? 大家好，我是黑莓，我們又見面了

? 在三疊紀(jì)，主龍形下綱作為蜥形綱的頂梁柱率先在飽受摧殘的盤古大陸開枝散葉，各種樣貌的“奇珍異獸”出現(xiàn)在陸地上，使得三疊紀(jì)的陸地呈現(xiàn)出了空前的繁盛，但也給2億多年以后的我們?nèi)祟惲粝铝艘粋€又一個難題。由于分化迅速且存在多種形態(tài)獨(dú)特的類型，想要依據(jù)形態(tài)重建主龍形下綱早期演化路徑的難度非同尋常。而我們本期的主角——怪異龍類（Allokotosauria）便是科學(xué)家?guī)资陙砻魈骄康囊粋€成果。

? 怪異龍類這個分支在2015年由奈比斯特等人建立，它是主龍形下綱下的一個支系，診斷特征包括褶皺的額骨眼眶側(cè)緣、方骨頭后側(cè)擴(kuò)張呈鉤狀和相比于關(guān)節(jié)窩更發(fā)達(dá)的肩胛骨結(jié)節(jié)。怪異龍類最初包含三棱龍科（Trilophosauridae）和愛珍多龍科（Azendohsauridae），而后在2017年的研究中奈斯比特等人認(rèn)為孔耐蜥科（Kuehneosauridae）和生存于早三疊世俄羅斯的埋藏北普氏蜥（Boreopricea funerea）也屬于怪異龍類，不過這點(diǎn)未得到廣泛的認(rèn)可，研究中也提到孔耐蜥科不僅可能屬于怪異龍類，也可能更接近鐮龍形態(tài)類（Drepanosauromorpha）。而在大分類上，2016年，阿根廷科學(xué)家埃斯庫拉研究主龍形下綱系統(tǒng)發(fā)育分析時建立了鱷腳類（Crocopoda），怪異龍類就位于鱷腳類最基干的位置上。

??確定的怪異龍類出現(xiàn)于中三疊世，而在此之前的怪異龍類大多是分類存疑的物種，如果算上這些存疑的物種，怪異龍類便最早出現(xiàn)于早三疊世的俄羅斯。致謝維塔利龍（Vitalia?grata）、利波夫頓河頭龍（Doniceps?lipovensis）、頓河腹齒頜龍（Coelodontognathus?donensis）和理氏腹齒頜龍（Coelodontognathus ricovi）均出土于伏爾加格勒的頓河盆地。頓河頭龍最開始的時候就被認(rèn)為屬于主龍形下綱，而后被認(rèn)為可能屬于三棱龍科；剩下三個曾經(jīng)被認(rèn)為屬于前棱蜥超科，但考慮到三者的牙齒形態(tài)明顯不同于前棱蜥超科而更接近三棱龍科，所以被歸為三棱龍科。

? 遺憾的是：這些有可能成為最早怪異龍類的物種由于長時間得不到系統(tǒng)的再研究，所以現(xiàn)在的三棱龍科演化樹普遍沒有它們的蹤跡，而它們究竟是不是三棱龍科也只好等待日后進(jìn)一步的研究了。

? 時間來到中三疊世早期，美國莫恩科皮組（Moenkopi Formation）也存在著疑似三棱龍科的材料，科學(xué)家在1947年將其命名為格氏安尼齒龍（Anisodontosaurus?greeri）。安尼齒龍的正模標(biāo)本UCMP V3922是部分帶有牙齒的頜骨，起初科學(xué)家將其歸為“始鱷目”，不過后期經(jīng)科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)“始鱷目”實(shí)際上是一個包含大量基干類群的多系群，于是在后期的研究中，科學(xué)家認(rèn)為安尼齒龍既可能是某種三棱龍科，也可能是某種原始鱗龍。由于它的標(biāo)本稀少，所以它的待遇和頓河盆地的幾位一樣，并沒有得到后續(xù)更進(jìn)一步的研究。

??雖然安尼齒龍并不能確定其怪異龍類的分類，但在同時期，真正的怪異龍類已經(jīng)登場了，它就是怪異龍類里的大明星——屬于愛珍多龍科的印度犄龍（Shringasaurus indicus）。犄龍生存于安尼期的印度，化石出土于丹瓦組（Denwa Formation）。犄龍的化石出土于一個骨床，骨床里包含至少8個（原來認(rèn)為是7個，但股骨數(shù)量表明個體數(shù)至少在8個以上）處在不同生長階段的個體，這或許表明犄龍存在一定的集群社會性。犄龍正模ISIR?780是部分顱頂，包含了由額骨衍生形成的眶上犄角，犄角上溝壑縱橫，表明生前附著著角質(zhì)。

