馬的感官

感官
THE SENSES
馬利用其軀體感覺,包括疼痛、溫度和壓力配合視覺、聽覺、觸覺、味覺和嗅覺來了解周邊環(huán)境,向神經(jīng)系統(tǒng)提供環(huán)境信息。了解馬的感官有助于了解它們的行為特性。對于馬這樣的被捕食動物而言,視覺,聽覺和嗅覺互相輔助工作,是同等重要的。所以馬和人的這三種感官系統(tǒng)差異很大,尤其是視覺。
視覺
Sight
所有的陸地哺乳動物中,馬的眼睛最大。和人類的球形眼球不同,馬的眼球前后稍扁。它們幾乎擁有全景視野,視野范圍約為 350°,其中大約 65° 為雙眼視覺,其余 285° 為單眼視覺。馬的寬廣視野內(nèi)有兩個看不到的盲區(qū),一個是馬面部前方90-120厘米的錐體區(qū)域,另一個是馬頭正后方的區(qū)域,當馬看向正前方站著的時候,這個區(qū)域一直延伸到尾巴后方。

馬的雙眼視野主要為面部前方的三角區(qū)區(qū)域,它們會通過直視物體來使用雙眼視覺。馬會活動頭頸來增加自己的雙眼視覺范圍。障礙騎手在騎馬時需要用到馬的遠距離視覺,他們讓馬在距離障礙物幾步時抬起頭,這樣馬能夠評估跳躍和適當?shù)钠鹛c。
當馬頭垂于地面時,它們的視野范圍減少,此時它們的注意力主要集中在地面上,這適用于場地競技,但不適用于越野環(huán)境。如果馬頭過于彎曲,超過地面垂線,它們的視力范圍會更加有限,只能看到自己的蹄子。

馬對運動的物體非常敏感,因為運動一般是捕食者接近的第一個警報。馬通常是在視野邊緣探查到這種運動,他們的邊緣視力很差,如果有東西突然闖入視野邊緣,馬通常會采取防御措施并逃跑。這也是為什么我們不要突然地跑向馬,馬會感到恐慌,傷害自己甚至傷害你。

馬的眼睛工作原理類似相機。角膜(cornea)是一層保護性的纖維膜覆蓋著虹膜(iris)和瞳孔(pupil),與晶狀體一同折射光,輔助聚焦,將畫面投射到眼球后方的視網(wǎng)膜(retina)上。視網(wǎng)膜具有感光作用,最淺層有兩種感光系統(tǒng):視桿細胞(rod cell)感覺弱光,視錐細胞(cone cell)感覺強光和顏色。感光細胞產(chǎn)生神經(jīng)沖動,然后視神經(jīng)(optic nerve)將神經(jīng)沖動送至大腦進行翻譯。

馬的視桿細胞比人類多很多,所以它們的夜視能力比人類強很多。相較于陽光明媚,它們在陰天多云時的視力會更好。而且,與人類相比,馬需要更長的時間來適應光線的突然變化,例如從明亮的室外進入光線很暗的馬房。這是在訓練馬時需要考慮到的因素,因為某些任務,例如進入運馬車,馬可能會因為看不到足夠多的東西而受到驚嚇。這在騎行中也很重要,因為快速從亮到暗,或從暗到亮的環(huán)境會暫時使馬難以判斷它面前的東西。
聽覺
Hearing
馬的聽覺要比人類強很多,它們兩只可愛的大耳朵可以單獨行動,收集各個方向傳來的聲波,像天線一樣。馬的耳朵與眼睛一同工作。當一只耳朵指向前方時,它同側(cè)的眼睛也指向相同的方向。和其他的被捕食動物一樣,馬精確定位聲音的能力不是很好。但是它們能判斷聲音的大致方向,知道要往哪個方向逃就夠了。
馬的聽力范圍在55 到 33,500 赫茲,而人類的聽力范圍是 30 到 19,000 赫茲。馬的最低音域比我們的高,這意味著如果你的聲音非常低,他可能聽不到你說話。而馬的最高音域比我們的高則意味著:馬可能會因為你聽不到的陌生聲音而驚慌失措。

聲音通過耳道(auditory canal)進入鼓膜(eardrum)。聲波撞擊鼓膜,使其振動。而后振動傳導至中耳(middle ear)的三塊聽小骨(ossicles)。聲波使第一塊骨,錘骨(hammer)撞上第二塊骨,砧骨(anvil),砧骨接著碰撞最小的第三塊骨,蹬骨(stirrup)。這個過程擴大了聲波,并將聲波送入內(nèi)耳(inner ear)。咽鼓管連接中耳和喉,確保耳中壓力穩(wěn)定。耳蝸(cochlea)是內(nèi)耳一個螺旋形狀的,充滿液體的腔室,是聽覺神經(jīng)(auditory nerve)的起點。

