導(dǎo)讀

近來，“社會腦”(即大腦在社會情境中是如何工作的，以及我們社會行為的機制是什么)在神經(jīng)科學(xué)文獻中獲得了很多關(guān)注，主要是因為最近開發(fā)的技術(shù)允許研究人類社會認(rèn)知的不同方面及其與大腦的關(guān)聯(lián)。在這種情況下，超掃描技術(shù)拓寬了人類互動研究的視野，該技術(shù)允許對腦間連接進行評估。這些技術(shù)代表了在被試互動時同時記錄來自不同大腦信號的方法。在這里，本文將探討功能磁共振成像(fMRI)和功能近紅外光譜(fNIRS)的潛力，它們是基于血氧水平依賴(BOLD)信號的技術(shù)。本文將首先簡要解釋BOLD反應(yīng)的基本原理以及與腦功能相關(guān)的fMRI和fNIRS測量所涉及的機制。然后，基于最初的研究來討論社會腦的基礎(chǔ)。最后，將重點介紹fMRI超掃描和fNIRS超掃描對理解社會腦貢獻的科學(xué)研究。

前言

血流動力學(xué)反應(yīng)和BOLD信號

神經(jīng)元活動與血流動力學(xué)反應(yīng)之間的關(guān)系是血氧水平依賴(BOLD)信號的基礎(chǔ)。Buxton等人(1998)提出了第一個基于與血容量、血流量和耗氧量相關(guān)的生物力學(xué)特性的模型：氣球模型。這種結(jié)構(gòu)是解釋血流動力學(xué)與神經(jīng)功能關(guān)系的一個有效點。盡管與神經(jīng)元活動相關(guān)的局部代謝增加了氧的消耗，但氧氣供應(yīng)的增加高于能量消耗的需要。這是由于從血管內(nèi)(血紅蛋白連接)O2到神經(jīng)元內(nèi)空間的運輸取決于與壓力梯度差異相關(guān)的被動機制。在這個過程中，我們還必須考慮到血容量和血流量的增加。隨著時間的推移，這種平衡會產(chǎn)生氧合/脫氧血紅蛋白比例的小幅下降，隨后該比例會大幅上升。因此，用fMRI和fNIRS評估BOLD反應(yīng)是對神經(jīng)活動的間接測量。

功能性磁共振成像(fMRI)如何檢測BOLD

血氧水平依賴(BOLD)信號由Ogawa等人(1990)在MRI中檢測到，并于1992年首次在人腦中進行描述。BOLD信號的檢測是可行的，因為血紅蛋白在氧合時由于鐵-氧結(jié)合位點相關(guān)的構(gòu)象變化而具有不同的磁性。雖然氧合血紅蛋白是抗磁性的，但脫氧血紅蛋白是順磁性的，并使其周圍的磁場發(fā)生畸變。磁場失真導(dǎo)致氫核共振信號更快地下降。相對于脫氧血紅蛋白，高濃度的氧合血紅蛋白可以產(chǎn)生更穩(wěn)定的局部磁場，因而信號更強。因此，fMRI是一種基于氧合和脫氧血紅蛋白比例測量相對信號的技術(shù)。這突出了基線控制條件對于fMRI實驗的重要性，因為它是一種相對測量(而非絕對測量)。fMRI具有全腦覆蓋和良好的空間分辨率等特點，但時間分辨率相對較低。MRI的精度與磁場中產(chǎn)生的梯度有關(guān)，梯度會改變氫核吸收的特定射頻。因此，它對運動高度敏感，需要參與者靜躺在掃描儀內(nèi)。

