光合作用 ——yyky

零、引言

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?光合作用本質(zhì)上是一種碳素同化作用，既生產(chǎn)者們從環(huán)境獲取能量，以維持自身的存活的生理過(guò)程。也就是生命的發(fā)電機(jī)。除光合作用外，其還包括了細(xì)菌的光合作用（利用硫），以及硝化細(xì)菌的化能合成（利用氮）。

?光合作用總消耗6分子水，6分子二氧化碳，在光照條件下產(chǎn)生葡萄糖（也可以是其他的有機(jī)產(chǎn)物）以及6分子氧氣。此過(guò)程吸收686千卡能量。

?光合作用對(duì)于生命而言至關(guān)重要，體現(xiàn)在：

1，光合作用是自然界最大規(guī)模的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)變過(guò)程。

2，光合作用利于環(huán)境的維持與保護(hù)。

3，光合作用能帶動(dòng)自然界其他物質(zhì)的循環(huán)。

4，光合作用具有進(jìn)一步的理論與實(shí)踐意義（對(duì)于人類研究人造生命或者節(jié)能減排有幫助）

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一、結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

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1，細(xì)胞器基礎(chǔ)——葉綠體

?結(jié)構(gòu)：

?葉綠體主要可以分為內(nèi)外兩部分結(jié)構(gòu)

?外層為細(xì)胞器膜結(jié)構(gòu)，外膜的透性較大，而內(nèi)膜具有選擇透過(guò)性。

?內(nèi)層分為液態(tài)基質(zhì)部分以及綠色層膜結(jié)構(gòu)。液態(tài)基質(zhì)中含有可溶蛋白質(zhì)、葉綠體的DNA與RNA、核糖體，糖以及脂質(zhì)，是暗反應(yīng)的主要發(fā)生區(qū)域；綠色層膜結(jié)構(gòu)，也就是類囊體，有兩種：一種是基質(zhì)類囊體、一種是基粒類囊體——由10~100個(gè)基粒像千層餅一樣堆起來(lái)，是光反應(yīng)的主要發(fā)生區(qū)域。

?類囊體密集排列，形成垛疊結(jié)構(gòu)。它們之間或者相通，或者距離很近。這為光合作用各個(gè)反應(yīng)之間的物質(zhì)交換提供了便捷。密集的排列也使得葉綠體對(duì)光能的利用率更強(qiáng)，嚴(yán)絲合縫的堵住了所有陽(yáng)光的通路。這種結(jié)構(gòu)是高等植物特有的。

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?構(gòu)成：

?在葉綠體中，水占據(jù)其75%~78%，余下按照以下比例分配：

?蛋白質(zhì)30%~50%

?脂質(zhì)20%~30%，其中有8%（除水外占比）左右是色素

?無(wú)機(jī)鹽10%

?糖類10%~20%

?我們可以注意到，相比于整個(gè)生物體，葉綠體中水分的波動(dòng)更小。這側(cè)面反映了葉綠體中的環(huán)境是經(jīng)過(guò)了嚴(yán)格且精密的調(diào)控的。

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?類囊體在葉綠體中、葉綠體在細(xì)胞中都不是靜止的。它們可以隨著環(huán)境改變自己的狀態(tài)。當(dāng)光照強(qiáng)烈的時(shí)候，類囊體會(huì)使寬面與光線平行，以減少收到的照射從而減少受到的傷害。當(dāng)光照沒(méi)有那么強(qiáng)的時(shí)候，類囊體也可以調(diào)整到與光線垂直，以充分利用陽(yáng)光。