? 犄龍?bào)w長約3-4米，是當(dāng)時最大的陸生素食主龍形下綱之一，但相比之下，它的頭骨僅有25厘米左右，是一個超級小頭，它的頜骨齒融合在頜骨上，這樣的牙齒植入模式是厚槽生齒類型，牙齒尺寸幾乎等大，呈現(xiàn)葉片狀；犁骨齒整體上與頜骨齒類似，但整體上更加呈矛尖形。這樣的齒列組合表明犄龍的主食是植物。適于咀嚼植物的牙齒佐以較長的頸部，犄龍可以輕易取食離地1米左右的植物。

? 犄龍的肩胛骨十分壯碩，肩峰突十分發(fā)達(dá)，與肩胛骨相連的肱骨較短，并且近遠(yuǎn)端均有十分明顯的擴(kuò)張，這點(diǎn)十分類似于后來出現(xiàn)的蜥腳形亞目；不過與蜥腳形亞目位于身體下方的后肢不同，犄龍的股骨幾乎保持水平，并且存在內(nèi)轉(zhuǎn)子這個蜥腳形亞目不存在的結(jié)構(gòu)，它的運(yùn)動模式并不像蜥腳類而更類似于原始的主龍形下綱。

? 犄龍最引人注目的結(jié)構(gòu)便是它頭頂?shù)哪菍﹃鹘?，但有趣的是：犄龍骨床里存在一個完全沒有犄角的個體，這個個體的額骨尺寸與另一個犄角較為纖細(xì)的個體相當(dāng)，并且沒有磨損的痕跡，表明這個個體自始至終就沒有犄角的存在?？茖W(xué)家將其歸結(jié)于性二態(tài)，也就是沒有犄角的很可能是雌性個體。

? 這也便引申出了更多的古生態(tài)學(xué)啟示，考慮到犄龍的頭骨相比于身體來說實(shí)在太小，它的犄角并不具備很強(qiáng)的御敵的能力，加之丹瓦組目前也沒有發(fā)現(xiàn)可以威脅成年雄性犄龍的大型掠食者，因此犄龍的犄角更可能是用來進(jìn)行種內(nèi)斗爭的，而犄龍之所以可以達(dá)到更大的體型，或許也與長期的種內(nèi)競爭有關(guān)。

? 到了中三疊世中期，另一種怪異龍類在印度誕生。來自紅鄉(xiāng)組（Yerrapalli Formation）的愛珍多龍科長頸帕梅拉龍（Pamelaria?dolichotrachela）生存于安尼期和拉丁期之交。至少6個個體出土于三個相鄰的骨床，其中一個骨床的帕梅拉龍與勞氏鱷類一起被埋藏，而正模ISIR 316完整度相當(dāng)高，并且保留了死亡時的自然姿勢。

? 帕梅拉龍相比于犄龍來說體型較小，只有2米左右，并且二者在宏觀樣貌上也有不小的差距，盡管在細(xì)微的差別上二者存在一些相似之處，例如融合的外鼻孔和寬大的肩帶。帕梅拉龍的吻部比較尖細(xì)，上頜比例很大，占據(jù)了頭骨的60%，頜骨的牙齒是錐形的鈍齒，與犄龍的葉形齒有不小差距；犁骨前窄后寬，上面有著許多錐形的犁骨齒。這種與犄龍相差很多的齒列表明帕梅拉龍的食性與犄龍并不相同，同時靈活的下頜關(guān)節(jié)表明帕梅拉龍可能是一種肉食或蟲食動物，它們可能會利用口中的犁骨齒固定獵物，再利用靈活的下頜關(guān)節(jié)吞咽食物。

??帕梅拉龍的頸椎很長，雖然較低矮的關(guān)節(jié)突和頸肋有助于其橫向擺動，但較長的椎體也在一定程度上限制了其運(yùn)動的能力；較長的人字骨和較高的尾椎神經(jīng)棘表明其尾部比較高，與原蜥（Prolacerta）類似，證明其陸生的習(xí)性。除此之外，帕梅拉龍的前后肢比例幾乎相等，這表明它的運(yùn)動姿勢是典型的四足爬行，類似于巨蜥。

