[轉(zhuǎn)載] 浙江常見煙管螺識別指南

轉(zhuǎn)載聲明:本文轉(zhuǎn)載自微信公眾號?自然青年?,原作者李俊龍(Future)。已獲得授權(quán)。
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修訂和增補聲明:gipsy對部分內(nèi)容進行了轉(zhuǎn)載前修訂。修訂和增補部分以墨綠色標(biāo)記。


這是什么?
很多人看到它的第一印象應(yīng)該是:地上怎么會有螺螄?
還有的人可能會認(rèn)為:釘螺!會傳染血吸蟲?。?/p>
這些都不對!其實它的名字叫煙管螺,雖然煙管螺看起來長長的,很容易會讓人聯(lián)想到具有尖尖殼頂?shù)尼斅荩珜嶋H上它們是一種正兒八經(jīng)的蝸牛,隸屬于腹足綱,肺螺亞綱,柄眼目下的煙管螺科。
我們所熟知的蝸牛大多來自柄眼目,這個目里的物種的特征即具有四根觸角,上面兩根長的頂端長著眼睛,負(fù)責(zé)感光(柄眼目的名字由此而來),而下面的兩根短的負(fù)責(zé)嗅覺,而且它也不會攜帶血吸蟲,是一類對人無害的小動物!
如何辨別是否是煙管螺?
現(xiàn)在我們知道了,這種長條形的“螺”實際上是一種蝸牛,但不單單煙管螺,還有許多蝸牛也具有這樣長長尖尖的貝殼,常見的有扭軸蝸???/strong>(浙江常見的有雙色胡氏螺),鉆頭螺科(浙江常見的有棒形異鉆螺),艾納螺科(浙江常見的有康氏奇異螺)的物種,那我們該如何分辨呢?



答案是.........看殼口!
成體的煙管螺通常有加厚外擴的外唇,呈現(xiàn)瓷白色或角褐色等顏色,而且殼口有明顯的被稱為上下板的凹凸結(jié)構(gòu),非常好識別。(PS:煙管螺在幼體時沒有這些結(jié)構(gòu),需要注意。)

鉆頭螺科(異鉆螺屬)的物種在成體時,殼口也不會加厚外擴,該科大多數(shù)物種都很小,軟體部分為黃色。

再仔細觀察殼口,煙管螺的殼口有許多凹凸的結(jié)構(gòu),通常都能看到上板和下板,而艾納螺科(康氏奇異螺)的物種則無此特征。

而雙色胡氏螺,雖然殼口會外擴,而且也有一些齒,類似上下板的特征,但是雙色胡氏螺的軟體顏色為橘紅色與黃色,而煙管螺科的物種大多為淺灰色,淡褐色,絕沒有橘紅色,同時,與煙管螺的板結(jié)構(gòu)相比,多數(shù)齒并沒有很大的縱深。因此很容易與煙管螺區(qū)別。

雙色胡氏螺 Gulella bicolor 圖/ 網(wǎng)站 MolluscaBase,來源于MNHN館藏標(biāo)本
另外,煙管螺科的物種基本上都是左旋的(極少種類的右旋)而大多數(shù)蝸牛普遍都是右旋,也可以據(jù)此來分辨。我們現(xiàn)在學(xué)會了如何分辨煙管螺,如果想更深入去進行鑒定其種類,還需要花一點時間來了解一下煙管螺的結(jié)構(gòu)!
煙管螺的英文名叫做Door snail,為什么是Door?它的門在哪里?煙管螺不同于所有蝸牛的一點就在于此,這個“門”是位于體螺層的一個特殊結(jié)構(gòu),被稱為閉板(Clausilium),閉板通過富有彈性的柄和系帶連接在殼軸上,閉板是能夠開合的,但在沒有外力影響的情況下,它處于關(guān)閉狀態(tài),并且只能從內(nèi)向外打開,是一扇單向開合的門。當(dāng)溫濕度適宜的時候,煙管螺的軟體部分會從殼內(nèi)鉆出,這時候就會推動閉板,進而打開這扇“門”,而當(dāng)它要休眠時,軟體部分縮入殼內(nèi),閉板會因為彈性而關(guān)閉。(演示↓)

