簡介

? ? ? ?印度眼鏡蛇(Naja Naja)，通常也被稱為亞洲眼鏡蛇或經(jīng)典眼鏡蛇(Spectacled Cobra)，是眼鏡蛇的一種，是眼鏡蛇科的毒蛇。該物種原產(chǎn)于印度次大陸，是造成印度最多蛇傷病例的“四大天王”之一。

? ? ? ?印度眼鏡蛇在印度神話和文化中很受尊敬，經(jīng)常和耍蛇人在一起。它是受印度野生動(dòng)物保護(hù)法(1972年)保護(hù)的物種。

本地稱呼

? ? ? ? 印度眼鏡蛇在南亞很常見，由許多源自梵語Nāga(???)根源的當(dāng)?shù)孛Q來指代。

Phetigom(???????，阿薩姆語)

Gokhra(?????，孟加拉語)

Naag(???，印地語)

Fetaar(?????，阿瓦迪)

Gehuan(???????，馬加希和博杰普爾)

Domi(????，恰蒂斯加爾希)

Naag(???，古吉拉特語)

Nagara Haavu(???? ????，在卡納達(dá)語)

Moorkkan(?????????，馬拉雅拉姆語)

Naag(???，馬拉地語)

Gokhara Saapa(???? ???)或Naaga Saapa(??? ???)(奧迪亞)

Naya(???)或Nagaya(?????)(僧伽羅語)

Nalla pambu(???? ??????)或Nagapambu(???????????)(泰米爾語)

???? ???? (Nagu Paamu，泰盧固語)

Saanp(?????????，烏爾都語)

特征

? ? ? ? 印度眼鏡蛇是一種中等大小、體重較重的物種。這種眼鏡蛇可以很容易地通過其相對較大且令人印象深刻的兜帽來識(shí)別，當(dāng)受到威脅時(shí)它會(huì)膨脹。

? ? ? ?許多印度眼鏡蛇都有兜帽標(biāo)記。這個(gè)兜帽標(biāo)記位于印度眼鏡蛇兜帽的后部(背面)。當(dāng)兜帽標(biāo)記存在時(shí)，它讓人聯(lián)想到眼鏡的形象。

? ? ? ?印度眼鏡蛇有一個(gè)橢圓形的頭部，下陷，與頸部有非常輕微的區(qū)別。鼻子短而圓，鼻孔大。眼睛中等大小，瞳孔圓形。大多數(shù)成年標(biāo)本的長度為1至1.5米(3.3至4.9英尺)。一些標(biāo)本，特別是來自斯里蘭卡的，可以長到2.1到2.2米(6.9到7.2英尺)長，但這是相對罕見的。

? ? ? ? 印度眼鏡蛇的顏色和圖案變化很大。該物種的腹側(cè)鱗片或底面顏色可以是灰色、黃色、棕褐色、棕色、紅色或黑色。印度眼鏡蛇的背部鱗片可能有兜帽標(biāo)記或彩色圖案。最常見的可見模式是在第20至25腹側(cè)的水平有一個(gè)后凸光帶。鹽和胡椒斑點(diǎn)，特別是在成年標(biāo)本中，可以在背部鱗片上看到。

? ? ? ? 在斯里蘭卡發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本，可能在背部顯示不明確的帶。在其地理分布范圍的西北部(巴基斯坦南部和印度西北部)的標(biāo)本中經(jīng)常觀察到個(gè)體發(fā)生的顏色變化。在巴基斯坦南部，幼年標(biāo)本可能是灰色的，可能有也可能沒有兜帽標(biāo)記。另一方面，成體通常是均勻的黑色(黑色)，而下部，喉嚨以外的區(qū)域，通常是淺色的。

分布

? ? ? ? 印度眼鏡蛇原產(chǎn)于印度次大陸，在印度、巴基斯坦、斯里蘭卡、孟加拉國和尼泊爾南部都能找到。在印度，它可能出現(xiàn)在阿薩姆邦，也可能不會(huì)發(fā)生在克什米爾的一些地區(qū)，它不會(huì)發(fā)生在海拔超過2000米(6600英尺)的高海拔地區(qū)和極端沙漠地區(qū)。在巴基斯坦，俾路支省的大部分地區(qū)、開伯爾-普赫圖赫瓦省的部分地區(qū)、其他地方的沙漠地區(qū)和北部地區(qū)都沒有這種疾病。最西部的記錄來自巴基斯坦俾路支省的Duki，而最東風(fēng)的記錄來自孟加拉國的Tangail地區(qū)。由于該物種已在吉德拉爾山谷的德羅什觀察到，它也可能出現(xiàn)在阿富汗最東部的喀布爾河谷。在不丹至少有一份關(guān)于這種物種的報(bào)告。