? 近年來的系統(tǒng)發(fā)育分析均顯示：帕梅拉龍是愛珍多龍科中最原始的成員，這表明愛珍多龍科早期類群的食性是偏向肉食性，隨后逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殛鼾堖@樣的素食者。素食的愛珍多龍科在中三疊世到晚三疊世早期的非洲以及南亞發(fā)展的小有成就，而此時沉寂許久的三棱龍科也北上來到了今天加拿大一帶。加拿大中三疊統(tǒng)沃爾夫維爾組（Wolfville Formation）的伊科諾米段（Economy Member）出土過種類豐富的四足動物化石，這其中就包含了一顆三棱龍科未定種的牙齒NSM012GF032.001。這顆牙齒由三個被磨損的尖頭構(gòu)成，其中中間的尖最小。由于化石的零碎且缺乏充足的特征，現(xiàn)在無法將它歸為任何一個已知單元，但其齒尖的結(jié)構(gòu)的確與目前已知的三棱龍科都不同，可能是一個全新的分類單元。

??相比于早期的愛珍多龍科，后期的愛珍多龍科分布范圍要更廣闊，模式屬的愛珍多龍（Azendohsaurus）就做到了橫貫非洲南北分布，愛珍多龍的模式種拉氏愛珍多龍（Azendohsaurus ?laaroussii）生存于卡尼期的摩洛哥，化石出土于塔馬斯佳迪因組（Timezgadiouine Formation）；而馬達(dá)加斯加愛珍多龍（Azendohsaurus madagaskarensis）生存于中晚三疊世之交的馬達(dá)加斯加，化石出土于馬凱組（Makay Formation）。

??拉氏愛珍多龍目前已描述的標(biāo)本比較少，正模標(biāo)本MTD XVI 1是部分下頜，除了正模，還有零散的上頜和牙齒材料。由于其化石數(shù)量較少，且擁有發(fā)達(dá)的葉形齒，最早的描述里科學(xué)家將其誤認(rèn)為鳥臀目恐龍，而后又被歸類于“原蜥腳類”，后來經(jīng)過研究才得以確定它實(shí)際上是非主龍類的主龍形下綱成員。

? 除了被描述的顱骨標(biāo)本，拉氏愛珍多龍實(shí)際上也有數(shù)量比較可觀的顱后骨骼，這些骨骼絕大多數(shù)出土于拉氏愛珍多龍的模式產(chǎn)地，并展現(xiàn)出了與馬達(dá)加斯加愛珍多龍顱后骨骼的類似結(jié)構(gòu)，雖然這批顱后材料并沒有得到細(xì)致的系統(tǒng)描述，但在2019年，科學(xué)家對這批骨骼進(jìn)行了長骨的骨組織學(xué)研究。

? 骨組織研究顯示：拉氏愛珍多龍的肢體長骨包含三類骨組織：對應(yīng)低生長速率的低程度血管化的層狀骨、對應(yīng)高生長速率的纖維板層骨以及包含原始骨組織和輕度血管化的平行纖維骨，皮質(zhì)深層的血管化程度要比淺層的血管化程度更高。這表明拉氏愛珍多龍與其它大部分原始主龍形下綱類似，早期階段的生長速率雖然可能不算快，但還是要快于后期階段，而后期階段的生長速度趨于緩慢。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)：被檢測的個體皮質(zhì)最外層仍然有一定程度的血管化，并且缺乏明顯的生長停滯線，表明還在生長，也就是說它仍然是一個亞成年的個體。

? 科學(xué)家利用長骨血管密度推斷拉氏愛珍多龍的靜息代謝率，結(jié)果顯示：它的靜息代謝率跟據(jù)不同的方法分別為3.11、2.20和2.53，與一些鳥臀目恐龍比較接近，比起巨蜥、尼羅鱷等類群更高，并且要比鳥類低得多屬于原始的內(nèi)溫性。愛珍多龍這樣較為基干的主龍形下綱存在原始的內(nèi)溫性，或許表明主龍形下綱內(nèi)溫性的出現(xiàn)和演化是一個十分復(fù)雜的過程。

??馬達(dá)加斯加愛珍多龍的正模標(biāo)本UA 7-20-99-653包含完整的頭骨和部分頸椎，得益于保存完好的頭骨，科學(xué)家可以輕松的重建出它的樣貌，它的體型介于犄龍和帕梅拉龍之間，而相比于拉氏愛珍多龍，它的上頜牙齒數(shù)量更少，牙齒更長，牙齒上鋸齒的數(shù)量更多。愛珍多龍的牙齒存在一定程度的異型齒性，但總體來說是適合切割和研磨的發(fā)達(dá)葉形齒。

? 愛珍多龍的椎骨呈現(xiàn)雙凹形，科學(xué)家推測它總共有24枚薦前椎，其中包含10枚頸椎、12枚背椎和2枚薦椎；至于尾椎的數(shù)量，雖然不能完全確定，但結(jié)合其它早期主龍形下綱，尤其是其它的怪異龍類，科學(xué)家推測它尾椎的總數(shù)在45個-55個之間。愛珍多龍的薦前椎系與蜥腳形亞目恐龍十分的相似，因?yàn)樗鼈兌即嬖诶L的頸椎和發(fā)達(dá)的椎間關(guān)節(jié)。但和犄龍一樣，愛珍多龍的步態(tài)并不類似于蜥腳類而是原始的主龍形下綱。