功能性近紅外光譜(fNIRS)如何檢測BOLD

使用fNIRS檢測到人腦中BOLD信號的時間與使用fMRI觀察到的時間大致相同。血紅蛋白上的氧鍵會引起構(gòu)象變化，從而改變分子的電磁特性。雖然在電磁光譜的幾個部分可以觀察到氧合血紅蛋白和脫氧血紅蛋白的吸收率不同，但近紅外光較少被顱骨和皮層與頭皮之間的其他組織吸收。因此，fNIRS可分別評估大腦皮層的氧合血紅蛋白和脫氧血紅蛋白濃度。由于光的散射和吸收，fNIRS只能探測到頭皮下幾厘米處的信號，主要是提供皮層信號。同樣重要的是要注意到，組織的透光率取決于年齡，在某種程度上，嬰兒的頭骨比成人更透明。成人的光電器件間距建議在2.5-4cm之間。將光電器件放置得更近(例如，0.8cm)可用于檢測和過濾與局部大腦活動無關(guān)的血流動力學(xué)過程。通常，這些光電裝置(光源-探測器)被連接到10-20系統(tǒng)的腦電帽上。fNIRS的優(yōu)點是攜帶方便，受運動影響小，更適合生態(tài)和自然主義研究。此外，由于被試可以在一定程度上移動，因此更適合嬰幼兒的研究。fNIRS系統(tǒng)的時間分辨率取決于所用光源的數(shù)量，因為每個光源必須單獨打開，以避免在探測器中混合了來自不同區(qū)域的信號。通常，fNIRS的采樣率可以在4Hz至60Hz之間變化，從而具有比fMRI更高的時間分辨率。這對于校正心臟偽影很有用，因為較高的采樣率可以減少fMRI數(shù)據(jù)中存在的混疊偽影。另一方面，fNIRS的空間分辨率較低，不具有全腦覆蓋，并且可用的光電極數(shù)量決定了系統(tǒng)的皮層覆蓋水平。

BOLD研究的實驗設(shè)計和數(shù)據(jù)分析類型

在任務(wù)態(tài)設(shè)計中，fMRI和fNIRS可用于識別與任務(wù)變化相關(guān)的BOLD信號變化區(qū)域(從基線控制條件到感興趣的任務(wù))，如事件相關(guān)設(shè)計或block設(shè)計。在這些類型的設(shè)計中，重要的是要考慮刺激(或任務(wù))序列、持續(xù)時間、重復(fù)次數(shù)、刺激間隔時間，以及哪些腦區(qū)與任務(wù)相關(guān)的假設(shè)，以便定義設(shè)計，為一般線性模型分析提供更大的統(tǒng)計功效(在此背景下最常見的分析)。

另外，也有一些設(shè)計讓被試通過持續(xù)執(zhí)行特定的任務(wù)或保持靜息狀態(tài)來維持大腦狀態(tài)(沒有特定的任務(wù)，只是讓被試保持清醒，不要專注于任何特定的事情)。這些設(shè)計被用于連通性研究，探索不同腦區(qū)之間的信號關(guān)系，以及大腦組織和區(qū)域之間的通信情況。例如，靜息態(tài)研究允許識別內(nèi)在的大腦網(wǎng)絡(luò)。有幾種連通性度量方法，它們既可以應(yīng)用于靜息態(tài)，也可以應(yīng)用于任務(wù)態(tài)(如事件相關(guān)或block)研究。有些方法是數(shù)據(jù)驅(qū)動的，如獨立成分分析，而其他方法則依賴于先前的假設(shè)驅(qū)動模型，如動態(tài)因果模型。甚至更簡單的計算方法，如相關(guān)系數(shù)，也可以用來研究大腦網(wǎng)絡(luò)的組織。此外，可以使用圖論來評估這些網(wǎng)絡(luò)的特征。

超掃描設(shè)計與數(shù)據(jù)分析

“超掃描”一詞最早由Montague等人(2002)使用，用于測量人類互動時的大腦信號。在該研究中，兩個同步的fMRI掃描儀被用來測量被試對(pairs)在競爭游戲中互動時的大腦活動。此后，超掃描已被用于以下幾種技術(shù)中，例如EEG，MEG，fMRI和fNIRS。不同于單獨獲取被試的數(shù)據(jù)，超掃描提供了將不同被試的大腦活動關(guān)聯(lián)起來的可能性，同時保留了試次特有的特征。另一方面，超掃描可以在交互過程中提供更多關(guān)于大腦信號的信息。此外，超掃描還可用于將連接分析的概念從大腦內(nèi)部擴展到大腦之間，不僅可以揭示在交互過程中哪些區(qū)域有更多的信號，而且還可以了解不同大腦的這些區(qū)域如何協(xié)調(diào)它們的活動。

