? 大家好，我是黑莓，我們又見面了。

? 二疊紀末大滅絕宣告著中生代的正式開始，在中生代的第一個紀元——三疊紀，各種各樣躲過滔天滅絕的雙孔類爬行動物在廢土之上開啟了分化，它們憑借著豐富的多樣性和無窮的潛力將持續(xù)五千萬年的三疊紀變成了一個演化試煉場。

? 而在這樣的演化狂潮下，南非卡魯盆地早三疊世的水龍獸組合帶（Lystrosaurus AZ）出現(xiàn)了一種名叫科氏非始鱷龍（Noteosuchus colletti）的類似蜥蜴的爬行動物。非始鱷龍名字的來源很簡單，就是“不屬于始鱷目的蜥蜴”，因為非始鱷龍的命名時間相當早，在那個時期，科學家傾向于將雙孔亞綱里主要譜系的早期基干類群統(tǒng)統(tǒng)歸為一個名叫始鱷目（Eosuchia）的分類單元，后來經(jīng)過大量的研究分類終于取消了這個多系群單元，非始鱷龍也得以獨立。

? 非始鱷龍的標本數(shù)量不算少，但均缺乏頭骨，只有顱后骨骼被保留了下來，所以非始鱷龍到底長什么樣子也不得而知，但目前的共識是：這個沒有腦袋的全長不到50厘米的東西就是目前最早最原始的喙頭龍目（Rhynchosauria）成員。

??喙頭龍目這個概念最早由奧斯本在1903年提出，隨后在1998年由大衛(wèi)迪克斯進行修訂，目前屬于喙頭龍目的自有衍征包括前沖的前頜骨形成的一個喙狀結構、上頜多排齒列形成了一個類似于齒板的結構、齒骨也存在由不止一排齒列、樞椎（第二頸椎）神經(jīng)棘巨大，長度超過椎體本身、尾椎神經(jīng)棘高聳、第一第四跖骨比例介于0.3到0.4等等。而非始鱷龍也均符合這些形態(tài)特征，它第一第四跖骨比例接近0.32，屬于喙頭龍目的區(qū)間；神經(jīng)棘雖然不算特別高聳，但也能看出增高的趨勢。

? 應該說，雖然喙頭龍目的演化到現(xiàn)在還并不是那么的清晰，但相比于三疊紀一大堆突然出現(xiàn)又突然消失的類群來說，喙頭龍目的演化意外的還算清晰。喙頭龍目的大分類是十分確定的，它是主龍形下綱的一個分支，不過它更細的分類則不太清楚，早期論文里認為喙頭龍目與三棱龍科接近，而在2016年科學家建立鱷腳類（Crocopoda）時，將喙頭龍目歸為最基干的鱷腳類成員，后續(xù)又有研究認為它與鱷腳類里的原蜥科（Prolacertidae）接近。不過不管怎么說，喙頭龍目無疑是一種不屬于主龍形類的主龍形下綱鱷腳類成員。

? 在喙頭龍目演化的最初期，它們并不能稱得上是什么優(yōu)勢物種，事實上，在生存于印度期的非始鱷龍消失后，喙頭龍目就迎來了一個小小的空窗期，奧倫尼克期期間并沒有發(fā)現(xiàn)確認的喙頭龍目物種，直到早三疊世結束，喙頭龍目才如雨后春筍一般出現(xiàn)于盤古大陸的兩側。光在南非的犬頜獸組合帶（Cynognathus AZ）就有著三種不同的喙頭龍類，分別是布氏中鱷龍（Mesosuchus?browni）、布氏豪斯龍（Howesia?browni）以及沃氏始豚龍（Eohyosaurus?wolvaardti）。

? 中鱷龍是除了非始鱷龍之外最基干的喙頭龍類成員，不過雖然原始，但它已經(jīng)有了很明顯的喙頭龍目頭骨的特征，前頜骨已經(jīng)形成了很基礎的喙，不過前頜骨仍然有兩顆未退化掉的大牙齒；上頜骨雖然還未形成復雜的齒板結構，但參差不齊的齒列也表明中鱷龍的牙齒開始向多排齒列進行分化。