??晚三疊世時期，怪異龍類的演化重心來到了北美，在卡尼期晚期到諾利期中期這段時間里，北美出現(xiàn)了大量的怪異龍類的化石，包含三棱龍科以及愛珍多龍科，這其中年代比較早的就是外貌奇特的赫氏妙爬龍（Teraterpeton hrynewichorum）。

? 妙爬龍生存于卡尼期中晚期（也可能是卡尼期-諾利期之交）的加拿大，化石出土于沃爾夫維爾組的伊萬杰琳段（Evangeline Member），正模標(biāo)本NSM 999GF041是一個大部分完整的頭骨和顱后骨骼。妙爬龍的前頜骨和下頜聯(lián)合極度拉長變窄，變成類似于鳥嘴的形狀，上面有著密集的滋養(yǎng)小孔，可能附著著角質(zhì)的嘴鞘。前頜骨上面沒有牙齒，上頜骨上面的牙齒一直延伸到眼眶的前方；外鼻孔非常大，長度超過眼眶的1.5倍。

??妙爬龍的牙齒在三棱龍科中屬于比較原始的類型，并沒有明顯的分尖，但上下頜牙齒可以形成一個巧妙的咬合面：上頜牙后側(cè)凸起呈簡單的尖、前側(cè)凹陷成為平坦的面，齒骨牙則相反。妙爬龍的牙齒為厚槽生齒，更替模式為奇偶交替模式。這些特征使得科學(xué)家認(rèn)為妙爬龍可能以比較堅(jiān)硬的植物為食，歸入標(biāo)本F-206的牙齒的明顯磨損也證明了這點(diǎn)。

??對妙爬龍顱后骨骼的研究顯示：它的其它的怪異龍類一樣，沒有延長的恥骨和坐骨這樣與半直立和直立密切相關(guān)的結(jié)構(gòu)，并且股骨也缺乏第四轉(zhuǎn)子，這些特征表明妙爬龍是一類運(yùn)動姿勢為貼地爬行的動物。當(dāng)然，妙爬龍也存在基于爬行姿勢的特化：它的髂骨板很大，向前凸起的程度高于其它大部分愛珍多龍科，恥骨和坐骨雖然都不長，但組合起來的面也十分寬大，這樣的骨盆可以容納更多助于后肢擺動的肌肉。

? 在妙爬龍打響第一槍后，三棱龍科的多樣性立刻在北美爆發(fā)，而三棱龍科的模式屬三棱龍（Trilophosaurus）也就出現(xiàn)在這個時期的北美。

? 三棱龍包含四個種：模式種伯氏三棱龍（Trilophosaurus buettneri）、雅氏三棱龍（Trilophosaurus jacobsi）、道氏三棱龍（Trilophosaurus dornorum）以及雙尖三棱龍（Trilophosaurus phasmalophos）。三棱龍的頭骨短而高，眼眶較大，上顳孔發(fā)達(dá)但側(cè)顳孔退化消失；前頜骨以及齒骨最前端缺少牙齒，科學(xué)家跟據(jù)上面的溝槽和神經(jīng)管道推測它們的前頜和齒骨最前端也附著著用于取食的嘴鞘；邊緣齒呈唇舌側(cè)加寬，加寬的程度取決于牙齒的位置，除了雙尖三棱龍以外，所有的三棱龍都有三個齒尖。

? 三棱龍的四肢相對于軀干來說都比較長、比較纖細(xì)，近端的肢體節(jié)段要比遠(yuǎn)端的肢體節(jié)段更長，并且結(jié)構(gòu)與今天的樹棲性蜥蜴例如鬣蜥十分相似；除此之外，三棱龍四肢的的爪子都很大，彎曲幅度也很大，都在100°以上，同時用于屈指的屈肌結(jié)節(jié)很發(fā)達(dá)，這些特征十分接近同時期的鐮龍類。對此，科學(xué)家分析：雖然三棱龍屬整體的體型并不?。?米左右），但它們依然可能過著樹棲的生活。

??對三棱龍的頭骨掃描顯示：它的前半規(guī)管被明顯拉長，這是雙足行走的獸腳類恐龍當(dāng)中十分常見的特征，但側(cè)半規(guī)管和后半規(guī)管仍然較為原始，結(jié)合形態(tài)學(xué)證據(jù)也表明它并不能像獸腳類一樣雙足行走；它的基底結(jié)節(jié)籽骨（Os sesamoideum basituberum，又被成為“第十元素”）十分發(fā)達(dá)，這表明它的頭頸運(yùn)動十分靈活，結(jié)合三棱龍枕區(qū)的形態(tài)，這也是可以被證實(shí)的。

