? ? ? ? 自太古宙時(shí)期，光合作用誕生以來。由希爾反應(yīng)所放出的氧氣就在不斷蠶食著大氣中的還原性氣體，以及海洋中的還原性離子諸如亞鐵離子。到成鐵紀(jì)中葉的2400Ma，氧氣已經(jīng)出現(xiàn)在了大氣之中。

? ? ? ? 眾所周知，氧元素是元素周期表中氧化性第二強(qiáng)的元素，僅次于氟，因此，還原性的生物結(jié)構(gòu)就很容易遭受氧化而變性。這時(shí)，生物們必須想盡辦法與這樣一尊“死神”所共存了。

? ? ? ? 解鈴還須系鈴人，消耗掉氧氣的最好辦法就是再將它們變成水。但是，直接把生物合成出來的還原氫NADH和氧氣硬塞到一塊，在電子轉(zhuǎn)移的過程中會(huì)一次性釋放大量能量，它們不僅難以利用，而且還容易劇烈產(chǎn)熱。所以：一些細(xì)菌在自己的質(zhì)膜上擺下了幾個(gè)蛋白質(zhì)復(fù)合體，將電子一步步從NADH運(yùn)送到氧氣上，并以此來逐步利用氧化還原時(shí)所釋放的能量。

? ? ? ? 利用這個(gè)被稱為“呼吸鏈”的系統(tǒng)，細(xì)菌們得以將NADH中較大份的能量轉(zhuǎn)化為一小份一小份的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（PMF，見第八章）。再利用這些質(zhì)子的能量，利用化學(xué)滲透與ATP合酶偶聯(lián)起來，高效快速的產(chǎn)生細(xì)胞能夠利用的能量——ATP。于是，一種全新的驅(qū)動(dòng)ATP合成的方式出現(xiàn)了，這就是氧化磷酸化（Oxidative Phosphorylation，OxP）。

? ? ? ? ATP合酶（ATP synthase）是一個(gè)相當(dāng)奇怪的酶：它是一個(gè)通過旋轉(zhuǎn)方式完成催化的蛋白質(zhì)。在ATP合酶的F1亞基-β亞基中，存在一個(gè)完全疏水的環(huán)境，在這里，ADP和磷酸根Pi可以毫無顧忌的直接化合產(chǎn)生ATP。而質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)所轉(zhuǎn)化的能量會(huì)再經(jīng)由Fo亞基后讓其中的一部分（γ亞基）發(fā)生轉(zhuǎn)動(dòng)，把β亞基上生成的ATP釋放出來。這種催化機(jī)制被稱為“結(jié)合變構(gòu)”。

? ? ? ? “結(jié)合變構(gòu)”學(xué)說認(rèn)為β亞基有三種構(gòu)象，分別是緊密構(gòu)象（tight conformation），松散構(gòu)象（loose conformation）與開放構(gòu)象（open conformation）。當(dāng)γ亞基在“定子”中間旋轉(zhuǎn)之時(shí)，β亞基的三種構(gòu)象會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)變，從而將ATP一個(gè)個(gè)的釋放出來。經(jīng)理論推導(dǎo)，每3個(gè)質(zhì)子流過Fo亞基，就能生成1分子ATP；但是我們知道，ADP具有兩個(gè)磷酸基團(tuán)，帶3個(gè)負(fù)電荷，而ATP的三個(gè)磷酸基團(tuán)帶4個(gè)負(fù)電荷，這樣又會(huì)有一個(gè)質(zhì)子的消耗。因此，修正后的理論是每四個(gè)質(zhì)子就可以產(chǎn)生一分子ATP。

? ? ? ? 氧化磷酸化的驅(qū)動(dòng)需要大量的NADH，也就是高中必修一教材上所說的[H]。于是，有些細(xì)菌將自己用來固定CO2的反應(yīng)逆過來，在消耗有機(jī)物的同時(shí)產(chǎn)生大量的NADH。同時(shí)，這些反應(yīng)的眾多中間產(chǎn)物又能夠作為細(xì)胞內(nèi)部各種反應(yīng)的原料，以一個(gè)代謝樞紐的方式鏈接起糖類，脂質(zhì)，氨基酸甚至是卟啉。于是，生物演化史上最重要的一個(gè)代謝途徑就此誕生。如今，它被稱為三羧酸循環(huán)（the Tricarbolixylic Acid cycle，TCA cycle），或檸檬酸循環(huán)（the Citric Acid cycle），或者以發(fā)現(xiàn)者命名為克雷布斯循環(huán)（克氏循環(huán)，Krebs cycle）。發(fā)現(xiàn)者克雷布斯（Hans Krebs）因此獲得1958年諾貝爾獎(jiǎng)。

? ? ? ? 不過，單單是限制氧氣還不夠，細(xì)菌們需要一種將被氧化的細(xì)胞結(jié)構(gòu)重新還原的方式。這是因?yàn)樵谘鯕夂苋菀椎玫揭环蓦娮由裳趸詷O強(qiáng)的超氧陰離子O??，這種自由基（free radical）對(duì)細(xì)胞造成氧化是致命的，因?yàn)樗鼧O其不穩(wěn)定，很容易破壞生物大分子以及生物膜結(jié)構(gòu)。不過，一些細(xì)菌之所以能夠成為好氧菌，就是因?yàn)樗鼈冄莼鲆环N特殊的蛋白質(zhì)——超氧化物歧化酶（SOD），它可以把劇毒的O??轉(zhuǎn)化為低毒的H?O?，再利用過氧化氫酶（Catalase，CAT）將它轉(zhuǎn)化為氧氣和水（這個(gè)反應(yīng)課本上有的對(duì)吧）。

? ? ? ? 氧化磷酸化與SOD就像是新世界的版本答案，細(xì)菌在獲得它的那一刻，似乎就注定了它們終將超越古菌，成為地球新的主宰了。它們也根據(jù)對(duì)氧氣的耐受性不同，被分成專性好氧菌（obligate aerobes），兼性厭/好氧菌（facultative (an)aerobes），微好氧菌（microaerophilic bacteria），耐氧菌（aerotolerant anaerobes）與厭氧菌（anaerobes）五大類。

? ? ? ? 但是，在氧氣大肆屠戮著厭氧古菌的同時(shí)，氣溫也一步步的下降。終于，地球歷史上持續(xù)時(shí)間最長，影響最嚴(yán)重的大冰期——休倫冰河期（Huronian glaciation）到來了。

（本文由熾魂執(zhí)筆）