?在實(shí)際情況下，葉綠體都很容易被液泡擠到細(xì)胞壁附近一圈。事實(shí)上這樣的結(jié)構(gòu)也是有利于葉綠體吸收更多的光能的。

?植物細(xì)胞中綠色的來(lái)源便是葉綠體，確切地說(shuō)，是葉綠體類囊體膜上的色素。

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2，分子基礎(chǔ)——色素

?葉綠體色素

?葉綠體色素主要有兩種，葉綠素（包括Chla和Chlb）以及類胡蘿卜素（葉黃素和胡蘿卜素）。在低等植物中還會(huì)存在藻膽素負(fù)責(zé)光合作用。

?葉綠素由親水的卟啉頭部和疏水的葉綠醇尾部構(gòu)成，中間由兩個(gè)脂鍵相連，形成類似鑰匙的結(jié)構(gòu)，其本質(zhì)是一種二羧脂。在類囊體中，葉綠素就是將鑰匙插進(jìn)類囊體膜上來(lái)工作的。卟啉的頭部是四個(gè)吡咯環(huán)通過(guò)甲烯基鏈接而成，是葉綠素的生色團(tuán)。卟啉中心存在一個(gè)鎂離子，周圍有四個(gè)氮原子。Chla與Chlb的差別在于：Chla中卟啉環(huán)上的一個(gè)甲基替換為醛基，就是Chlb了。

?葉綠素吸收的光集中在紅光和藍(lán)紫光，波長(zhǎng)在約430~450nm以及約640~660nm間。因存在脂鍵，所以葉綠素是可以參與皂化反應(yīng)的。葉綠素卟啉環(huán)中的鎂離子并不穩(wěn)定，可以被氫離子取代（去鎂葉綠素），進(jìn)而形成銅代葉綠素。

?類胡蘿卜素具有啞鈴般的結(jié)構(gòu)，兩個(gè)碳環(huán)間由碳鏈相連，可見類胡蘿卜素是脂溶性的。對(duì)比與β胡蘿卜素，葉黃素兩端的碳環(huán)上各有一個(gè)H被醇羥基取代。

?類胡蘿卜素吸收的光為藍(lán)紫光，范圍較葉綠素而言更寬，在約400~500nm區(qū)間內(nèi)

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?除此之外，植物細(xì)胞的液泡中還存在著色素，例如花青素（包括矢車菊素，天竺葵素，飛燕草素，芍藥素，牽牛素和錦葵素）。

?花青素一般是偏紅色的，具有水溶性（廢話，不然也不會(huì)待在液泡里面），具有抗氧化性。其特點(diǎn)為，在堿性環(huán)境下顏色會(huì)變藍(lán)。

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?在大部分的成熟植物綠色細(xì)胞中，Chla、Chlb、葉黃素、胡蘿卜素的比例約為12:4:2:1，因此才會(huì)顯現(xiàn)出我們看到的濃綠色。

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?葉綠素還具有熒光和磷光的性質(zhì)。

?熒光是指：在用光照射葉綠素溶液時(shí)，透射光顯綠色，反射光卻顯紅色。

?磷光是指：極暗的環(huán)境下，葉綠素可以發(fā)出微弱的紅光。

?要解釋這個(gè)現(xiàn)象，我們需要分析葉綠素分子的能量。

?葉綠素分子具有四種能級(jí)，能量從低到高分別為：基態(tài)，三線態(tài)，第一單線，第二單線。我們權(quán)且將其命名為ABCD。

?A吸收藍(lán)紫光后可以變?yōu)镈、吸收紅光可變?yōu)镃。D放出熱量也變?yōu)镃。C可以變回A并且發(fā)出熒光，也可以自發(fā)的轉(zhuǎn)變?yōu)锽。B可以發(fā)出磷光或者熱量變回A。

?熒光和磷光對(duì)于葉綠體具有很大的意義，他們可以將多余的能量釋放出去，進(jìn)而保護(hù)葉綠素不容易被破壞。

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?葉綠素在細(xì)胞中的祖宗是α-酮戊二酸（我們?cè)诩?xì)胞呼吸里面見到過(guò)這個(gè)老熟人，是三羧酸循環(huán)的一部分）。但葉綠素最重要的老祖宗是ALA（δ-氨基-γ-酮戊酸）。