? ? ? ? 印度眼鏡蛇在其地理范圍內(nèi)的棲息地范圍很廣。它可以在茂密或開闊的森林，平原，農(nóng)田(稻田，小麥作物)，巖石地形，濕地中發(fā)現(xiàn)，甚至可以在人口稠密的城市地區(qū)發(fā)現(xiàn)，如村莊和城市郊區(qū)，從海平面到海拔2000米(6600英尺)。這一種在真正的沙漠地區(qū)不存在。印度眼鏡蛇常在水邊出沒。首選的藏身地點(diǎn)是堤岸的洞、樹洞、白蟻丘、巖石堆和小型哺乳動(dòng)物的洞穴。

? ? ? ?印度眼鏡蛇的主要獵物是黑家鼠(Rattus Rattus)，盡管它也吃其他嚙齒動(dòng)物、兩棲動(dòng)物、鳥類、蜥蜴，甚至其他蛇。

繁殖

? ? ? ?印度眼鏡蛇是卵生的，在4月到7月之間產(chǎn)卵。雌蛇通常在老鼠洞或白蟻丘中產(chǎn)下10至30個(gè)卵，卵在48至69天后孵化。幼蛇的體長在20到30厘米(8到12英寸)之間，從出生起就獨(dú)立了，有功能齊全的毒腺。

毒液

? ? ? ?與中南半島射毒眼鏡蛇/泰國眼鏡蛇不同，印度眼鏡蛇不會(huì)噴毒。印度眼鏡蛇的毒液主要含有強(qiáng)大的突觸后神經(jīng)毒素和心臟毒素。毒液作用于神經(jīng)的突觸間隙，從而麻痹肌肉，嚴(yán)重的咬傷會(huì)導(dǎo)致呼吸衰竭或心臟驟停。毒液成分包括酶，如透明質(zhì)酸酶，導(dǎo)致溶解和增加毒液的傳播。被咬后15分鐘至2小時(shí)內(nèi)會(huì)出現(xiàn)中毒癥狀。

? ? ? ?在小鼠中，經(jīng)皮下注射(SC)的首選LD50值估計(jì)為0.56mg/kg。然而，該物種的效力范圍很廣，從0.22mg/kg(巴基斯坦的N. naja karachiensis)到0.84 mg/kg(印度)不等。Minton(1974)報(bào)告了印度西北部標(biāo)本的值為0.29mg/kg SC，以及每次咬傷的平均毒液產(chǎn)量在170至250 mg(干重)之間。在另一項(xiàng)研究中，平均毒液產(chǎn)量為169毫克，最大產(chǎn)量為610毫克(兩者都是擠毒取毒的干重)。雖然它會(huì)導(dǎo)致許多人被咬，但如果給予適當(dāng)?shù)尼t(yī)療和抗蛇毒血清，只有一小部分人是致命的。未經(jīng)治療的咬傷受害者的死亡率可能因情況而異，這取決于所涉及的個(gè)人提供的毒液數(shù)量。根據(jù)一項(xiàng)研究，死亡率約為20-30%，但在另一項(xiàng)涉及得到及時(shí)治療的受害者的研究中，死亡率僅為9%。在孟加拉國，它是大多數(shù)蛇咬傷病例的罪魁禍?zhǔn)住?/p>

? ? ? 在印度，眼鏡蛇的毒液被用作一種濫用物質(zhì)，在一些案例中，耍蛇人因提供蛇咬傷而獲得報(bào)酬。雖然這種做法現(xiàn)在被認(rèn)為是過時(shí)的，但這種濫用的癥狀包括意識(shí)喪失、欣快感和鎮(zhèn)靜。

? ? ???截至2016年11月，哥斯達(dá)黎加Clodomiro Picado研究所正在開發(fā)一種抗蛇毒血清，臨床試驗(yàn)階段在斯里蘭卡進(jìn)行。

中毒及臨床表現(xiàn)