? 當1998年大衛(wèi)迪克斯再研究修訂中鱷龍時，認為中鱷龍與非始鱷龍是同一物種，不過后來經(jīng)過其它科學家鑒定后，認為二者的尾椎差異較大，不應該合并，并且二者年代相隔接近500萬年，所以二者應該是獨立但是關系相近的物種。

? 2019年，一項對中鱷龍內耳和腦部的掃描研究顯示：中鱷龍有著長長的前半規(guī)管和顴骨弓下窩，這表明它頭頸部的運動范圍是比較廣的，可以完成多個方位的活動；并且中鱷龍堅硬的鐙骨也表明它和后期衍化的喙頭龍類一樣善于聽低頻率的聲音。

? 不得不說，喙頭龍目的早期演化是比較迅速的，和中鱷龍同樣生存于犬頜獸組合帶的布氏豪斯龍已經(jīng)演化出了真正意義上的的齒板，上頜齒板有著多排復雜的齒列，齒骨也變成了由多排亞錐形齒構成的齒板而非中鱷龍那樣剛開始分化的結構。而雖然豪斯龍沒有保存前頜骨，但鼻骨外側緣的尖銳突起與中鱷龍幾乎完全一樣，表明豪斯龍也有著由前頜骨組構成的喙狀結構。

? 對中鱷龍和豪斯龍其中的兩個個體的中軸骨骼研究顯示：這兩個個體的中軸骨椎體都已經(jīng)愈合。這不僅證明兩個個體均為成年個體，還證明在喙頭龍目的演化過程中這個譜系存在演化的異時性，因為后期對異平齒龍亞科中軸骨骼的研究證明異平齒龍亞科中軸骨骼的愈合情況是與它們完全不同的。

? 至于犬頜獸組合帶的第三種喙頭龍類沃氏始豚龍，它的命名時間是最晚的，在2015年才被命名，標本也僅有正模SAM-PK-K10159這一缺少前半部分的頭骨（后來的論文中提及到還有附肢骨骼，但未描述）。受制于保存狀況，始豚龍的喙狀前頜骨和頜骨齒板均難以精確判斷情況，不過作為早期喙頭龍類里最接近喙頭龍科的類群，始豚龍可以說是雜揉了大量基干類群和衍化類群的形態(tài)，而其與喙頭龍科做姊妹演化支的演化位置更是證明了喙頭龍目的早期分化很可能在早三疊世的岡瓦納大陸完成。

? 雖然早三疊世的喙頭龍目數(shù)量很少，但喙頭龍目在岡瓦納大陸的分化應該是在早三疊世，因為在中三疊世，它們已經(jīng)擴散到了勞亞大陸，并且演化出了更加先進的喙頭龍科（Rhynchosauridae）。實際上，勞亞大陸年代最早的喙頭龍科——三疊埃菲爾龍（Eifelosaurus?triadicus）生存的年代也已經(jīng)與犬頜獸組合帶的三種喙頭龍相近了。埃菲爾龍出土于德國的紅巖組（R?t Formation），它早在1904年就被命名了，但在這之后它幾乎被人完全遺忘，直到去年才有論文對其進行了詳細的再描述。

? 埃菲爾龍的正模IGPB JAEKEL-1是一部分顱后，雖然沒有頭骨，并且沒有自有衍征，但埃菲爾龍還是展現(xiàn)出了屬于喙頭龍目的特征組合，例如相比于南非的那些喙頭龍，它的股骨成比例地更加粗壯，并且第四轉子的頂端遠離股骨近端關節(jié)面，這是一衍化的特征，甚至要比喙頭龍本尊衍化，表明從埃菲爾龍開始，喙頭龍的后肢就已經(jīng)開始向附著更多肌肉的方向演化了。不僅如此，埃菲爾龍的體腔也變得十分寬闊，配上承重能力更強的后肢，它可以吃掉更多的食物，以此來為自身提供更多的營養(yǎng)。

? 歐洲大陸的喙頭龍目物種是相當豐富的，這其中出土于英國的占比則最高，其中，喙頭龍目的模式物種，喙頭龍屬本尊連首喙頭龍（Rhynchosaurus articeps）就生存于安尼期的英國，化石出土于塔伯利粉砂巖組（Tarporley Siltstone Formation）。喙頭龍用著相當大的未閉合的側顳孔，腭骨缺乏腭齒，既可能是不存在，也可能是未保存。喙頭龍的頭骨所展現(xiàn)出的特化已經(jīng)更加明顯：前頜骨特化出的喙狀結構、寬闊的側顳孔以及高聳的下頜，這樣的頭骨硬件賦予了它切斷取食高纖植物的能力。