?具體的譜系是這樣的

?α-酮戊二酸?→?谷氨酸?→?ALA?→?膽色素原?→?原卟啉IX?→?Mg-原卟啉?→?原脫脂基葉綠素?→?葉綠素酸酯?→?Chla

?值得注意的是，原卟啉向Mg-原卟啉轉(zhuǎn)變的過(guò)程中不僅需要Mg，同時(shí)也需要Fe的參與。因?yàn)閷?shí)際上卟啉中四個(gè)N的中心是先由Fe離子占據(jù)，后傳位給了Mg離子。在原脫脂基葉綠素向葉綠素酸酯的轉(zhuǎn)變過(guò)程中，需要光的參與。這表明，F(xiàn)e和光照都是影響葉綠素合成的關(guān)鍵因素。同時(shí)，因?yàn)檫@些反應(yīng)都屬于酶促反應(yīng)，所以同樣會(huì)受到酶活性的影響。

?具體而言，會(huì)影響葉綠體合成的因素主要有一下幾點(diǎn)：

1、光照：

?光照過(guò)弱會(huì)影響葉綠素酸酯的合成；但光照過(guò)強(qiáng)會(huì)產(chǎn)生很多氧自由基，出現(xiàn)光氧化現(xiàn)象破壞細(xì)胞。

?缺乏光照會(huì)出現(xiàn)植株黃化（黃韭菜）

2、溫度：

?主要通過(guò)影響酶的活性來(lái)影響反應(yīng)速率，溫度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性分解。

?溫度過(guò)低時(shí)會(huì)產(chǎn)生白秧（倒春寒時(shí)常出現(xiàn)）

3、無(wú)機(jī)鹽（金屬礦質(zhì)）：

?Fe、Mn、Cu、Zn作為催化劑存在。Mg、K與基粒形成類囊體和類囊體形成堆垛結(jié)構(gòu)有關(guān)。Mg、N作為葉綠素的核心成分存在。N作為蛋白質(zhì)的材料影響過(guò)程。

4、氧氣

?這一系列酶促反應(yīng)都是耗能的，自然而然需要氧氣供給線粒體提供能量。

5、病毒和遺傳

?個(gè)別葉片白化很有可能與病毒有關(guān)。一些特殊品種的花紋受遺傳信息影響。

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?在細(xì)胞中，色素們迭代的速度是很快的，如果不及時(shí)生產(chǎn)下一批供應(yīng)，很快會(huì)出現(xiàn)問(wèn)題。一般而言，對(duì)于代謝速度來(lái)說(shuō)，Chla＞Chlb＞類胡蘿卜素

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二、反應(yīng)機(jī)理

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?光合作用主要可以分為三個(gè)大過(guò)程：原初反應(yīng)、電子傳遞與光合磷酸化、碳同化。

?原初反應(yīng)過(guò)程極快，在納秒量級(jí)。相比而言，第二步，第三步的過(guò)程時(shí)長(zhǎng)逐步增加。

?原初反應(yīng)和電子傳遞與光合磷酸化都發(fā)生在類囊體膜上，因此我們合稱其為光反應(yīng)。碳同化過(guò)程相對(duì)而言沒(méi)有對(duì)光的直接依賴，因此可以稱其為暗反應(yīng)。

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1，原初反應(yīng)

?原初反應(yīng)究其本質(zhì)是一種光化學(xué)反應(yīng)，包括了光的吸收、轉(zhuǎn)化與傳遞，本質(zhì)上是光能轉(zhuǎn)化為電能的過(guò)程。反應(yīng)發(fā)生時(shí)長(zhǎng)一般在在10^-15s和10^-9s之間，也因此我們對(duì)此過(guò)程知之甚少。原初反應(yīng)是以光合單位為基礎(chǔ)發(fā)生的，顧名思義，一個(gè)光合單位就是發(fā)生光合作用的一個(gè)單位（講馬話），不用說(shuō)，它是在類囊體膜上的一個(gè)結(jié)構(gòu)。因此我們先介紹光合單位。

?每個(gè)光合單位有且僅有一個(gè)中心色素（一定由Chla擔(dān)任）。這個(gè)中心色素具有光化學(xué)活性，直接參與原初反應(yīng)：將水分解為氧氣，氫離子和電子，并且將電子傳遞給電子受體。