但是,門關(guān)上了,那它們怎么呼吸呢?國內(nèi)大多數(shù)煙管螺有兩條氣體通道,其中一個是煙管螺殼口明顯可見的凸出結(jié)構(gòu),將貝殼殼頂朝上,殼口面向自己,靠上的那一枚叫作上板(superior lamella),靠下的那一枚叫作下板(inferior lamella),它們在殼內(nèi)的樣子如下↓

這兩枚板形成了一個通道,而閉板不會擋住它,于是它就成了進行呼吸的通道。另一個是體螺層側(cè)面的一條線一樣的褶皺,這條褶皺叫做主襞褶(principa lamella),主襞褶位于上腭褶(upper palatal plica)和閉板的上方,也是一條沒有阻擋的氣體通道。
另外,有些生活在潮濕地區(qū)的煙管螺還將一個稱為下軸板(subcolumellar lamella)的結(jié)構(gòu)特化,形成了另一條呼吸通道,增強氣體交換效率,擁有這種結(jié)構(gòu)的煙管螺通??梢悦黠@看到它們延伸至殼口的下軸板。

如果從側(cè)面觀察煙管螺,能看到幾條線條,有些種類會有一條月牙形的豎線,被稱為月狀襞(lumella),有些種類會有好幾條橫向的平行細線,這些結(jié)構(gòu)是殼內(nèi)的褶皺,統(tǒng)稱為腭褶(palatal plicae),它們的作用是抵住閉板,限制閉板的閉合位置。
不同的種類,腭褶和閉板的形態(tài)也不同,腭褶和閉板是煙管螺科獨一無二的特征,也是用于煙管螺分類的重要特征。
通過以上的了解,不知現(xiàn)在的你是否已經(jīng)驚嘆于煙管螺的精妙結(jié)構(gòu),開始對這種神奇的小動物感興趣了呢?
既然已經(jīng)對煙管螺的結(jié)構(gòu)有了初步的了解,那么接下來我將帶大家分辨浙江省內(nèi)七種常見的煙管螺(附帶 簡易檢索表 ←在文末,僅限本文提到的物種)。

PS:在進行物種鑒定查閱的時候需要記住一些比較關(guān)鍵和常用的結(jié)構(gòu)名詞,讀者可以按照上面的圖片去記憶一下,在這里列舉比較重要的:口唇(外唇)(peristome margin)、上板、下板、腭褶、月狀襞、下軸板。

1.尖真管螺?Euphaedusa aculus?(Benson,1842 )
浙江最常見煙管螺,我們平常生活中能見到的煙管螺通常是該種。你可以在花盆底下,雨后的墻壁,蔭蔽的角落里找到它,尖真管螺屬于較小型的物種,體長通常在13-18mm之間。
尖真管螺的模式產(chǎn)地為浙江舟山,這個物種的命名和鴉片戰(zhàn)爭有關(guān)↓
1840年7月,發(fā)動鴉片戰(zhàn)爭的英軍在廈門與中國軍隊交火之后,北上攻占了浙江舟山群島的定海城,作為英國艦隊的前進基地,英軍中有一位名為康托爾(Theodore Edward Cantor)的軍醫(yī)助手,康托爾受時任印度總督喬治·伊登伯爵的聘請,為英國東印度公司采集中國的動植物標(biāo)本,在英軍登陸舟山之后,康托爾就立即開始了標(biāo)本的采集。由于水土不服和舟山人民群眾的持續(xù)反抗斗爭,1841年2月,英軍放棄舟山而轉(zhuǎn)占香港,康托爾也因在軍中染病而離開舟山,但此次旅程讓他積累了豐富的研究材料,他將這些標(biāo)本帶到加爾各答后轉(zhuǎn)交給各領(lǐng)域的專家進行研究,這些標(biāo)本中就包含了我們熟知的一些物種,如拉步甲、舟山眼鏡蛇、黃喉擬水龜、灰尖巴蝸牛、真鯛等,尖真管螺、雨擬管螺也在其中。