? 除了連首喙頭龍，科學家還曾經(jīng)命名過另一種布氏“喙頭龍”（“Rhynchosaurus” brodiei），不過它的出土地層是英國的布羅姆斯格羅夫砂巖組（Bromsgrove Sandstone Formation），從年代上來看，它生存的年代與連首喙頭龍的年代相近。在2016年，經(jīng)過科學家的研究，布氏“喙頭龍”最終被確認應該屬于一個全新的屬，他們將其命名為布氏蘭格爪龍（Langeronyx brodiei）。

? 相比于喙頭龍，蘭格爪龍似乎代表著一個更加衍化的類群，它的吻前并不像喙頭龍那樣過分的拉長，而是變得相對短；顴骨也相對于喙頭龍、中鱷龍等變得更加厚重。系統(tǒng)發(fā)育分析更是證實了這一點：喙頭龍?zhí)幵卩诡^龍科基干的位置，而蘭格爪龍的位置則更加衍化，接近異平齒龍亞科（Hyperodapedontinae）這個支系。

? 類似于蘭格爪龍的類群還有兩種，并且均生存于中三疊世的英國，化石也均出土于奧特砂巖組（Otter Sandstone Formation），分別是斯氏掘爪龍（Fodonyx spenceri）和席德本頓爪龍（Bentonyx sidensis）。

? 掘爪龍曾經(jīng)也被歸為喙頭龍屬，它和喙頭龍主要的差距在于眼睛的位置，掘爪龍的眼睛更靠上，而喙頭龍的眼睛更靠近兩側，二者的視覺可能會有不小的差距。掘爪龍像其它的衍化喙頭龍類一樣，擁有前頜骨特化而成的喙，與上翹的齒骨前端一起構成一個高效的切割結構；側顳孔尚未閉合，方軛骨與顴骨構成了一個高而厚的下緣。

??另一種本頓爪龍相比于掘爪龍頭骨后端更窄，吻部偏長，齒骨上翹程度也不算太高，顴骨的吻部支也要更纖細，這些特征使得本頓爪龍看上去要比掘爪龍更加原始。后期的系統(tǒng)發(fā)育分析也表明本頓爪龍確實在演化樹上處于更加原始的位置，不過二者相距并不遠，仍然都是靠近異平齒龍亞科的類群。

? 本頓爪龍、蘭格爪龍以及掘爪龍這三者組成的支系代表的是一個最接近異平齒龍亞科的并系群分支，它們無疑是喙頭龍目里與異平齒龍亞科關系最親密的類群。不過它們并不算真正意義上的異平齒龍亞科，并且異平齒龍亞科崛起也是晚三疊世的事情。在中三疊世世界的其它地方，占主導的是狹管喙龍亞科（Stenaulorhynchinae）這一支系。

??狹管喙龍亞科的起源目前還不明確，因為自中三疊世，它們在一個相對較短的時間段內就出現(xiàn)在了北美、非洲和印度這幾個地方。狹管喙龍亞科也是最早到達北美的喙頭龍目類群，納瓦霍沙喙龍（Ammorhynchus navajoi）出土于美國的莫恩科皮組（Moenkopi Formation），年代位于安尼期。沙喙龍體型在1米左右，不過它的化石并不多，正模MSM 02-153/P4585是幾乎完整的左上頜骨，其它的標本也主要以上頜骨為主。沙喙龍的上頜齒板有一縱向的溝槽，將齒板均勻的一分為二。這是沙喙龍的鑒別特征之一。

? 沙喙龍作為早期的喙頭龍類，體型接近1米，在當時已經(jīng)是數(shù)一數(shù)二的大型喙頭龍類成員。不過說來可惜，作為狹管喙龍亞科的早期成員，沙喙龍并沒有為它打下北美，沙喙龍滅絕后，北美的喙頭龍目迎來了一個小的空窗期，在這之后，異平齒龍亞科接管了這里的喙頭龍生態(tài)位，并成功的分化。