?中心色素周圍是聚光色素（因?yàn)橄裉炀€一樣起到匯聚能量的作用，也稱天線色素）。聚光色素?cái)?shù)量較多，四種色素都可以擔(dān)任。收到光照時(shí)，聚光色素可以通過(guò)共振轉(zhuǎn)移（一個(gè)分子的電子做高能量振動(dòng)，促使鄰近分子中的電子一起產(chǎn)生振動(dòng)，進(jìn)而傳遞能量。也稱誘導(dǎo)共振）的方式將能量傳遞給中心色素。這個(gè)傳遞的效率非常高，類胡蘿卜素→Chla90%；Chlb→Chla?100%

?中心色素結(jié)合所謂的“作用中心”工作。相比于中心色素，作用中心范圍更大是一個(gè)色素蛋白結(jié)構(gòu)的整體。包括了以下組成：原初電子供體（D），原初電子受體（A），作用中心色素（P）。承擔(dān)電荷分離以及能量轉(zhuǎn)換的任務(wù)。

?作用中心的工作過(guò)程為D·P·A?→(hν)→?D·P*·A?→D·P+·A-?→?D+·P·A-

?對(duì)于整個(gè)原初反應(yīng)而言，水分子提供電子給D，P接受光照，電子在DPA間傳遞，最后由A交給NADP+

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?當(dāng)受單色光照時(shí)，統(tǒng)計(jì)產(chǎn)出的氧氣數(shù)量。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)波長(zhǎng)大于680nm時(shí)，產(chǎn)出氧氣效率大幅下降，稱為紅降現(xiàn)象。但是當(dāng)兩束紅光一同照射時(shí)，其效率比兩束光分別照射的效率之和更高，稱為愛默生效應(yīng)。這預(yù)示著什么呢？

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2，光合電子傳遞與光合磷酸化

?電子傳遞過(guò)程中能通過(guò)光合磷酸化間接生產(chǎn)ATP，傳遞的終點(diǎn)可以生產(chǎn)NADPH。其本質(zhì)是電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能的過(guò)程。

?光合電子傳遞主要為非環(huán)式光和電子傳遞，還有兩個(gè)變種：環(huán)式光合電子傳遞和假環(huán)式光合電子傳遞。非環(huán)式光合電子傳遞是基礎(chǔ)，我們會(huì)在后面敘述他們的差別

?在電子傳遞過(guò)程中，最重要的是兩個(gè)作用中心（一系列蛋白質(zhì)和色素構(gòu)成）：光系統(tǒng)1（PSI），光系統(tǒng)2（PSII）

?他們的中心色素分別為P700和P680（P700和PSI都可以作為你對(duì)這玩意的稱呼，看你強(qiáng)調(diào)的是色素還是復(fù)合體了）。正如其名，他們吸收的光波長(zhǎng)在700nm和680nm。

?在電子傳遞過(guò)程中，還有一個(gè)很重要的中轉(zhuǎn)站——細(xì)胞色素復(fù)合體（Cyt

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）

?其中作為傳遞載體的物質(zhì)有三種，PQ、PC和Fdx（不是微分，手動(dòng)狗頭）。他們有像渡輪一樣的功能。我們先行介紹。

?PQ是質(zhì)體醌，是苯的衍生物。在葉綠體中含量非常多。有三種類型：氧化型（PQ）、還原型（PQH2）、半醌（PQ。-）。負(fù)責(zé)PSII到Cyt

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的電子運(yùn)輸

?PC是質(zhì)體藍(lán)素，是一種10.5kDa的含銅蛋白質(zhì)。因其氧化為藍(lán)色而得名。負(fù)責(zé)Cyt

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到PSI的電子運(yùn)輸。

?Fdx（不是微分！）是鐵氧還蛋白，易于發(fā)生氧化還原反應(yīng)，含二價(jià)鐵的蛋白質(zhì)。負(fù)責(zé)PSI到NADPH的電子運(yùn)輸，也寫作Fd。