2.陶管螺Tauphaedusa tau?(O. Boettger, 1877)
陶管螺和尖真管螺一樣,也是浙江最常見的煙管螺之一,體型小,在10mm左右,經(jīng)常會混在花卉苗木的土壤中被運輸?shù)饺珖鞯?,很多地方都有分布,不過筆者和筆者的朋友僅在靠近山麓的地方發(fā)現(xiàn)過此種,也可能是觀察不仔細或采集時間不合適所致。本種曾經(jīng)被置于真管螺屬?Euphaedusa,稱為“細長真管螺”,后被獨立為陶管螺屬,該種被作為該屬的模式種。
陶管螺的模式產(chǎn)地為日本京都。該種與尖真管螺為浙江省最常見的兩種小型煙管螺,分辨方法比較簡單:將殼口面向自己,觀察殼口是否有明顯可見的下軸板,下軸板明顯可見的是陶管螺,反之則是尖真管螺。另外,尖真管螺的體型要比陶管螺大一些,也可以通過這個特征進行鑒別。



3.雨擬管螺Hemiphaedusa pluviatilis?(Benson,?1842)
中大型煙管螺,殼高25mm-30mm,是浙江中大型煙管螺中唯一一種貝殼體色較淺,呈淡黃色(角黃色)的種類。目前筆者知道的(浙江省內(nèi))產(chǎn)地為寧波,舟山和麗水(gipsy注:該種在杭州臨安天目山也有分布),筆者所拍攝的圖片中的標(biāo)本即采集自麗水地區(qū)。該種的胎殼比較脆弱,在對標(biāo)本的保存過程中需要注意對胎殼的保護。雨擬管螺的模式產(chǎn)地為浙江舟山,這個物種的命名也和鴉片戰(zhàn)爭有關(guān)(見上文尖真管螺簡介)。



4.麥?zhǔn)蠑M管螺?Hemiphaedusa moellendoroffiana?(Heude,?1882)
大型煙管螺,殼高27mm-30mm,是浙江常見中大型煙管螺中唯一一種成體具有雙唇結(jié)構(gòu)的物種,辨識度很高。該種的月狀襞形狀為一條圓滑的弧線,很優(yōu)美,而且雙唇結(jié)構(gòu)的殼口很厚實,殼比較厚重,個人比較喜歡。原本所在的亞屬Hemiphaedusoides現(xiàn)被提升為屬(不知是否可以翻譯為鄰擬管螺屬(或 類擬管螺屬),但意思似乎重復(fù)了),本文仍按擬管螺屬Hemiphaedusa處理。
麥?zhǔn)蠑M管螺的模式產(chǎn)地為安徽寧國。
該種應(yīng)該分布較廣,筆者知道的產(chǎn)地有杭州和紹興(諸暨市)。筆者采集自諸暨的標(biāo)本通常殼皮腐蝕很嚴(yán)重,殼皮幾乎全部腐蝕,殼體呈灰白色,推測是因為產(chǎn)地潮濕(峽谷溪流附近的腐葉堆)所致。
另外麥?zhǔn)蠑M管螺有一亞種無齒擬管螺H.?moellendoroffiana edentula?(Schmacker&Boettger, 1894),與原亞種的區(qū)別是前者的下軸板延伸較弱,在側(cè)面觀察沒有凸起(齒)。但筆者觀察發(fā)現(xiàn)在同一地區(qū)分布的麥?zhǔn)蠑M管螺,無齒個體與有齒個體都存在,個人認(rèn)為只是一種普通的變異或者殼體發(fā)育過程中的增生,沒有區(qū)分亞種的必要。



5.主教小麗管螺?Formosanella friniana??(Heude, 1890)
大型煙管螺,殼高28mm-32mm,5-6條平行腭褶非常明顯,是非常好區(qū)分的物種之一。該種本來置于麗管螺屬?Formosana?(原來是卵旋螺屬?Oospira?下一亞屬,后提升為屬?gipsy注:該種在動物志中以異名Formosana timalthea梯氏麗管螺出現(xiàn)),后來原小麗管螺亞屬獨立了新屬小麗管螺屬Formosanella,該種被移動到該屬。該種的種加詞詞源筆者沒有找到,筆者參照了2021年上海國際貝展展柜中標(biāo)牌上擬定的中文名。
主教小麗管螺的模式產(chǎn)地為安徽休寧。
該種相比其他種類(僅限本文)比較少見,筆者觀察和大佬那邊獲取的情報看來產(chǎn)地似乎只有杭州(市區(qū))和金華(北部喀斯特與火成巖混合區(qū)域、南部丹霞地貌區(qū)域),該枚標(biāo)本為筆者的學(xué)長(決明)贈送,采集于杭州植物園。