??同樣地，印度的情況也與之類似，在印度的紅鄉(xiāng)組（Yerrapalli Formation）也出土了狹管喙龍亞科物種的化石，名為庫氏中平齒龍（Mesodapedon kuttyi），這一生存于安尼期的早期狹管喙龍亞科成員化石可以說是相當?shù)纳?，以至于最初研究的時候科學家認為它屬于狹管喙龍本尊；更加遺憾的是：在2015年科學家想要進行更進一步的研究時卻發(fā)現(xiàn)它的化石并沒有存放在應該存放它的印度統(tǒng)計研究所（Indian Statistical Institute，ISI）里，所以中平齒龍的研究就只得被擱置直到有人再次找到它的化石。

? 中平齒龍滅絕1000多萬年以后，異平齒龍亞科占領了印度，并且演化出了至少兩個有效種。相比之下，中平齒龍的熱度實在是低的可憐，只希望未來能夠找到它原有的標本并且發(fā)現(xiàn)更多的新標本來對這一謎團重重的物種進行更多的研究。

? 狹管喙龍亞科的模式屬斯氏狹管喙龍（Stenaulorhynchus stockleyi）出現(xiàn)于安尼期拉丁期之交，化石發(fā)現(xiàn)于坦桑尼亞的曼達組（Manda Formation）。由于早期的標本多不完整并且缺乏系統(tǒng)的研究，所以關于狹管喙龍的早期研究鬧了不少烏龍。不過近幾十年來的研究已經(jīng)理清了狹管喙龍這個物種的所有化石。

? 對狹管喙龍的組織學研究顯示：作為主龍形下綱干群的它與更加衍化的主龍形類比起來，它的生長速率更慢，不過大體上來說它的生長模式還是很常見的：在幼年階段，它的生長速度比較快，骨沉積速率更高；而隨著年齡的增長，生長速率逐漸變慢，最終出現(xiàn)EFS環(huán)，骨成熟停止生長。作為狹管喙龍亞科里唯一一個做了骨組織學研究的類群，科學家發(fā)現(xiàn)它與異平齒龍亞科的成員有著基本相似的生長模式，這證明兩個亞科之間都遵守的是同樣的生長模式。進一步推測：延續(xù)了2000多萬年的喙頭龍目在生長模式上可能并未發(fā)生什么翻天覆地的變化，不過由環(huán)境帶來的影響應該還是存在的。

? 到了中晚三疊世之交，狹管喙龍亞科擴散到了南美，并且在巴西和阿根廷分別演化出了獨立的物種。阿根廷的加尼雷斯組（Cha?ares Formation）生存著許多形態(tài)各異的蜥形綱成員，而卡氏伊洛喙龍（Elorhynchus carrolli）也是其中之一。伊洛喙龍的齒骨齒板和其它的狹管喙龍亞科成員一樣，牙齒多而擁擠。伊洛喙龍的化石不算多，而且偏碎，但足夠的形態(tài)特征可以將其歸入狹管喙龍亞科。

? 除了伊洛喙龍，加尼雷斯組還有幾個其它的喙頭龍類化石，其中也包括狹管喙龍亞科的未定種化石，它們被歸類為未定種的原因是太碎了，無法與伊洛喙龍進行比較。也許加尼雷斯組是中三疊世一個喙頭龍的宜居地帶，不管怎么說，這個位于中晚三疊世交界處的生物群是承載最后的狹管喙龍亞科的場所之一。

? 除了加尼雷斯組，巴西的圣瑪麗亞組（Santa Maria Formation）的恐齒龍獸組合帶（Dinodontosaurus AZ）也出土了狹管喙龍亞科的化石，科學家將其命名為瑪麗安特紅駒喙龍（Brasinorhynchus mariantensis）。紅駒喙龍是喙頭龍類里唯一一個額骨不參與組成眼眶的物種，因為它的前后額骨直接相連。除此之外，紅駒喙龍的頭骨很高很深，上顳孔寬闊，這證明它可以附著不少咬肌來咀嚼堅硬植物。