作為三棱龍屬的模式種，伯氏三棱龍正模標(biāo)本UMMP 2338雖然只有帶有五顆牙齒的齒骨殘段，但后續(xù)出土了相當(dāng)多的標(biāo)本，其中自然也包含了完整的頭骨作為理想的研究對象。伯氏三棱龍是三棱龍屬里生存年代較早的類型，它的化石絕大部分出土于特克瓦斯組（Tecovas Formation）、欽迪組（Chinle Formation）和科羅拉多城組（Colorado City Formation）。

? 雅氏三棱龍的正模標(biāo)本MNA V3192是帶有牙齒的上頜骨殘段，它的化石出土于特克瓦斯組、欽迪組和特魯希略組（Trujillo Formation）。比起模式種，雅氏三棱龍的牙齒更加復(fù)雜，它的牙齒上存在連接齒尖和貫穿前后的齒帶，并且比起齒尖間距相當(dāng)?shù)哪Ｊ椒N，雅氏三棱龍的中央齒尖更加接近唇側(cè)，這可能反應(yīng)了二者咬合方面的差異。

? 雅氏三棱龍也擁有一件幾乎完整的的頭骨NMMNH P-41400，它是一件未成年個體的頭骨，與模式種的頭骨整體上相似，但仍然存在一些差異：雅氏三棱龍的頭骨更加圓潤，最高點(diǎn)在眼眶的后背側(cè)，而模式種頭骨的最高點(diǎn)在顱頂；雅氏三棱龍的頭骨由兩條副矢狀嵴組成，而模式種的頭骨是一條單獨(dú)的矢狀嵴。除此之外，雅氏三棱龍的眼眶要遠(yuǎn)大于模式種的，不過這點(diǎn)可能與個體處在未成年的生長階段有關(guān)。

? 然而，科學(xué)家在系統(tǒng)發(fā)育分析中發(fā)現(xiàn)：雅氏三棱龍?jiān)谘莼瘶渖喜⒉慌c伯氏三棱龍親近，相對地，雅氏三棱龍與另一種三棱龍科成員——卡氏棘鱷龍（Spinosuchus caseanus）有著十分親近的關(guān)系。

? 棘鱷龍的正模標(biāo)本UMMP 7507是一些保留了神經(jīng)棘的薦前椎系，它包括正模在內(nèi)的大部分標(biāo)本出土于特克瓦斯組，特魯希略組也有分布。棘鱷龍?jiān)谠济枋鲋斜徽J(rèn)為是一種較大型的物種，體長長達(dá)2.5米，它最顯著的特征就是高聳的神經(jīng)棘，其中背椎神經(jīng)棘細(xì)長，末端呈現(xiàn)出三角形擴(kuò)張，頸椎與背椎間的過渡椎骨神經(jīng)棘呈現(xiàn)棒狀，而薦椎的神經(jīng)棘十分粗壯，呈現(xiàn)出矩形。目前對于棘鱷龍的重建還沒有一個準(zhǔn)確的結(jié)果，考慮到高聳的神經(jīng)棘從頸椎到尾椎都存在，它可能是一整個巨大隆起而不是類似于棘龍那樣的薄帆，不過這點(diǎn)還需要更多的化石證據(jù)和研究來證實(shí)。

??

??在系統(tǒng)發(fā)育分析時，科學(xué)家驚人地發(fā)現(xiàn)：棘鱷龍與三棱龍屬的關(guān)系十分親近，并且棘鱷龍和雅氏三棱龍的正模標(biāo)本恰好出土于同一個地方，這不禁讓他們懷疑二者是否為同一物種。但由于二者的正模標(biāo)本沒有任何重合的部位，所以無法進(jìn)行比對，只得對化石點(diǎn)其它的標(biāo)本進(jìn)行比較。然而另一個問題又?jǐn)[在了科學(xué)家面前：大部分存在高聳神經(jīng)棘的椎骨都被歸為了棘鱷龍，只有少量椎骨被歸為了雅氏三棱龍。為此，他們進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)果顯示：雅氏三棱龍和棘鱷龍變成了姊妹演化支，換句話說，雅氏三棱龍很可能確實(shí)是命名時間更早的棘鱷龍的同物異名，棘鱷龍也因此成為了存續(xù)時間最長的三棱龍科成員之一。