6.斯氏長管螺?Macrophaedusa cecillii??(Pfeiffer, 1852)
大型煙管螺,殼高28mm-36mm,月狀襞弓形,外唇外擴較強。此種是筆者采集和觀測數(shù)量都較多的一種,目前筆者已知的幾個分布地為臺州、金華、舟山、杭州、寧波、溫州、麗水。筆者推測華東地區(qū)都有分布,在浙江分布比較廣,是浙江最常見的大型煙管螺。
《中國動物志 煙管螺科》記載的弗氏擬管螺?Hemiphaedusa fortunei(Pfeiffer,1852)是此種。Pfeiffer?基于采自上海的標(biāo)本描述了Clausilia?fortunei,也就是后來的?H.?fortunei。2001年Nordsieck?將其處理為斯氏長管螺?M.?cecillii?的異名。
斯氏長管螺的模式產(chǎn)地為上海。(gipsy注:該種在上海的模式產(chǎn)地可能為大小金山島,但現(xiàn)如今嚴(yán)禁登島,故不可考證)
筆者在臺州市的低海拔(80m)和高海拔(1300m)均采集到過此種,高海拔的種群,殼體更為修長,低海拔則較矮胖。經(jīng)過筆者觀察,該種為卵胎生,可直接生出幼螺。另外據(jù)金華的陸貝大佬gipsy描述,他在金華的丹霞地貌采集到過斯氏長管螺,但那號標(biāo)本非常短小,推測可能是丹霞地貌的巖體高溫干旱,砂巖鈣元素稀缺,環(huán)境惡劣所致。



7.標(biāo)槍長管螺?Macrophaedusa veruta? (Heude, 1890)
大型煙管螺,殼高28mm-36mm,月狀襞筆直,較寬,外唇外擴較弱,殼口的兩側(cè)比較平行,和斯氏長管螺比較相似。此種在浙江似乎分布較狹隘?作者僅知道金華和杭州(市區(qū)),愛好者之間交流的標(biāo)本大部分采集自杭州。
《中國動物志 煙管螺科》中記載的斯氏擬管螺?Hemiphaedusa cecillei(Philippi,1847)是此種(其中的學(xué)名變化有大烏龍,筆者搞不清楚,就不多贅述)。
標(biāo)槍長管螺的模式產(chǎn)地為浙江杭州
此種有腭褶分離現(xiàn)象,即月狀襞分離為多個平行腭褶,這點在鑒定的時候需要注意一下。這種現(xiàn)象似乎比較普遍,尖真管螺中也有發(fā)現(xiàn)。


現(xiàn)在我們把這七個種都大致了解過一遍了,接下來教大家如何分辨這七個物種。
首先看大小,我們先把體型小的分出來,這兩種為:尖真管螺和陶管螺。

雖然一般來說陶管螺相比尖真管螺會更短小一些,但在野外有時候也不太能感覺出這幾毫米的體型差異,所以借助另一個很直觀的特征可以讓我們快速鑒別這兩個種,那就是看殼口是否有明顯可見的下軸板。還有一個方法是觀察下板,陶管螺的下板比尖真管螺的要直很多。參照下圖,有明顯下軸板的是陶管螺,沒有則是尖真管螺。

接下來是五種大型煙管螺的分辨方法,這五種之間,除了標(biāo)槍長管螺和斯氏長管螺的辨認(rèn)可能有些困難,其他的三種的區(qū)分很簡單。
首先看殼口是否有明顯的下軸板,若有,則排除長管螺屬(斯氏和標(biāo)槍)和主教小麗管螺。
剩下的兩種就很好辨認(rèn)了,
麥?zhǔn)蠑M管螺的成熟個體在殼口有雙唇結(jié)構(gòu),且月狀襞細長圓滑,殼體褐色或黃褐色。
雨擬管螺則無雙唇結(jié)構(gòu),月狀襞弓狀,較寬,殼體角黃色。