? 圣瑪麗亞組的年代從拉丁期晚期一直跨到卡尼期，在這期間地球也發(fā)生了一場滅絕事件，而此次滅絕事件的直接影響就是狹管喙龍亞科滅絕，徹底消失在了歷史的塵埃之中；同時異平齒龍亞科崛起，相比于狹管喙龍亞科，異平齒龍亞科的擴散能力堪稱恐怖，這其中異平齒龍（Hyperodapedon）本尊更是重量級，化石分布橫跨美洲、非洲、歐洲和南亞次大陸，并且一些物種在當?shù)氐牡貙又械幕急冗_到了一個堪稱恐怖的境界，幾乎碾壓了任何一種動物。

? 作為更進步的喙頭龍類，異平齒龍亞科的中軸骨骼愈合速度很慢，成年的類群中軸骨骼的愈合模式很可能是是從前向后的，因為在那些骨成熟個體當中，愈合程度高的椎骨總是出現(xiàn)在更前面，并且絕大多數(shù)情況下要比后面的椎骨愈合程度更高。這一特征是異平齒龍亞科所展現(xiàn)出的演化異時性和雉態(tài)性，它們可能由于某種需求而將自己的生長階段保持在一個相對較低的階段，這看起來就好似它們并未成年一樣。

? 異平齒龍的模式種高氏異平齒龍（Hyperodapedon gordoni）生存于晚三疊世的英國，它早在1859年就由赫胥黎命名。相比于體態(tài)魁梧的同類來說它的體型并不算大，只有1.5米左右。相比于其它的喙頭龍類，它的腭齒已經(jīng)完全退化，取而代之的是高度發(fā)達的頜骨齒板，研究顯示，高氏異平齒龍齒板上的牙齒主要是以剖面為三角形或亞三角形的角錐形小齒構成，作為異平齒龍亞科多種多樣的牙齒形態(tài)之一，這種角錐形小齒緊密排列在一起時可以輕松地磨碎堅硬的植物纖維。

??高氏異平齒龍是唯一一種生存在英國的異平齒龍，它大概生活在2.33-2.31億年前，此時正是異平齒龍亞科高歌猛進時，異平齒龍更是在體型和牙齒上發(fā)生了各種各樣的變化，而可能更加基干的高氏異平齒龍牙齒形態(tài)算單調的，它們的牙齒基本上就只有那種單純的角錐狀小齒；相比之下，一些異平齒龍亞科的成員隨著自身的個體發(fā)育，在自己的上頜齒板上裝備了多種多樣的牙齒，其中一些成員齒板上牙齒的類型多達三到四種，例如生存于印度的赫氏異平齒龍（Hyperodapedon huxleyi）以及生存于阿根廷的圣胡安異平齒龍（Hyperodapedon sanjuanensis）。

? 赫氏異平齒龍出土于馬勒爾組（Maleri Formation），在提基組（Tiki Formation）可能也有分布。它是目前發(fā)現(xiàn)最大的異平齒龍，也是最大的喙頭龍類成員，最大的個體ISIR.4頭骨中線長達420mm，對應的個體是一個體長超過3.2米的個體；但同時，赫氏異平齒龍的個體差異大的可怕，除了這個大的可怕的頭骨，它還有一個110mm的頭骨和180mm的頭骨，這兩個個體都很難達到1.5米?？上У氖牵耗壳皩帐袭惼烬X龍并沒有做系統(tǒng)的生長發(fā)育分析，所以它種內如此巨大的差異究竟是因為不同的生長階段還是該物種的特色生長方式還不得而知。

? 相比于高氏異平齒龍，赫氏異平齒龍的齒板結構要復雜得多，牙齒的數(shù)量更多、更密集，除了有和高氏異平齒龍一樣的初級角錐齒，它還有更加復雜的帶凸緣的亞三角形齒以及貝殼型齒。這兩種牙齒，前者可以構建起更加復雜的咬合面，有助于研碎植物；后者的齒冠上有著嵴線，也有輔助研磨的作用。但就像上面說的，由于缺乏系統(tǒng)研究，不同赫氏異平齒龍的齒板牙齒結構也夠不清晰。

? 除此之外，赫氏異平齒龍和高氏異平齒龍也有不少宏觀上的解剖學差異，例如赫氏異平齒龍的上顳孔更大而側顳孔更小，高氏異平齒龍則相反，除此之外，赫氏異平齒龍的眼眶要更朝向側方而不是像高氏異平齒龍那樣朝向側上方。