在執(zhí)行超掃描時，有一些重要的技術(shù)方面需要考慮：

①設(shè)備之間的同步。為了能夠利用同步記錄優(yōu)勢，有必要對來自不同被試的記錄進行精確同步。例如，如果記錄之間存在異步或滯后，則相關(guān)性指標(biāo)將會發(fā)生變化。需要注意的是，采樣率和被測信號類型直接影響所需的同步精度。在fMRI中，通常全腦采樣率為2s(每層約50ms)，考慮到血流動力學(xué)反應(yīng)較緩慢，50ms(單層)的延遲也是可以接受的；在以1000Hz采樣率測量快速電變化的EEG裝置中，50ms將代表50個數(shù)據(jù)點的滯后，這是不可接受的。同樣需要注意的是，如果滯后是恒定的，則可以在分析過程中通過適當(dāng)?shù)匾苿訒r間序列來校正它。但是，如果滯后是可變的并且沒有明確的模式，那么它可能無法校正。有研究開發(fā)了基于Intranet和internet的同步解決方案，以允許在不同的設(shè)置中觸發(fā)MRI掃描儀。此外，還有軟件解決方案，例如實驗室流層(https://github.com/sccn/labstreaminglayer)，它允許同步fNIRS和計算機接收的其他類型的信號。另一種選擇是僅使用一個系統(tǒng)來獲取兩個或多個受試者的數(shù)據(jù)(見圖1)。

②每個設(shè)備的等效測量。超掃描要求所有系統(tǒng)具有相同的信號質(zhì)量控制程序，以確保對所有參與者進行等效測量。這在MRI掃描中尤其重要，因為在不同的掃描儀中，序列和參數(shù)存在很大的差異。因此，為每個被試提供相同版本的掃描儀有助于確保測量結(jié)果的可比性。fNIRS中常見的解決方案是將一個系統(tǒng)中的光電器件拆分到不同的對象之間，這樣可以保證等效的質(zhì)量控制和同步。在MRI中，類似的解決方案是使用一個帶有雙頭線圈的掃描儀，但這將對舒適度和被試之間的交互類型產(chǎn)生影響。

③控制參與者之間的先驗交互和交互類型。一些研究已經(jīng)評估了關(guān)系水平(陌生人、朋友、戀愛關(guān)系)可能會改變大腦間的連接水平，情侶之間會表現(xiàn)出更多的連接。因此，控制參與者之間的相互了解程度可能很重要。此外，在超掃描協(xié)議中，參與者可以嘗試以不同的方式進行互動，例如，如果沒有提供具體的指導(dǎo)，參與者之間可能會嘗試使用語言交流，而其他可能選擇非語言交流。此外，目光接觸可以改變腦間同步。由于不同的大腦機制可能參與每種類型的交互，因此準(zhǔn)備好你的實驗設(shè)計和對參與者的指導(dǎo)，以便選擇合適的互動類型是很重要的。關(guān)于互動范式，可以根據(jù)三個維度進行分類：互動目標(biāo)，分為合作和競爭互動；時間結(jié)構(gòu)和動作順序，可以是回合制的(如象棋或紙牌游戲)或連續(xù)互動(如協(xié)調(diào)歌唱)；行動的依賴性，可以是獨立的(通常在競爭中)或相互依賴的。社會情境中的決策，如博弈論范式，也是互動范式的一個很好例子。

④具有良好的控制條件。由于超掃描的主要目標(biāo)之一是測量腦間連接并將其與特定任務(wù)或條件相關(guān)聯(lián)，因此需要適當(dāng)?shù)目刂茥l件，控制任務(wù)應(yīng)該具有與主要任務(wù)相同的認(rèn)知元素和強度，除了研究所關(guān)注的社會方面。

社會腦：同理心、心理理論和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)