接下來的三種里面,通過觀察腭褶可以將主教小麗管螺分出,如果有多條平行腭褶的就是主教小麗管螺。


標(biāo)槍長管螺中會存在腭褶分離出現(xiàn)平行腭褶的現(xiàn)象,可能會和主教小麗管螺混淆,但標(biāo)槍長管螺在腭褶部分有一塊淡色區(qū)域(胼胝增厚),這個是主教小麗管螺沒有的(參照上圖)。另外還可以觀察殼口是否有不太明顯的下軸板(參照下圖),若有,則是主教小麗管螺(這個特征有時不太穩(wěn)定,可能需要將殼口側(cè)過來才能看到,但標(biāo)槍長管螺中是看不到下軸板的)。

最后就剩下標(biāo)槍長管螺和斯氏長管螺了,這兩者放在一起對比的話比較好分辨,單獨分的話,如果觀察不夠多有時候也容易混淆。首先看月狀襞,如果是弓形的那就是斯氏長管螺,筆直的話就是標(biāo)槍長管螺。

如果覺得上面那個特征不太好把握,可以看口唇的外擴程度,外擴強的是斯氏長管螺,反之則是標(biāo)槍長管螺。

如果上面兩個特征都不好把握,那下面這個特征會更穩(wěn)定些,需要俯視殼口內(nèi)部,觀察其下板的下降程度。
若連續(xù)順滑下降的,那就是斯氏長管螺。
若在中段突然下降,不連續(xù)的,則是標(biāo)槍長管螺。

以上就是浙江7種常見煙管螺的詳細鑒定方法了,看著雖然不難,但如果不實際上手操作走一遍的話,還是很難在野外鑒定到種,需要多實踐,多觀察。

關(guān)于煙管螺的采集 ↓
筆者在這里講一下關(guān)于煙管螺的采集問題,除了幾個分布非常廣的煙管螺,大部分煙管螺的分布都非常狹域,只分布在一個省、縣甚至一個山頭,有時候很難見到,在喀斯特地貌出現(xiàn)的概率會比較大,但也可能就只有一個坡面、一條溝里有。大多數(shù)種類都喜歡集中在一塊區(qū)域,只要發(fā)現(xiàn)一個,通常就能找到許多。
煙管螺會在雨后會爬出來活動,可以在有地衣、苔蘚附著的樹干,巖石上尋找,天氣不潮濕的時候通常在落葉堆下。另外筆者發(fā)現(xiàn)在寺院附近經(jīng)常能發(fā)現(xiàn)煙管螺,采集時可以留意一下寺院。
因為煙管螺分布的狹域性,所以這篇推文并不適用于各個地區(qū),華東地區(qū)的小伙伴可以對著這篇推文對自己手里的煙管螺進行鑒定,但其他地區(qū)的就不建議了,因為文中提到的5個大型煙管螺只有華東地區(qū)有分布。
另外,筆者附上一份自己手繪的5種大型煙管螺腭褶形態(tài)的墨線圖,可以幫助大家快速了解這5種大型煙管螺的腭褶的區(qū)別和煙管螺科的腭褶形態(tài)多樣性~
如果你足夠熟練的話,甚至可以直接對著這個墨線圖去鑒別物種~

再附上筆者自己編的檢索表(僅本文中的7種)

筆者隨扯 ↓
這篇推文其實在今年二月末的時候就開始寫了,在三月中旬就已經(jīng)把文章的主要文字內(nèi)容、標(biāo)本照片、墨線圖、檢索表都做完了,但那個時候經(jīng)常出入實驗室,比較忙,還剩下一部分文字內(nèi)容就一直拖著沒動,一直拖到了現(xiàn)在(其實是懶,拖了快5個月,真有你的),這都是沒有辦法的事情!?
不過拖沓也有好處(還在給自己找借口),比如我在五個月時間里也學(xué)了,看了很多,增加了比較多內(nèi)容,有些問題在那段時間還不是很清楚,但經(jīng)過5個月磨煉!到現(xiàn)在寫的時候就如魚得水,寫得很快,也讓這篇推文的內(nèi)容更充實!
在本文的最后,要感謝陸貝大佬?徐志杰(gipsy)對本文進行審閱和內(nèi)容補充,大家可以去關(guān)注他們的網(wǎng)站?中國陸貝數(shù)據(jù)庫?雖然這個網(wǎng)站的內(nèi)容目前還不是特別完善,但會持續(xù)更新。
同時也非常感謝城市荒野工作室的?魏羚峰(城荒VC)慷慨地把照片分享給我們!讓原本只有標(biāo)本和分類內(nèi)容的文章讀起來不會太死板~? ?