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?作為起點(diǎn)，對(duì)于光系統(tǒng)2：P=P680，A=PSI

?一切的一切開始于PSII。一個(gè)水分子經(jīng)過(guò)含4Mn的蛋白質(zhì)，將電子留了下來(lái)，氫和氧各奔東西。這個(gè)電子轉(zhuǎn)移至P680，靜待時(shí)機(jī)。當(dāng)接收了足夠多的能量后，電子被激發(fā)，被原初電子受體接納最后轉(zhuǎn)移至與QA，在Fe2+的作用下轉(zhuǎn)化成QB，最后以PQH2的形式離開PSII。在這個(gè)過(guò)程中，PSII會(huì)在類囊體膜外抽取兩位幸運(yùn)H+，讓他們加入循環(huán)，其意義請(qǐng)見下文。

?Cyt

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中重要的亞基有三個(gè)：FeS、Cyt

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和Cyt

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。FeS接收PSII傳過(guò)來(lái)的PQH2，將其中的PQ、H+和電子拆開。H+就排進(jìn)類囊體膜內(nèi)；PQ傳遞給了Cyt

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；電子就傳給Cyt

f

并且由其進(jìn)一步傳給膜內(nèi)的PC。PC離開Cyt

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前往PSI。對(duì)于Cyt

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中的PQ，他可以繼續(xù)和膜外的H+結(jié)合，回到FeS，向膜內(nèi)輸送H+，這就是PQ運(yùn)轉(zhuǎn)的另一大作用，泵送H+，為ATP的合成提供能量。總而言之，電子經(jīng)過(guò)Cyt

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由PQ轉(zhuǎn)乘PC。

?對(duì)于光系統(tǒng)一：D=PSII，P=P700，A=NADPH+?H+

?PC來(lái)到PSI后，將電子傳遞給P700，自己返回膜內(nèi)。P700接收光能之后，將電子層層傳遞給Fdx形成Fdx-，F(xiàn)dx-在FNR（一種酶，專門催化Fdx-和NADP+的反應(yīng)）的作用下，將NADP+轉(zhuǎn)化為NADPH+H+。

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?相比于光和電子傳遞的一系列串聯(lián)系統(tǒng)，光合磷酸化相對(duì)而言更獨(dú)立一些。與氧化磷酸化類似，光合磷酸化是通過(guò)H+順濃度梯度擴(kuò)散，帶動(dòng)ATP合酶的亞基在OLT三種形態(tài)不斷切換合成ATP，進(jìn)而將滲透能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。

?但是光合磷酸化并不是完全獨(dú)立的，它通過(guò)H+的轉(zhuǎn)化與光合電子傳遞偶聯(lián)。轉(zhuǎn)化關(guān)系大致為3H+→1ATP。

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（圖1）

?這一串的電子傳遞，是由一系列的氧化還原反應(yīng)實(shí)現(xiàn)的。在此過(guò)程中，氧化還原反應(yīng)的電位在PSII和PSI中因?yàn)榻邮苣芰慷撸?其余地方下降。畫在圖上就形成了“Z”字型的圖樣。（雖然我覺得更像N，但是書上說(shuō)是Z）

（圖2）

?現(xiàn)在我們可以很輕松的理解上文所說(shuō)的愛默生效應(yīng)的啟示了。如果我們把光系統(tǒng)比做開關(guān)，只有接收到了對(duì)應(yīng)的光照，才能導(dǎo)通。愛默生效應(yīng)說(shuō)明了，一般的光合作用中，含有兩個(gè)這樣的開關(guān)，并且他們是串聯(lián)的。這樣只有兩個(gè)開關(guān)都打開了，才能形成通路。換句話說(shuō)，只有兩個(gè)光系統(tǒng)都能被激發(fā)，才能最高效率的進(jìn)行光合作用。