? 道氏三棱龍的正模標(biāo)本PEFO 31165是帶有牙齒的上頜和齒骨殘段，除了正模標(biāo)本，它還有其它的一些標(biāo)本，但都是頜骨材料，包括上頜骨和齒骨。道氏三棱龍的化石都出土于欽迪組，相比于模式種和棘鱷龍（雅氏三棱龍），它的頜骨更加粗壯，牙齒的齒帶也更加復(fù)雜，多條齒帶將牙齒兩兩連接。道氏三棱龍與棘鱷龍（雅氏三棱龍）的相似點(diǎn)在于二者的中央齒尖都向唇側(cè)靠近，與伯氏三棱龍的相似處則是基本等大的三個齒尖。

? 但在道氏三棱龍命名以后，對它有效性的質(zhì)疑也接踵而至，一些科學(xué)家認(rèn)為：道氏三棱龍可能就是雅氏三棱龍，也就是棘鱷龍的較大個體，而齒帶的差異可能也與發(fā)育和體型有關(guān)。然而，在對銅礦峽谷組（Cooper Canyon Formation）的道氏三棱龍牙齒TTU-P09497的研究中，科學(xué)家指出道氏三棱龍與雅氏三棱龍的合并并沒有足夠強(qiáng)的證據(jù)來支持，因此，在得到進(jìn)一步的研究之前，直接將二者合并是比較冒進(jìn)的。

? 三棱龍的第四個種雙尖三棱龍也出土于欽迪組，包括正模PEFO 42082在內(nèi)的所有標(biāo)本都是孤立的牙齒，雙尖三棱龍不同于其它所有的三棱龍，它只擁有兩個齒尖，并且齒基明顯橫向拉長的同時前后縮短，牙齒上統(tǒng)共有五條齒帶。關(guān)于雙尖三棱龍獨(dú)特的齒尖形態(tài)，科學(xué)家提出了兩種假設(shè)：其一是雙尖三棱龍是三棱龍屬中的原始類型，其二是雙尖三棱龍是三棱龍屬中的衍化類型，將其中一個齒尖退化掉了。考慮到雙尖三棱龍的生存年代比較晚，并且齒帶數(shù)量非常多且非常復(fù)雜，科學(xué)家認(rèn)為第二種假設(shè)可能更符合雙尖三棱龍。而雙尖三棱龍復(fù)雜的齒帶佐以較小的尺寸也在一定程度上否定了齒帶數(shù)和牙齒尺寸存在明顯的關(guān)系，換句話說道氏三棱龍和雅氏三棱龍的合并確實(shí)缺乏充足的理由。

? 在描述雙尖三棱龍的同時，科學(xué)家整理了三棱龍屬各種的生存年代，結(jié)果顯示：伯氏三棱龍的出現(xiàn)時間最早，消失時間也最早；棘鱷龍（雅氏三棱龍）和道氏三棱龍消失的年代基本接近，但由于道氏三棱龍的化石都集中在欽迪組，所以它的化石出現(xiàn)時間更晚；最晚命名的雙尖三棱龍，它的出現(xiàn)和消失時間都是最晚的。三棱龍屬生存年代基本橫貫整個諾利期前半段，也就是晚奧蒂斯粉巖期（Otischalkian，北美晚三疊世的地層年代單位之一）到阿達(dá)曼期（Adamanian），一直到阿達(dá)曼期與雷留圖期（Revueltian）之交，而雷留圖期之后，三棱龍屬也就只剩下了雙尖三棱龍。

? 諾利期的北美不止有三棱龍科，愛珍多龍科也在這里繼續(xù)發(fā)展，只不過北美的愛珍多龍科并不是像犄龍那樣的類型，而是一個全新的分支——馬勒爾龍亞科（Malerisaurinae）。不同于犄龍和愛珍多龍，馬勒爾龍亞科的齒列展現(xiàn)出了明顯的肉食性，科學(xué)家推測：馬勒爾龍亞科在很早的時候就已經(jīng)分化了出去，只不過由于保存問題使得它的化石記錄只出現(xiàn)在了晚三疊世。

? 不過，雖然馬勒爾龍亞科主要活躍于北美，它模式屬馬勒爾龍（Malerisaurus）的模式種羅氏馬勒爾龍（Malerisaurus robinsonae）卻是生活在印度的，羅氏馬勒爾龍生存于卡尼期-諾利期之交，的化石出土于馬勒爾組（Maleri Formation），正模標(biāo)本ISIR 150包含部分頭骨、椎骨、骨盆和肢骨。