? ? ? ?印度眼鏡蛇(N. naja)全身中毒的最早臨床表現(xiàn)為嗜睡，60%的病例在中毒后30分鐘(嚴(yán)重咬傷)至咬傷后3小時(shí)開始出現(xiàn)嗜睡。1 - 4小時(shí)后出現(xiàn)睜眼、說話、張嘴、活動(dòng)嘴唇和吞咽困難。所有病例均在咬傷后1.6 - 6小時(shí)出現(xiàn)上瞼下垂。全身無力通常是最后出現(xiàn)的癥狀，嚴(yán)重者接著是肌肉麻痹。3例出現(xiàn)呼吸麻痹，給予人工呼吸；2人痊愈，1人死亡。死亡病例在到達(dá)醫(yī)院前約10分鐘出現(xiàn)呼吸麻痹，患者昏迷；立即行氣管切開術(shù)和人工呼吸，并靜脈注射抗蛇毒血清?；颊叽婊?天，最終死亡。全身性中毒的顯著特征是由于神經(jīng)毒素在肌神經(jīng)連接處的快速作用而導(dǎo)致肌肉癱瘓。嚴(yán)重者可在3 - 4小時(shí)內(nèi)出現(xiàn)呼吸麻痹。

? ? ? ?印度眼鏡蛇咬傷在印度、巴基斯坦、斯里蘭卡的許多地方以及南亞的整個(gè)活動(dòng)范圍都很常見。在過去的一個(gè)世紀(jì)里，數(shù)以百計(jì)的個(gè)案報(bào)告發(fā)表在書籍和期刊上。然而，令人驚訝的是，沒有對已證實(shí)被印度眼鏡蛇咬傷的患者進(jìn)行和報(bào)告大型前瞻性研究。在一項(xiàng)關(guān)于印度蛇傷的調(diào)查中，91.4%的病例是被一種身份不明的蛇咬傷的。在已確定的6.1%的咬人毒蛇中，40%是印度眼鏡蛇。與中亞眼鏡蛇咬傷一樣，患者可能表現(xiàn)為全身神經(jīng)毒性中毒或局部神經(jīng)毒性中毒，或兩者兼而有之，盡管中亞眼鏡蛇咬傷會(huì)更快地產(chǎn)生明顯的中毒癥狀，并且在中亞眼鏡蛇叮咬的患者中更常見明顯的神經(jīng)毒性(嚴(yán)重的弛緩性麻痹)。

? ? ? ? 在巴基斯坦西北部，一名婦女被印度眼鏡蛇咬傷后出現(xiàn)了明顯的神經(jīng)毒性，并在中毒后近50分鐘前往最近醫(yī)院的途中死亡(中毒后45-50分鐘死亡)。

? ? ? ?全身性中毒的顯著特征是由于神經(jīng)毒素在肌神經(jīng)連接處的快速作用而導(dǎo)致肌肉癱瘓。嚴(yán)重者可在3 - 4小時(shí)內(nèi)出現(xiàn)呼吸麻痹。困倦是第一癥狀，但由于它是一種主觀癥狀，因此很難評估。所有病例均在咬傷后1.5 ~ 6小時(shí)出現(xiàn)上瞼下垂。由于上瞼下垂很容易被發(fā)現(xiàn)，因此它是早期診斷眼鏡蛇咬傷引起的全身中毒的一個(gè)有價(jià)值的臨床體征。煩躁不安、呼吸不規(guī)律和精神錯(cuò)亂通常出現(xiàn)在呼吸麻痹之前，這表明它們是即將發(fā)生的呼吸衰竭的重要早期臨床癥狀。臨床醫(yī)生認(rèn)識(shí)到呼吸衰竭的早期癥狀是很重要的。有全身中毒跡象的病例需要抗蛇毒血清。如果咬傷后過了幾個(gè)小時(shí)，抗蛇毒血清可能不太成功。一般來說，100毫升的抗蛇毒血清應(yīng)在前30分鐘給予。如果在1小時(shí)內(nèi)沒有明顯的臨床改善，應(yīng)重復(fù)給藥。氣管切開術(shù)和人工呼吸在呼吸衰竭的情況下是必不可少的。壞死是局部潰瘍的顯著特征。大多數(shù)患者是在稻田工作時(shí)被腳咬傷的。作者建議在工作時(shí)穿鞋或靴子，被蛇咬傷的人在咬傷處扎緊繃帶，并前往最近的保健中心或醫(yī)院。

基因組

? ? ? ?先前的細(xì)胞遺傳學(xué)分析顯示，印度眼鏡蛇具有38條染色體的二倍體核型，包括7對大染色體、11對微染色體和1對性染色體(♀：ZW，♂：ZZ)。利用新一代測序技術(shù)和新興基因組技術(shù)，科學(xué)家于2020年發(fā)布了一個(gè)全新的高質(zhì)量北方薊參考基因組。估計(jì)該單倍體基因組大小為1.79 Gb，其中重復(fù)含量為43.22%，GC含量為40.46%。具體來說，大染色體占基因組的88%，GC含量為39.8%，而微染色體僅占基因組的12%，GC含量為43.5%。

