寫在前面

怎么說呢，這個(gè)系列就是把自己的homework拿出來曬一曬，也就是圖一樂丟人現(xiàn)眼一下，因?yàn)楸救四芰椭R(shí)范圍有限，難免會(huì)有錯(cuò)誤，請(qǐng)諒解一下，也就是僅供參考。引文都有標(biāo)注，如果有侵權(quán)的可以聯(lián)系我。歡迎各位大佬多交流，提問題、指錯(cuò)誤。要是能關(guān)注一波那就更好了！

How does ethylene function during fruit ripening?

1呼吸躍變

當(dāng)果實(shí)成熟到一定程度時(shí)，呼吸速率首先降低，然后突然升高，然后又下降的現(xiàn)象叫稱為呼吸躍變。呼吸躍變是果實(shí)中產(chǎn)生乙烯的結(jié)構(gòu)，果實(shí)呼吸躍變進(jìn)行時(shí)或開始前，果實(shí)內(nèi)乙烯的含量明顯增加，乙烯可增加細(xì)胞的透性，加強(qiáng)其內(nèi)部氧化過程，促進(jìn)呼吸作用。具躍變型果實(shí)如番茄、蘋果、桃、 獼猴桃、香蕉、柿子等，其成熟過程乙烯合成存在兩個(gè)不同調(diào)節(jié)系統(tǒng)：乙烯生成系統(tǒng)（系統(tǒng)Ⅰ）和乙烯調(diào)節(jié)系統(tǒng)（系統(tǒng)Ⅱ），即躍變前低濃度的系統(tǒng)Ⅰ乙烯和躍變時(shí)啟動(dòng)乙烯自我催化并大量生成的系統(tǒng)Ⅱ乙烯，外源乙烯只能誘導(dǎo)躍變前果實(shí)乙烯合成的增加和呼吸強(qiáng)度的增強(qiáng)；而非躍變型果實(shí)如柑橘、草莓、葡萄、枇杷、菠蘿等成熟衰老過程中只有低水平的系統(tǒng)Ⅰ乙烯，果實(shí)成熟期間均可對(duì)外源乙烯有響應(yīng)。兩類果實(shí)乙烯合成與響應(yīng)的不同暗示著乙烯對(duì)它們有不同的調(diào)控機(jī)制。但近年研究結(jié)果表明，非躍變型果實(shí)和躍變型果實(shí)成熟衰老的某些分子調(diào)控途徑非常相似，諸多果實(shí)品質(zhì)變化過程也直接受乙烯調(diào)控。利用各種突變體材料和克隆得到的眾多乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)元件基因，果實(shí)乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)線性模型已初步建立，即：乙烯→ETR 家族→CTR 家族→ EIN3 /EILs→ERF→乙烯響應(yīng)基因。[1][2]

2 乙烯信號(hào)傳導(dǎo)線性模型

??目前推測乙烯受體ETR1（(ETHYLENE RESPONSE FACTOR1）的疏水片段以螺旋的形式鑲嵌與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，形成乙烯結(jié)合位點(diǎn)，這個(gè)過程需要亞銅離子作為輔助因子與乙烯結(jié)合。在乙烯不存在或含量很低時(shí)，ETR1與負(fù)調(diào)節(jié)因子CTR1(CONSTITUTIVE TRIPLE RESPONSE1)形成復(fù)合物，并使CTR1激活，將下游的正調(diào)節(jié)因子內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜整合蛋白EIN2（ETHYLENEINSENSITIVE2）的C端結(jié)構(gòu)域磷酸化，使其無法剪切并遷移至細(xì)胞核內(nèi)，從而阻斷了信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，使造成下游EIN3（ETHYLENE INSENSITIVE3）轉(zhuǎn)錄因子在細(xì)胞核內(nèi)被26S蛋白酶體泛素化和降解，抑制乙烯的生理效應(yīng)。

??在乙烯含量達(dá)到一定水平后，其與ETR1結(jié)合,是CTR1失活，EIN2的磷酸化水平降低，其C端結(jié)構(gòu)域被蛋白酶剪切進(jìn)入細(xì)胞核，抑制了EIN3的泛素化。EIN3/EIL與乙烯響應(yīng)基因的啟動(dòng)子結(jié)合，引起乙烯誘導(dǎo)的反應(yīng)。[2][3]

3 乙烯響應(yīng)基因

有實(shí)驗(yàn)表明乙烯處理 72 h柑橘后有大約1493 個(gè)基因的轉(zhuǎn)錄水平至少變化3倍以上，而這其中超過一半的乙烯響應(yīng)基因受乙烯處理抑制表達(dá)，包括參與光合作用、糖類代謝、細(xì)胞壁代謝等相關(guān)基因；受乙烯處理誘導(dǎo)表達(dá)的基因包括逆境脅迫、氨基酸合成，蛋白質(zhì)降解及次生代謝等相關(guān)基因。在其他果實(shí)中，糖類和花青苷等于果實(shí)成熟有關(guān)的基因都受到乙烯的調(diào)控，因此，乙烯通過調(diào)節(jié)果實(shí)成熟有關(guān)基因的活性來在果實(shí)成熟中發(fā)揮作用的。[1]

??

參考資料：

[1]?蔣天梅;殷學(xué)仁;王平;孫崇德;徐昌杰;李鮮;陳昆松,乙烯調(diào)控非躍變型果實(shí)成熟衰老研究進(jìn)展,【J】,園藝學(xué)報(bào),2011,173-180,173-180

[2]?Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian M. M?ller, and Angus Murphy Plant Physiology and Development, Sixth Edition [M] published by Sinauer Associates.2015

[3]?王小菁主編；李玲，張盛春副主編. 植物生理學(xué) 第8版[M]. 北京：高等教育出版社, 2019.03