? 羅氏馬勒爾龍也是厚槽生齒，牙齒與頜骨融合，翼骨齒和邊緣齒一樣都帶有小鋸齒；頸椎拉長，從第四頸椎到第一軀椎存在用于附著肌肉的骨骺；髂骨髖臼前突小，股骨內(nèi)轉(zhuǎn)子直接到達(dá)近端關(guān)節(jié)面；前肢大約是后肢的59%，后肢的脛骨和股骨等長?？茖W(xué)家推測：羅氏馬勒爾龍的體型較小，只有1.3米左右。

? 朗氏馬勒爾龍的化石出土于欽迪組，正模標(biāo)本TMM 31099-11包含部分頭骨、椎骨、肩帶、骨盆和肢骨。相比于模式種，朗氏馬勒爾龍的肱骨和股骨更長，但是就薦前長來說模式種要略勝一籌，因此在原始描述中，科學(xué)家認(rèn)為朗氏馬勒爾龍長約1.2米，要比模式種還小一點(diǎn)。朗氏馬勒爾龍的前肢與后肢的比例要比模式種更大，達(dá)到了0.7，其中股骨要比脛骨更長，不過由于朗氏馬勒爾龍只有一具標(biāo)本，所以不確定這種比例是否是兩個物種之間的鑒別特征。它曾經(jīng)被認(rèn)為是一個包含了多個個體的嵌合體，其中嵌合了伯氏三棱龍，后來又被歸為喙頭龍類，直到近兩年才被重新確定為來自單個個體的有效種。

? 北美的另一種馬勒爾龍亞科成員是來自欽迪組的泥濘普?？器{龍（Puercosuchus traverorum）。相比于馬勒爾龍，它的化石要完整豐富許多，兩個骨床中的其中一個包含了至少8個不同尺寸的個體，這也是繼犄龍、三棱龍等多種怪異龍類骨床后的又一記錄，表明集群生活可能廣泛地存在于怪異龍類。普埃科鱷龍骨床里的絕大多數(shù)肢骨都要比馬勒爾龍大，表明它要比馬勒爾龍更大，推測體長大約2米。

? 普?？器{龍的正模標(biāo)本PEFO 43914是連接在一起的前頜骨和上頜骨，它的齒列結(jié)構(gòu)展現(xiàn)出了很明顯的肉食性取向，前頜牙齒是后彎的圓錐形，存在切割面和鋸齒（第一顆前頜牙除外）；前側(cè)上頜牙齒冠較高，橫向較扁，鋸齒更加密集；后側(cè)上頜牙齒齒冠低矮，橫向較寬，鋸齒比較稀疏，呈現(xiàn)明顯的葉形；齒骨低長，齒骨齒在異型齒分化和整體分化上與上頜齒類似。除此之外，它的腭骨、翼骨、副基蝶骨等腭區(qū)骨骼也保留了許多排簡單的錐形齒。

??由于不能對骨床中普埃科鱷龍的肢骨進(jìn)行有效分配，我們不清楚普埃科鱷龍到底是完全的四足行走還是兼性二足，不過考慮到普?？器{龍的恥骨和坐骨并沒有明顯的延長，只有一定程度的側(cè)面積增大，并且股骨也不存在第四轉(zhuǎn)子，它可能也偏向四足爬行。普埃科鱷龍的股骨要比脛骨更長，除此之外其整體形態(tài)要更接近于馬勒爾龍，肱骨由于大部分都損毀，不能判斷其近遠(yuǎn)端扭轉(zhuǎn)程度，但如果認(rèn)為肱骨近遠(yuǎn)端的扭轉(zhuǎn)程度與馬勒爾龍相似（75°），那么它大概率也是四肢爬行。

? 對普埃科鱷龍肢骨的顯微骨組織學(xué)研究顯示：它的生長速度較慢：皮質(zhì)板層骨間隔很短，只有少量的縱向血管管道；并且通過對比小個體肢骨和大個體肢骨的組織學(xué)差異，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)它的生長模式和拉氏愛珍多龍基本類似：隨著個體的生長發(fā)育越來越慢，成年個體的生長速度會比亞成年時期更加緩慢。

??除了馬勒爾龍和普?？器{龍，曾經(jīng)被認(rèn)為屬于喙頭龍類的埃氏奧蒂斯粉巖龍（Otischalkia elderae）也可能屬于馬勒爾龍亞科，并且很可能就是普?？器{龍或者是朗氏馬勒爾龍，而它沒有牙齒的前頜骨被科學(xué)家認(rèn)為實(shí)際上是寬額螈類的匙骨，因此科學(xué)家認(rèn)為它現(xiàn)在是一個疑難物種。