圖:李俊龍、魏羚峰?
文:李俊龍
排版:李俊龍?陳景軒
審校:徐志杰? ? ? ? ??

gipsy:作為一名浙江的陸生貝類愛好者,我在煙管螺方面有一定的偏好,本想自制一篇類似主題的文章,奈何心有余而力不足。我曾花大量的時間,在半年內(nèi)才厘清上文的斯氏長管螺和標(biāo)槍長管螺的關(guān)系。Future大佬的推文淺顯易懂地解決了浙江省的煙管螺辨識問題。在此對文章補充以下:
“七山一水二分田”是浙江省地形的簡略概括。多山的特征,標(biāo)志著多樣的棲息地、豐富的陸生貝類多樣性。事實上,浙江省西北面為喀斯特地貌主導(dǎo),是蝸牛生活的理想環(huán)境;西南面、東面以火山地貌為主,東南面則是丹霞地貌。這些地方雖然陸生貝類資源不及喀斯特區(qū)域,但也會有別樣的收獲。如此多樣的地形與地貌,理應(yīng)有著極其豐富的煙管螺類群。
然而事實恰恰與此相反。浙江省的煙管螺已知種類,比同緯度的湖北、四川等省份都少很多。除上述的幾種較為常見的物種以外,僅有:
Hemiphaedusa labyrinthoides 迷路擬管螺,分布于杭州和衢州
Zaptyx minuta 微小褶管螺,僅已知分布于天目山
Zaptyx heudiana 韓氏褶管螺(厄氏擬管螺),僅由《浙江家田貝類》記載分布于浙北。該書的可信度并不是很高。
Macrophaedusa frankei ??碎L管螺,僅由《浙江家田貝類》《天目山動物志》報道。
共計11種。然而,我并不是特別相信這一結(jié)果。浙江的很多煙管螺物種,在我看來,很有可能都處于未發(fā)現(xiàn)的狀態(tài)。
同緯度的四川、湖北具有極其豐富的物種,其中很多都是《動物志》中已記載的。這得益于19世紀(jì)該區(qū)域傳教士活動及外籍人士組織的標(biāo)本采集的結(jié)果。Secusan(石磙場,有傳教士活動)這一地名是不少貝類的模式產(chǎn)地;僅Boettger et Schmacker, 1894一文中就發(fā)表了十余種湖北、四川的煙管螺新種,該文的背后是兩次以四川峨眉山為目標(biāo)的博物學(xué)愛好者組織的貝殼采集探險。
浙江在那時候受的關(guān)注較少,境內(nèi)多數(shù)煙管螺科物種都在長江中下游其他省份(安徽、江蘇、上海等)被首次采集、報道。上世紀(jì)80年代以來,《中國動物志 · 煙管螺科》《浙江家田貝類》等陸續(xù)成書,但浙江仍有許多區(qū)域未被探明,該區(qū)域?qū)嶋H有的物種未被指出。
2021年,陳哲宇(米爺)發(fā)表蛹狀螺論文,指出龍巖裂唇螺Coptocheilus longyanensis在浙江溫州有一處新紀(jì)錄分布。這不禁證實了上述觀點。事實上,恰恰在同一個地點的鄰近區(qū)域,有愛好者發(fā)現(xiàn)了可能的煙管螺新物種。浙江的煙管螺實際物種總數(shù)或許確實不比湖北、四川,但也絕不止步于20種之內(nèi)。
新種和新紀(jì)錄多是由愛好者無意間發(fā)現(xiàn)的。中國陸生貝類資源的探明亟須大家的熱情。作為愛好者的其中之一,以及一位土生土長的浙江貝友,我祝愿大家于親近自然之中有所收獲,也祝愿中國的蝸牛圈向好發(fā)展。