社會腦的概念是指與社交技能有關(guān)的大腦機制，以及對社會互動很重要的認(rèn)知過程，如運動協(xié)調(diào)(聯(lián)合行動或模仿)、同理心和心理理論(ToM)。ToM指的是理解他人(也可能是動物)觀點和信念的能力，或者換句話說，是一種將精神狀態(tài)歸因于他人和自己的能力。第一個使用“心理理論”一詞的研究是評估黑猩猩中ToM的可能性。后來，F(xiàn)letcher等人(1995)使用正電子發(fā)射斷層掃描研究了人類的心理理論，研究發(fā)現(xiàn)與簡單的物理因果故事相比，與人物行為有心理狀態(tài)解釋的故事會伴隨左內(nèi)側(cè)額回、前扣帶回和后扣帶回的活動增加。Gallagher等人(2000)也使用了相同的故事概念，但采用了不同的模式，發(fā)現(xiàn)內(nèi)側(cè)前額葉皮層和顳頂交界處(TPJ)的反應(yīng)增加。TPJ現(xiàn)在是與社會大腦相關(guān)的主要區(qū)域之一，因為內(nèi)側(cè)前額葉皮層與ToM有關(guān)?；谶@些結(jié)果，在ToM背景下，fNIRS研究通常集中在TPJ和前額葉區(qū)域，因為大多數(shù)fNIRS研究沒有足夠的光電極覆蓋整個頭部。社會腦的另一部分是識別運動意圖和協(xié)調(diào)運動動作(如模仿)。通過fMRI評估模仿機制，發(fā)現(xiàn)額下回和頂上小葉與手指敲擊和觀察手指敲擊都有關(guān)聯(lián)，并且在模仿運動時具有更強烈的活動。這些結(jié)果后來被認(rèn)為與鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)有關(guān)(MSN)，MSN與他人運動意圖的內(nèi)部表征有關(guān)，由額下回、頂下和頂上小葉、顳上溝邊緣和前運動皮層形成。

接收和處理社會反饋也是社會腦的另一個重要部分。在一項fMRI研究中，評估了與社會影響對情緒圖像評分有關(guān)的腦區(qū)，顯示了前額葉皮層、顳上溝邊緣、杏仁核和島葉的參與。另一項fMRI研究模擬了一個超掃描的競爭團體，評估了個人特質(zhì)的正反饋和負反饋，但這些反饋是由實驗者預(yù)先設(shè)定的，實際上每次只評估一個受試者。在這些實驗中，在腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層中觀察到與正反饋相關(guān)的BOLD信號增加，而正反饋和負反饋都引起了前扣帶皮層和杏仁核的反應(yīng)。

上述研究在某種意義上具有類似的設(shè)計，即它們使用單個受試者任務(wù)來研究與交互相關(guān)的特定認(rèn)知功能(圖2A)。然而，這種方法也存在一定的局限性，因為它不能在實際交互過程中測量大腦信號。為了克服這一點，可以評估實際交互對受試者大腦活動的影響(圖2B)。

社會腦的超掃描研究

fMRI超掃描

使用術(shù)語“超掃描”的首個fMRI研究是采用兩臺1.5T?MRI掃描儀進行的，這些掃描儀由一臺服務(wù)器通過互聯(lián)網(wǎng)同步，延遲低于300-400ms，以證明超掃描研究的可能性。之后，該技術(shù)被用于探索社會互動的不同方面(結(jié)合1.5和3T掃描儀、兩個或多個3T掃描儀，以及3T和7T掃描儀)。另外，Ray Lee及其同事建議使用專為超掃描研究設(shè)計的雙頭線圈進行超掃描。這為同步問題和序列參數(shù)提供了一個良好的解決方案。但缺點是，MRI系統(tǒng)的空間相對狹小，因而可能會給受試者造成不適。

盡管fMRI超掃描技術(shù)有幾種變體，但文獻中提及最多的一種是眼睛提示的聯(lián)合動作。在這種方法中，其中一名參與者必須通過另一名參與者的目光來引導(dǎo)他的注視。這一簡單任務(wù)規(guī)避了fMRI環(huán)境中其他交互任務(wù)面臨的一些困難，這些困難主要與身體運動的限制有關(guān)。這些研究發(fā)現(xiàn)，在眼睛注視任務(wù)中，額下回、枕葉皮層、前扣帶回/內(nèi)側(cè)前額葉皮層、顳葉皮層和顳上溝邊緣的活動更高。