? 馬勒爾龍亞科是北美愛珍多龍科的主導(dǎo)類群，除了欽迪組，新墨西哥州的加里塔溪組（Garita Creek Formation）出土的愛珍多龍科化石與馬勒爾龍存在許多相似之處，因而也被歸為馬勒爾龍亞科。它包含部分關(guān)節(jié)骨、隅骨、椎骨和跖骨，它的體型要比朗氏馬勒爾龍更大，可能與普?？器{龍?bào)w型相當(dāng)。這些標(biāo)本的產(chǎn)出地還產(chǎn)出了大量屬于寬額螈類布氏上裂螈（Anaschisma browni）的化石，這可能表明了它與其它馬勒爾龍亞科不同的生活習(xí)慣。

??除了分布廣泛的愛珍多龍科和三棱龍科，北美的怪異龍類還有著少量的疑似物種，其中最具有代表性的就是生存于加拿大北部的奧氏北極龍（Arctosaurus osborni）。北極龍的化石出土于海博格組（Heiberg Formation），具體年代未知，只能確定屬于晚三疊世，正模標(biāo)本NMING:F14878是一枚頸椎?？茖W(xué)家跟據(jù)明顯向前背側(cè)突起的神經(jīng)棘和骨骺的存在將其歸為怪異龍類，但還需要更多的研究來確定其歸屬以及海博格組的準(zhǔn)確年代。

? 怪異龍類在晚三疊世無疑是成功的，它們在地層中留下了許多珍貴的化石記錄，但在諾利期中期以后，它們的多樣性大大減少，最明顯的表現(xiàn)就是在阿達(dá)曼階-雷留圖階交界處以上的地層里，屬于怪異龍類的化石記錄變得十分罕見，造成這一現(xiàn)象的原因既可能是耐旱植物比例增加引起的陸地植被變化，也可能是馬尼夸根隕石撞擊引起的全球二氧化碳濃度下降造成了氣候的劇變。總之在各種因素的驅(qū)動下，怪異龍類幾乎完全從地球上消失，直到晚三疊世的瑞替期才重新出現(xiàn)。

? 最后的怪異龍類來自英國，是屬于三棱龍科的托氏三尖牙龍（Tricuspisaurus thomasi）和意外異變齒龍（Variodens inopinatus）。

? 三尖牙龍的所有標(biāo)本都來自魯斯因采石場（Ruthin Quarry），正模標(biāo)本NHMUK PV R6106是部分左側(cè)齒骨。三尖牙龍?bào)w型很小，只有0.6-1米，它的齒骨最前端有著密集的滋養(yǎng)孔，表明有嘴鞘的存在；牙齒上齒尖的彼此間距基本相等，存在與三棱龍一樣的齒帶。三尖牙龍正模的第三顆牙齒和第四顆牙齒之間存在一個很大的間隙，CT掃描顯示，此處的牙髓腔被損傷，兩顆牙齒均以不正常的方式生長；齒骨前端的愈合組織也表明了三尖牙龍正模個體生前有著病變，最有可能是下頜的骨折。

? 異變齒龍的化石出土于埃姆伯勒采石場（Emborough Quarry），在赫爾韋爾采石場（Holwell Quarry）也出土過異變齒龍的未定種，正模標(biāo)本NHMUK PV R36850是部分左齒骨。異變齒龍的體型要比三尖牙龍更小，只有0.45米。異變齒龍的異型齒性要比三尖牙龍更明顯，最前端和最后端的牙齒只有單個齒尖或是中央齒尖以外的齒尖不明顯；而它和三尖牙龍最明顯的差距就是它的齒骨上有著數(shù)量豐富的大滋養(yǎng)孔，表明存在豐富的血管和神經(jīng)，或許它比起三尖牙龍有著更厚的面部軟組織，但同時它也缺乏嘴鞘的存在證據(jù)，這點(diǎn)還需要更多的研究。

??由于此時的英國是支離破碎的島嶼結(jié)構(gòu)，加之三尖牙龍和異變齒龍相比于北美的親戚體型十分矮小，所以科學(xué)家認(rèn)為是島嶼矮化作用導(dǎo)致了它們的體型極度縮水。并且比起晚三疊世北美的盛況，怪異龍類已經(jīng)不再是那個挑起大梁的存在，例如在魯斯因采石場，出土化石最多的物種是同樣即將迎來自己終焉的前棱蜥科以及正蒸蒸日上的喙頭蜥類。而在三尖牙龍異變齒龍滅絕以后，怪異龍類就徹底的消失在了歷史的長河當(dāng)中。

? 縱觀怪異龍類的歷史，它們雖然沒有笑到最后，但是形態(tài)多樣的它們踏足過各種各樣的生態(tài)位，嘗試過以不同的模樣在爭奇斗艷的三疊紀(jì)生存下去，而這大概也是三疊紀(jì)陸地蜥形綱為了生存而嘗試不同道路的一個小小縮影吧。