒng)計(jì)判別模型的情況下，古生物學(xué)家才能在預(yù)測(cè)推斷的過程中獲得更為準(zhǔn)確的顏色復(fù)原結(jié)果。能夠復(fù)原滅絕動(dòng)物的體表顏色，這固然是件令人興奮的事情。但如果細(xì)致追問下去，我們將會(huì)發(fā)現(xiàn)，儀器技術(shù)的革新和基礎(chǔ)科學(xué)理論的進(jìn)步才是讓我們得以窺見“史前顏色”的重要基石。如果說過去的研究向我們敞開了觀察古動(dòng)物顏色的大門，讓人們?cè)诠艅?dòng)物顏色的科學(xué)復(fù)原上邁出了“從0到1”的重要一步，那么未來隨著研究方法的進(jìn)一步完善，我們對(duì)于古動(dòng)物顏色的認(rèn)知過程將由粗糙轉(zhuǎn)為精細(xì)。這也將為我們了解古動(dòng)物的行為表現(xiàn)提供重要的參考信息。

????????關(guān)于渤海舞龍?bào)w色復(fù)原解讀的工作就介紹這么多。但需要說明的是，古生物學(xué)家復(fù)原古動(dòng)物顏色的依據(jù)并不僅有依靠黑素體這一種方法。動(dòng)物產(chǎn)生顏色的不同機(jī)制也會(huì)相應(yīng)留下對(duì)應(yīng)的線索供研究人員參考。在未來的專欄中，筆者將為大家介紹動(dòng)物產(chǎn)生顏色的其他機(jī)制，并總結(jié)目前已實(shí)現(xiàn)體色重建古動(dòng)物背后的復(fù)原依據(jù)。

參考文獻(xiàn)及資料：

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5.?恐龍羽毛顏色的復(fù)原研究, 自然科學(xué), 2020, 8(6), 640-647.

6. 中科院物理所科普文章：如何給古生物畫上正確的顏色？（https://baijiahao.baidu.com/s?id=1704803115599854510&wfr=spider&for=pc）

7. 站內(nèi)視頻：如何復(fù)原帶羽恐龍的羽毛顏色？——以小盜龍為例