博弈論任務(wù)也可以用于超掃描實驗。例如，最后通牒游戲是一種回合制游戲，其中提議者在參與者之間選擇獎勵分配的比例，然后回應(yīng)者必須決定是否接受提議，并按照約定在參與者之間分配獎勵，如果拒絕，則所有參與者都得不到獎勵。利用這種范式，F(xiàn)liessbach等人(2012)發(fā)現(xiàn)，在更慷慨的提議和回應(yīng)者接受水平更高的情況下，兩個參與者的紋狀體和腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層都有明顯的激活。另一個有趣的發(fā)現(xiàn)是前/中扣帶皮層的腦間連接，這與提議者的互惠性相關(guān)，可能與在利弊不相等的情況下對提議的判斷有關(guān)。參與社會腦決策的一個重要機制是獎賞機制，獎賞機制似乎與兩人一起完成一項任務(wù)時的BOLD信號增加有關(guān)。

如前所述，社會互動任務(wù)可以有與任務(wù)的時間結(jié)構(gòu)、任務(wù)目標(biāo)和行動依賴性關(guān)系相關(guān)的不同結(jié)構(gòu)。這些可以喚起不同的神經(jīng)系統(tǒng)，正如?piláková等人(2019)所評估的那樣。他們通過一個圖案游戲研究了目標(biāo)和時間結(jié)構(gòu)效應(yīng)，其中構(gòu)建者必須在虛擬游戲桌上用磁盤形成一個圖案，而其他參與者可以合作或試圖避免形成這個圖案(目標(biāo)效應(yīng))。在一種情況下，玩家同時做出響應(yīng)，而在另一種情況下，構(gòu)建者開始回合制交互。在合作性任務(wù)中，腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層、顳上回、顳中回和眶額葉皮層的BOLD信號顯著增加，而在競爭性任務(wù)中，背外側(cè)前額葉皮層、輔助運動區(qū)、島葉和小腦區(qū)域的BOLD信號顯著增加。此外，同時執(zhí)行任務(wù)時，顳葉、島葉和運動區(qū)域具有更高的激活。這些強調(diào)了根據(jù)所要研究的交互機制選擇合適范式的重要性。

總之，這些研究證明了fMRI超掃描的可能性，可以利用其高空間分辨率來確定系統(tǒng)內(nèi)區(qū)域的特定作用。另一方面，fMRI的超掃描實驗設(shè)計也具有一定的限制，即限制了更自然主義的任務(wù)。

fNIRS超掃描

使用fNIRS技術(shù)的首個超掃描研究涉及任務(wù)中的聯(lián)合動作，其中參與者必須在刺激后同步他們的運動反應(yīng)(通常是按下按鈕)。這項任務(wù)及其變體可能是超掃描fNIRS研究中最常用的范式，因為它們提供了一個簡單的交互模型。這些研究中的控制條件通常是一種競爭條件，其中參與者在接收到信號后爭取更快的反應(yīng)來執(zhí)行動作。使用這種范式的研究發(fā)現(xiàn)，大腦之間前額葉連接的增加與更好的表現(xiàn)有關(guān)，在額上回也有類似的結(jié)果。右額上回皮層對之間的相干性會受到親密程度的影響，當(dāng)比較情侶、朋友和陌生人對時，情侶之間會表現(xiàn)出更高的相干性和更好的表現(xiàn)。此外，性別似乎會影響腦間連接和表現(xiàn)，男性-男性對具有更好的同步表現(xiàn)，盡管在不同的研究中發(fā)現(xiàn)了相反的腦間連接結(jié)果。有趣的是，控制trials和runs之后的反饋可以調(diào)節(jié)表現(xiàn)和腦間連接，更好的表現(xiàn)與前額葉皮層和背外側(cè)前額葉皮層的高相干性有關(guān)。這種效應(yīng)也從母子對中進行了評估，同樣發(fā)現(xiàn)右背外側(cè)前額葉皮層的腦間連接與聯(lián)合動作相關(guān)，并且不同的腦機制可能與兒童性別有關(guān)。

