含羞草受到碰觸時，展開的葉片會合攏，這種生物對外界刺激有規(guī)律性的反應(yīng)，是應(yīng)激性，同時應(yīng)激性也能使生物“趨利避害”，是生物對環(huán)境的適應(yīng)的一種表現(xiàn)。

生物皆會趨利避害，只是方法不同。

對于植物，它自然不能像動物通過遠(yuǎn)離或逃避來實現(xiàn)趨利避害，但它也進(jìn)化出屬于自己的復(fù)雜且精細(xì)的調(diào)控機制。

事實上，趨利避害是一個很寬泛的概念，何為利？何為害？利害只存在于外界環(huán)境嗎？利害如何衡量？有時候看似是一種害，實際上是為了更大的“利”，其中包含相當(dāng)復(fù)雜的生物學(xué)機制。

含羞草的反應(yīng)是比較經(jīng)典的模式，事實上我們可以通過不同的例子，來大致了解一番，在不同情況下，植物能做出哪些趨利避害的行為。

第一，碳氮不平衡了，植物如何趨利避害？

何為碳氮平衡？植物地上部分通過光合作用固定碳源與地下部分從土壤獲取以氮元素為代表的養(yǎng)分的過程，形成整體的協(xié)調(diào)與平衡，最終維持植物的生長發(fā)育。

如果碳氮不平衡，比如碳氮一方少了，如果是動物，可以移動到有碳氮的地方，“吃點碳”或者“吃點氮”就能恢復(fù)平衡了。這是形象化的說法，植物當(dāng)然不能這樣做。

植物需要協(xié)調(diào)地上部分葉片與地下根系間的信息交流，比如碳多了，氮少了，那么根系需要多工作之類的。

目前，人類發(fā)現(xiàn)光在其中扮演重要的角色。光能促進(jìn)相應(yīng)的地上部和地下根系協(xié)同生長，由于根系在土壤內(nèi)無法見光，因此需要從植物地上部分長距離傳遞某種系統(tǒng)性信號來對光信號進(jìn)行傳遞。

經(jīng)過一系列實驗，研究者發(fā)現(xiàn) LONG HYPOCOTYL 5 (HY5)基因正是其中的關(guān)鍵一環(huán)。

HY5基因編碼bZIP轉(zhuǎn)錄因子蛋白，該蛋白在葉片見光時保持穩(wěn)定活性，一旦進(jìn)入黑暗，該蛋白鈍化并被降解。在光照條件下，葉片中的HY5蛋白可以從葉肉細(xì)胞通過微管系統(tǒng)長距離移動到根部，完成一系列反應(yīng)，最終維持植物整體的碳氮平衡。

通過這種方式，植物可以很好地適應(yīng)環(huán)境變化，實現(xiàn)趨利避害，維持自身正常的生長發(fā)育。

第二，植物對銨的趨利避害

植物具有不同的組成部分，因此針對不同的結(jié)構(gòu)，也有自己趨利避害的方式。

比如根系，這是植物與外界，也就是土壤，進(jìn)行物質(zhì)交換的主要場所。特別是根冠，作為根系的頂端，一方面承擔(dān)保護(hù)根尖的責(zé)任，另一方面也需要感知外界信號，引導(dǎo)根系完成趨利避害。

以擬南芥為例，如果根部在高銨的狀態(tài)，那么對擬南芥?zhèn)雀囊种谱饔弥饕且种破渖扉L。這種抑制作用是銨通過根尖部位直接產(chǎn)生的局部抑制效應(yīng)而不是整體抑制效應(yīng)。植物體可以調(diào)控體內(nèi)的氮碳分配，例如促進(jìn)其它非毒害區(qū)根系的生長，保證地上部分的正常生長。這也是一種植物趨利避害的生長方式，而且是植物主動適應(yīng)脅迫環(huán)境長期進(jìn)化形成的。

第三，蜜粉源的植物如何趨利避害？

對于蜜粉源植物，天敵昆蟲是不能回避的話題。

天敵昆蟲通過取食花粉、花蜜等來補充營養(yǎng)，有諸多方面的生態(tài)學(xué)意義，例如可以促進(jìn)性成熟，延長壽命等。

影響天敵昆蟲補充營養(yǎng)行為的因子有很多，分為內(nèi)因和外因。從外因的角度，由于多數(shù)天敵昆蟲的口器較短，因此花的結(jié)構(gòu)就會產(chǎn)生很大的影響。

根據(jù)研究表明，馬鈴薯甲蟲卵寡節(jié)小蜂和瓢蟲柄腹姬小蜂由于頭寬大于花的孔徑而均不能取食杯狀和管狀花的花蜜，但均能取食花蜜暴露在外面的花的花蜜。這也屬于隨著進(jìn)化關(guān)系而沉淀下來趨利避害的方式。

在眾多植物趨利避害的行為中，有一些的機制得到解釋，還有一些需要進(jìn)一步的闡釋。

參考文獻(xiàn)

[1]陳祥彬,傅向東.系統(tǒng)性光信號HY5蛋白調(diào)控植物碳氮平衡[J].遺傳,2016,38(04):360-361.

[2]王宇通,邵新慶,黃欣穎,王堃.植物根系氮吸收過程的研究進(jìn)展[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(07):105-111.

[3]王利凱. 水稻根冠的發(fā)育研究[D].華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2014.

[4]李青,李保海,施衛(wèi)明.高銨脅迫對擬南芥幼苗側(cè)根生長的影響及機制探索[J].土壤,2011,43(03):374-381.

[5]王建紅,仇蘭芬,車少臣,虞國躍,邵金麗,仲麗.蜜粉源植物對天敵昆蟲的作用及其在生物防治中的應(yīng)用[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報,2015,52(02):289-299.