馬的耳朵不只是用來聽聲音,它們還用耳朵表達情緒。馬的背上有人的時候,通常有一只耳朵指向騎手,這說明它們很專注。馬的耳朵巍然聳立的時候表明它們很警覺,耳朵背向后方貼著脖子則是在告訴你“離我遠點”。如果它們的耳朵指向外側(cè)則表明它們很放松,不過馬在生病很痛苦的時候耳朵也是向兩邊耷拉的。

味覺和嗅覺
Taste and Smell
馬的嗅覺相當發(fā)達,不僅能用來探查食物,還用來了解其他的馬,人和潛在伴侶。馬經(jīng)常用鼻子對鼻子的方式打招呼,通過氣味和外貌識別對方。馬也用同樣的方式和人類打招呼:嗅你的手,吸入信息素(pheromones)。為了熟悉并記住新的氣味,馬會抬起頭,翻起上唇,作出裂唇嗅(flehmen)反應。

通過嗅聞,馬能夠避免難吃或有害的食物。這也解釋了為什么馬拒絕喝污染了的水,不吃雖然偽裝得很完美但是味道不佳的藥。食物分子進入馬的鼻喉。鼻腔后方的嗅細胞(olfactory cell)將信號傳至大腦進行處理。

食物在口腔與能夠溶解化學物質(zhì)的唾液(saliva)混合。馬的硬顎(hard palate)和軟腭(soft palate)上的味蕾(taste bud)能夠區(qū)分甜、苦和咸的味道。它們喜歡甜味和咸味的食物,所以鹽磚通常會滿足它們對鹽的需求。
科學研究表明,馬只會在餓的時候吃,渴的時候喝,它們對自己的營養(yǎng)需求心里沒數(shù)。所以如果你給他們一大堆食材,他們是無法選出最健康的食材并平衡自己的飲食的。然而,如果馬面對的一片大草原上不同品種的草,此時它們是一群有選擇性的干飯馬。如果有可替代的植物,馬通常能夠避免食入有毒植物。如果有機會,它們也會吃掉幼小的植物,放過更成熟的植物。

觸覺
Touch
馬有高度發(fā)達的觸覺。它們的皮膚上有特殊的感覺感受器能夠探查身體受到的觸碰,壓力,疼痛,熱和冷的刺激。馬的敏感度根據(jù)皮膚的和被毛的厚度、品種、年齡和感受器的數(shù)量不同而變化。純血馬比挽馬的皮膚薄,更脆弱。這就意味著純血馬更容易感覺到冷。馬的眼睛和口鼻周圍的感受器比其他的部位多,這些部位的須毛(whiskers)能夠傳遞額外的信息,所以馬的口鼻極其敏感。

從閑暇時的撫摸到訓練高難度的騎行動作,我們將馬的觸覺作為人與馬之間交流的主要工具,幾乎涵蓋了訓練過程的各個方面。他們可以感覺到騎手的任何動作,并且可以區(qū)分輕微的重量轉(zhuǎn)移或韁繩的輕微移動。畢竟它們的一根毛上有蒼蠅都能感覺到。如果訓練方法太嚴苛,騎手不停地扯馬嘴,踢馬的肋骨,馬會因此脫敏,減少回應。
其實,在馴養(yǎng)的環(huán)境中,觸覺和聽覺對馬來說比視覺更重要。當它們遇到一個陌生的物體時,如果可以用鼻子聞一聞,用蹄子踩一踩,它們會更容易接受。如果你同時用聲音和手安慰它,它會更快地接受這個物體。馬也會通過觸碰,蹭鼻子和梳理彼此來表達愛意。

參考資料
Higgins G. 2012. Horse Anatomy for Performance: A Practical Guide to Training, Riding and Horse Care. David&Charles
陳耀星. 2010. 畜禽解剖學. 3rd Ed. 中國農(nóng)業(yè)大學出版社
Wikipedia – Horse vision
https://en.wikipedia.org/wiki/Equine_vision
Bonnie V. Beaver. 2019. Horse Behavioral Medicine: Chapter 2 Equine Behavior of Sensory and Neural Origin. Elsevier Science.
Equine Guelph. How Horses See and Hear.
https://www.equineguelph.ca/pdf/courses/trainer_kit/see_hear_notes.pdf
Wikipedia – Flehmen response
https://en.wikipedia.org/wiki/Flehmen_response
Horse Extension. Horse Senses.
https://horses.extension.org/horse-senses/#Taste