? ? ? ? 印度眼鏡蛇和大草原響尾蛇(Prairie Rattlesnake，Crotalus virides)基因組的同質(zhì)性分析顯示，在宏觀、微觀和性染色體中存在較大的同質(zhì)塊。這項(xiàng)研究允許觀察染色體融合和裂變事件，這與這些物種之間染色體數(shù)目的差異是一致的。例如，印度眼鏡蛇的4號染色體與響尾蛇基因組的3號和5號染色體共享同一區(qū)域，這表明可能存在融合事件。此外，印度眼鏡蛇的5號和6號染色體與響尾蛇的4號染色體是同源的，這表明這些染色體之間可能發(fā)生了融合事件。

? ? ? ?另一方面，通過對印度眼鏡蛇與其他爬行動(dòng)物和鳥類基因組的全基因組同質(zhì)性比較，發(fā)現(xiàn)這些物種的宏觀、微觀和性染色體之間存在較大的同質(zhì)區(qū)，這表明爬行動(dòng)物和鳥類基因組之間的染色體組織變化與它們的進(jìn)化軌跡一致。

基因轉(zhuǎn)錄與毒液研究

? ? ? ? 利用來自眼鏡蛇不同組織的蛋白質(zhì)同源性信息和表達(dá)數(shù)據(jù)，從該基因組中預(yù)測了23248個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因，31447個(gè)轉(zhuǎn)錄本和31036個(gè)蛋白質(zhì)，其中包括選擇性剪接產(chǎn)物。這些預(yù)測蛋白中85%含有啟動(dòng)和停止密碼子，12%含有n端分泌信號序列，這是毒腺分泌毒素的重要特征。

? ? ? ? 印度眼鏡蛇基因組基因預(yù)測和注釋的進(jìn)一步研究鑒定出33個(gè)蛋白質(zhì)家族的139個(gè)毒素基因。其中包括三指毒素(3FTxs)、蛇毒金屬蛋白酶(SVMP)、富含半胱氨酸的分泌性毒液蛋白和其他毒素，包括利鈉肽、c型凝集素、蛇毒絲氨酸蛋白酶(SVSP)、庫尼茨絲氨酸蛋白酶和毒液補(bǔ)體激活基因家族、I組磷脂酶A2 (PLA2)和一種眼鏡蛇毒液因子(CVF)基因。印度眼鏡蛇的這些主要毒素基因家族大多存在于蛇的大染色體中，這與響尾蛇的微染色體不同，這表明它們在毒液進(jìn)化上存在差異。此外，通過對印度眼鏡蛇和大草原響尾蛇(Crotalus virides)蛇毒腺基因的比較，鑒定出印度眼鏡蛇特有的15個(gè)毒素基因家族，其中包括抗菌肽和磷脂酶b樣毒素。

? ? ? ? 對印度眼鏡蛇14種不同組織的轉(zhuǎn)錄組學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，鑒定出19426個(gè)表達(dá)基因。在這些基因中，有12346個(gè)屬于毒腺轉(zhuǎn)錄組，其中包括來自33個(gè)毒素基因家族的139個(gè)基因。此外，差異表達(dá)分析顯示，來自15個(gè)不同毒素基因家族的109個(gè)基因在毒腺中顯著上調(diào)(倍數(shù)變化> 2)，其中19個(gè)基因僅在該腺體中表達(dá)。

? ? ? ? 這19種毒液特異性毒素(VSTs)編碼核心效應(yīng)毒素蛋白，包括9種三指毒素(其中6種為神經(jīng)毒素、1種細(xì)胞毒素、1種心臟毒素和1種毒蕈堿毒素)、6種蛇毒金屬蛋白酶、1種神經(jīng)生長因子、2種毒液庫尼茨絲氨酸蛋白酶和1種富含半胱氨酸的分泌性毒液蛋白。除了這些VST外，其他輔助毒液蛋白(AVPs)也被發(fā)現(xiàn)在蛇毒腺中高表達(dá)，如：眼鏡蛇毒液因子(CVF)、凝血因子、蛋白二硫異構(gòu)酶、利鈉肽、透明質(zhì)酸酶、磷脂酶、l -氨基酸氧化酶(LAAO)、血管內(nèi)皮生長因子(VEGF)和5'核苷酸酶。