??出土于伊斯基瓜拉斯托組（Ischigualasto Formation）的圣胡安異平齒龍也是一種體型偏大的異平齒龍，頭骨中線長248mm的它全長大概2米，吻部占比約為22%，和高氏異平齒龍還有赫氏異平齒龍相似。它則有著種類更多的牙齒，目前發(fā)現(xiàn)的上頜齒列里統(tǒng)共有著亞三角形齒、貝殼形齒、橢圓形齒以及帶小鋸齒的矛頭齒四種。在目前已定種的異平齒龍里，只有圣胡安異平齒龍有著矛頭形齒，這種牙齒酷似后期一些植食恐龍的齒冠頂端，而這一特征也可能與個體發(fā)育息息相關。

?不僅如此，圣胡安異平齒龍還是第一個發(fā)現(xiàn)骨骼病理學的喙頭龍類，科學家在編號為PVSJ 679的個體上發(fā)現(xiàn)了髖臼發(fā)育不良的痕跡，該病癥具體到骨骼上表現(xiàn)為骶骨的發(fā)育不良、背椎的形態(tài)扭曲和硬化以及股骨的單側變形。這種疾病是終身性的，它會引發(fā)嚴重的關節(jié)炎癥，并導致患病動物的殘疾，而這只異平齒龍也出現(xiàn)了類似的情況，它們的承重全部集中到了一條腿上，這將使它們平常以跛行為主要的運動態(tài)勢。

? 除了生存于阿根廷的個體，在美國的波波阿吉組（Popo Agie Formation）也出土了圣胡安異平齒龍的近似種，USNM 494329包含一部分前頜骨和上頜骨，其齒板形態(tài)與圣胡安異平齒龍類似，但二者相距千里，所以這個個體屬于什么還不好說。

??圣胡安異平齒龍是上頜齒有帶鋸齒的小齒，而另一種胡氏異平齒龍（Hyperodapedon huenei）則是在下頜上有著鋸齒狀的小齒。胡氏異平齒龍出土于巴西的圣瑪麗亞組，和紅駒喙龍同一個地層但年代上要更晚，它是一種吻部比例很小的小型異平齒龍，頭骨中線長146mm的它吻部占比僅16.71%，這導致它的頭骨從側面看起來十分短小緊湊。

? 在編號為UNIPAMPA 0755的個體上科學家發(fā)現(xiàn)了帶鋸齒的鑿子型牙齒，該個體極大概率已經(jīng)成年，所以這種牙齒很可能不是個體發(fā)育過程中最終會消失的產(chǎn)物，而是會作為一種罕見的齒形保留下來，但這種鋸齒在異平齒龍依靠齒板整體來切割的取食過程中會發(fā)揮多大的作用現(xiàn)在還不得而知。

? 除了這些特征鮮明的異平齒龍，異平齒龍屬全球范圍還有一些不是那么獨特的個體，以及零零散散的未定種。除了胡氏異平齒龍，在圣瑪麗亞組還有一種名為瑪麗亞異平齒龍（Hyperodapedon mariensis）的種，它命名于1933年，到目前為止有關它的研究實在是少，但就目前的信息來看它的化石并不碎并且也并不只有一個個體?，旣悂啴惼烬X龍最大個體的頭骨中線長250mm，體長2米，略小于圣胡安異平齒龍。

? 而印度除了最早發(fā)現(xiàn)的赫氏異平齒龍，在2014年又命名了提基異平齒龍（Hyperodapedon tikiensis），它的化石出土于提基組。提基異平齒龍一個比較顯著的特征就是上頜齒板的后角度數(shù)很大，達到了130°，在異平齒龍屬種僅次于懷俄明的圣胡安異平齒龍近似種和津巴布韋的未定種。相比于中三疊世后角度數(shù)相當大的遠親，異平齒龍屬有著將齒板后角縮小的趨勢，其中最小的胡氏異平齒龍只有90°。

??非洲的津巴布韋吞杜魯（Tunduru）也出土了異平齒龍的個體，由于過于零碎而無法被進一步定種，這些材料包括上頜、齒骨、鼻部、尾椎和少部分附肢，分屬多個個體。

? 可以說，異平齒龍屬取得巨大成就別說是在喙頭龍目中，整個三疊紀也很少有其它陸地四足可以做到如此廣闊的分布。但異平齒龍亞科也并非只有異平齒龍屬自己，這些其它的成員也在晚三疊世早中期這段時間內四處發(fā)光發(fā)熱。