這項任務(wù)的一個變體是聯(lián)合手指敲擊任務(wù)，其中參與者必須同步手指敲擊動作，控制條件是節(jié)拍器同步。研究發(fā)現(xiàn)，右側(cè)前額葉皮層和內(nèi)側(cè)前額葉皮層的腦間連接性增加。在定義領(lǐng)導(dǎo)者和追隨者的任務(wù)中加入模仿成分來確定手指敲擊節(jié)奏，在左側(cè)前運動皮層中檢測到領(lǐng)導(dǎo)者與追隨者之間存在較高的格蘭杰因果關(guān)系。

在最后通牒博弈范式下，fNIRS超掃描結(jié)果顯示，面對面執(zhí)行任務(wù)時右側(cè)顳頂交界處之間的相干性更高，這可能與較高的ToM有關(guān)。這與目光接觸本身的研究一致，它可以改變顳區(qū)腦間的相干性。面對面互動對溝通機制也有影響，與背靠背對話或面對面獨白相比，面對面互動時的左側(cè)額下回表現(xiàn)出更高的超連接(腦間連接)。

考慮到其他接近現(xiàn)實生活的任務(wù)，有研究評估了教師和學(xué)生的互動，結(jié)果顯示當(dāng)信息從教師傳遞到學(xué)生時，左側(cè)前額葉皮層的腦間連接性更高。在另一個可以用fNIRS超掃描研究的現(xiàn)實例子中，有研究評估了心理咨詢期間來訪者和咨詢師之間的腦間連接性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)與聊天控制情況相比，右側(cè)TPJ的超連通性，這可能與心理咨詢所需的心理化有關(guān)。此外，Duan等人(2013)提出了一種不同的fNIRS超掃描方法。該研究設(shè)計了一個神經(jīng)反饋平臺，盡管關(guān)于神經(jīng)反饋的有效性和正確使用仍然存在爭議，但神經(jīng)反饋已被作為一種改善認(rèn)知功能的工具進行研究，特別是在腦部疾病的背景下。因此，超掃描神經(jīng)反饋可能為提高社交能力的研究或治療影響社會腦的疾病提供了機會，但這些可能性應(yīng)該謹(jǐn)慎對待。

這些研究強調(diào)了fNIRS在自然主義和更接近現(xiàn)實生活任務(wù)中的優(yōu)勢，即它對運動的耐受性和便攜性。然而，需要注意的是，fNIRS超掃描文獻中的一些分歧可能來自不同的光電極位置，因為允許整個皮層覆蓋系統(tǒng)的研究很少，而且由于空間分辨率較小，這可能意味著與fMRI研究可以提供的特異性相比，fNIRS需要將較大的皮層區(qū)域作為單個區(qū)域進行研究。此外，不同的預(yù)處理步驟可能會影響超連通性結(jié)果，并且目前仍在尋找更好的分析過程。

結(jié)論

本研究探討了fMRI和fNIRS為研究社會腦提供的可能性。雖然fMRI提供了高分辨率的全腦覆蓋，但fNIRS為現(xiàn)實生活中的任務(wù)研究提供了很好的機會。同時，超掃描技術(shù)提供了一個整合的視角，可以揭示與不同情境相關(guān)的基本機制和可能的社會交互新機制(或更好的模型)。此外，超掃描可以為尋找生物標(biāo)志物和理解影響社會腦的疾病和紊亂提供新的視角。未來的研究可以將fMRI和fNRIS技術(shù)等(如EEG、眼動追蹤、MEG)結(jié)合起來，以提供更多的信息和更高的時間分辨率。fNIRS和fMRI超掃描的另一個潛在有趣的組合是自主神經(jīng)反應(yīng)測量，因為在合作過程中似乎存在自主耦合。在基于血流動力學(xué)反應(yīng)的系統(tǒng)中控制這些自主神經(jīng)反應(yīng)有助于解釋數(shù)據(jù)。

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