? ? ? ? 這些轉(zhuǎn)錄組學(xué)數(shù)據(jù)以及高質(zhì)量印度眼鏡蛇基因組提供的信息表明，這些VSTs與AVP一起構(gòu)成了這種毒蛇的核心毒性效應(yīng)成分，它們會(huì)導(dǎo)致肌肉麻痹、心血管功能障礙、惡心、視力模糊和蛇咬后出血。

? ? ? ? 鑒定這些編碼印度眼鏡蛇毒液核心毒性效應(yīng)成分的基因，可能有助于開發(fā)基于VST蛋白中和抗體的重組抗蛇毒血清。

印度文化

? ? ??在印度有許多關(guān)于眼鏡蛇的神話，包括它們與鼠蛇(一種游蛇科的無毒蛇)雜交。

? ? ? 拉迪亞德·吉卜林(Rudyard Kipling)的短篇小說《Rikki-Tikki-Tavi》講述了一對名為Nag和Nagaina的印度眼鏡蛇，分別是印度語中雄蛇和雌蛇的意思。

? ? ? ? 印度眼鏡蛇既受人尊敬又令人恐懼，甚至在印度神話中作為強(qiáng)大的神也占有一席之地。印度教濕婆神(Shiva)經(jīng)常被描繪成脖子上纏繞著一條名叫瓦蘇基的眼鏡蛇，象征著他對“瑪雅”或世界幻覺的掌握。毗濕奴(Vishnu)通常被描繪成斜倚在阿迪什沙(Adishesha)蜷曲的身體上，阿迪什沙是卓越的蛇，一個(gè)有著多個(gè)眼鏡蛇頭的巨大蛇神。在印度的Nag Panchami節(jié)和Nagula Chavithi節(jié)期間，眼鏡蛇也受到崇拜。當(dāng)被人類殺死時(shí)，印度教徒通常用牛奶和酥油和一塊布將其火化。

? ? ? ? 印度眼鏡蛇的名氣來自于它在耍蛇人中的受歡迎程度。眼鏡蛇戲劇性的威脅姿態(tài)構(gòu)成了一個(gè)獨(dú)特的奇觀，因?yàn)樗坪蹼S著耍蛇人的長笛的曲調(diào)搖擺。在印度的許多地方，只有在Nag Panchami或Naagula Chavithi節(jié)期間，耍蛇人將眼鏡蛇放在柳條籃子里是一種常見的景象。眼鏡蛇聽不見耍蛇人的笛子，但它會(huì)跟隨移動(dòng)的笛子的視覺線索，并能感覺到耍蛇人敲擊地面的震動(dòng)。有時(shí)，為了安全起見，眼鏡蛇要么是去除毒腺的，要么毒液在耍蛇人的行為之前已經(jīng)被擠出來了。然后，耍蛇人可能會(huì)以很高的價(jià)格出售這種毒液。在過去，印度耍蛇人還表演過眼鏡蛇和貓鼬。這些血淋淋的打斗節(jié)目通常會(huì)殺死蛇，現(xiàn)在是非法的。

? ? ? ? 印度眼鏡蛇通常是印度某些古代王公邦的官方標(biāo)志中的紋章元素，如瓜里奧爾、科爾哈布爾、帕爾拉哈拉、貢達(dá)爾、凱拉加爾和卡拉漢迪等。

會(huì)噴射毒液的蛇

非洲：

唾蛇(Hemachatus haemachatus)

阿氏射毒眼鏡蛇(Naja ashei)

西非射毒眼鏡蛇/馬里眼鏡蛇(Naja katiensis)

莫桑比克射毒眼鏡蛇(Naja mossambica)

斑馬射毒眼鏡蛇(Naja nigricincta)

黑頸射毒眼鏡蛇(Naja nigricollis)

環(huán)紋射毒眼鏡蛇(Naja nigricincta woodi)

黑頸射毒眼鏡蛇(Naja crawshayi)

努比亞射毒眼鏡蛇(Naja nubiae)

紅頸射毒眼鏡蛇(Naja pallida)

亞洲：

舟山眼鏡蛇(Naja atra)

孟加拉眼鏡蛇(Naja kaouthia)

安達(dá)曼眼鏡蛇(Naja sagittifera)

緬甸眼鏡蛇(Naja mandalayensis)

菲律賓眼鏡蛇(Naja philippinensis)

薩馬眼鏡蛇/薩瑪眼鏡蛇(Naja samarensis)

中南半島射毒眼鏡蛇/泰國眼鏡蛇(Naja siamensis)

爪哇射毒眼鏡蛇(Naja sputatrix)

蘇門答臘射毒眼鏡蛇(Naja sumatrana)

巴拉望射毒眼鏡蛇(Naja miolepis)