? 馬達加斯加作為當時非洲和南亞大陸的一部分，自然也少不了喙頭龍的存在，不過不同于中晚三疊世均存在化石記錄的非洲和印度，馬達加斯加只在晚三疊世的時候發(fā)現(xiàn)了喙頭龍類的化石。1983年的時候，科學家命名了出土于馬凱組（Makay Formation）的杰氏伊薩盧喙龍（Isalorhynchus genovefae），伊薩盧喙龍在2000年的時候被認為屬于異平齒龍，但后來的研究還是確認了它屬于一個獨立的種。相比于異平齒龍，伊薩盧喙龍的上頜齒板更直，牙齒數(shù)目也更少。近年來的系統(tǒng)發(fā)育分析傾向于將其歸為基干的異平齒龍亞科，但對于異平齒龍亞科這一集中爆發(fā)于卡尼期的類群來說想搞清其演化路線還是不容易的。

??，不光是伊薩盧喙龍，斯氏超平齒龍（Supradapedon stockleyi）曾經(jīng)也被認為是異平齒龍屬的一員，不過伊薩盧喙龍的問題早已解決，但超平齒龍到現(xiàn)在還是無法確定它究竟是獨立屬還是異平齒龍屬中的一員。超平齒龍生存于晚三疊世的坦桑尼亞，化石出土的地層不確定，但結合年代來看可能是馬豪戈組（Mahogo Formation）。從數(shù)據(jù)上來看，除了齒板前角角度很大以外，超平齒龍齒板的各項數(shù)據(jù)和異平齒龍都比較類似（實際上高氏異平齒龍的齒板前角只比超平齒龍小一點點）；在2017年的一項修訂研究中，科學家認為：超平齒龍的齒板舌側更窄但足足有6排牙齒，而更寬的外側只有四排牙齒，這一特征是在異平齒龍中未觀察到的。

? 盡管在2017年的研究中科學家認為超平齒龍是一個有效種，但后來的論文還是更多的使用“斯氏異平齒龍”這一稱謂?？傊壳俺烬X龍?zhí)幱谝粋€相對尷尬的位置。

? 隨著年代的推進，時間來到了卡尼期結束的時候，此時地球再次迎來了劇變，植被的變化以及恐龍的崛起重創(chuàng)了異平齒龍亞科，它們在很短的時間內衰退，就像當初它們在很短的時間內崛起一樣。到了諾利期，只有兩個屬存續(xù)了下來，分別是溝頜鸚喙龍（Teyumbaita sulcognathus）以及拜氏掘喙龍（Oryctorhynchus bairdi）。

? 鸚喙龍化石出土于巴西的卡特瑞塔組（Caturrita Formation），但在伊斯基瓜拉斯托組也出土了鸚喙龍未定種的化石。在所有異平齒龍亞科里，它的齒板后角最大，前角最小，齒板上有多條溝槽，這也是它種名的來源。

? 與岡瓦納大陸的鸚喙龍對應的掘喙龍則來自勞亞大陸，化石出土于加拿大的沃爾夫維爾組（Wolfville Formation）。作為最晚期的喙頭龍類，它齒板上的牙齒反而更少內外兩側均只有兩排牙齒，主要以排列緊密的帶凸緣的亞三角形牙齒為主；并且它的齒骨齒列是單排齒列，并沒有其它異平齒龍亞科那樣復雜的齒骨齒列?？傮w來說，掘喙龍的齒列看上去顯得十分奇妙。

? 在掘喙龍和鸚喙龍相繼滅絕后，地層中喙頭龍類的化石也完全消失，喙頭龍類就這么倒在了漫長的諾利期中?？v觀喙頭龍目2500多萬年的歷史，它的物種多樣性其實算不上多豐富，但在各個屬于那個時期的地層里出土的喙頭龍類化石仿佛在告訴我們喙頭龍目的歷史要遠比我們想象中的更加輝煌。這些長著“大齙牙”的“三疊紀豬豬”正在為我們書寫著一個又一個壯麗的史詩。