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?接下來(lái)我們講講光合作用的變種。

?三種光合電子傳遞在同一個(gè)細(xì)胞中很可能是同時(shí)存在的，畢竟葉綠體不同部位的環(huán)境有一定的差異。一般而言，所有光系統(tǒng)中：非環(huán)式電子傳遞占比70%左右；環(huán)式光合電子傳遞占比30%左右；假環(huán)式光合電子傳遞對(duì)細(xì)胞有害，應(yīng)盡量避免。

?當(dāng)某些光系統(tǒng)周圍缺乏NADP+時(shí)，會(huì)有越來(lái)越多的Fdx-聚集在周圍。這既干擾了其他的反應(yīng)進(jìn)行，也使得Fdx無(wú)法再生。于是這些多余的Fdx-便會(huì)將電子傳遞回PQ，再?gòu)陌肼防^續(xù)光合電子傳遞，繼續(xù)循環(huán)。雖然這個(gè)過(guò)程無(wú)法產(chǎn)出NADPH，但是至少在PQ的幫助下，依舊可以運(yùn)輸H+，生產(chǎn)ATP，能量多少能夠得到利用。

（圖3）

?當(dāng)環(huán)境中氧氣濃度過(guò)高時(shí)，F(xiàn)dx-上攜帶的電子就會(huì)傾向于和氧氣結(jié)合，形成超氧分子。這種分子的氧化性極強(qiáng)，對(duì)細(xì)胞有不小損傷。同時(shí)這個(gè)過(guò)程是消耗能量的，因此對(duì)于細(xì)胞來(lái)說(shuō)是賠了夫人又折兵，完全值不抵價(jià)，是需要避免的壞反應(yīng)。

（圖4）

?這里我們可以引入一個(gè)同化力的概念。同化力指的是碳同化（也就是接下來(lái)的過(guò)程）的能量來(lái)源，具體而言，指的就是NADPH和H+。這個(gè)概念可以給我們提供從另一個(gè)角度理解光合作用的思路。（但其實(shí)也就是一個(gè)名字）

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3，碳同化

?碳同化過(guò)程全程在葉綠體基質(zhì)中發(fā)生，利用前面生產(chǎn)的ATP和NADPH來(lái)同化CO2，使其變?yōu)樘妓衔?。其本質(zhì)是活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能的過(guò)程。

?碳同化的基礎(chǔ)是卡爾文循環(huán)（或者說(shuō)，C3途徑）。再此基礎(chǔ)上能衍生出C4-二羧酸途徑（C4途徑）和景天酸代謝循環(huán)（CAM）。C4途徑可分為葉綠體脫羧、線粒體脫羧以及細(xì)胞質(zhì)脫羧。它們會(huì)發(fā)生在不同的植物中。

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卡爾文循環(huán)是所有衍生的根本，是卡爾文通過(guò)同位素示蹤和紙層析法確定的。包括三步：羧化、還原、再生。

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?羧化

受害者：6?×?CO2

原料：6?×?RuBP（1,5-核酮糖二磷酸，C5）

主要酶：rubisco（RuBP羧化酶，即RuBP?Case）

產(chǎn)物：12?×?3-PGA（三磷酸甘油酸，C3）

?RuBP Case是一種很重要的酶，所以有獨(dú)一份的名字：rubisco，我們?cè)诤竺孢€會(huì)見到他。這個(gè)反應(yīng)在碳同化中非常重要，是限速反應(yīng)。在羧化過(guò)程中，1分子二氧化碳與1分子五碳糖結(jié)合形成2分子三碳糖。但是這個(gè)三碳糖能量實(shí)在是不太高，還原性也不強(qiáng)。起不到什么儲(chǔ)存的作用（畢竟是醇醛酸的最底層）。況且我們的ATP和NADPH還沒(méi)用呢，這樣的話光反應(yīng)就沒(méi)有原料了。

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?還原

受害者：12 × ATP，12 × NADPH，12 × H+

原料：12 × 3-PGA

主要酶：3-PGA激酶，3-PGA脫氫酶

產(chǎn)物：12 ×?G3P（3-磷酸甘油醛）

?這個(gè)過(guò)程其實(shí)應(yīng)該細(xì)分成兩步。1：3-PGA在激酶的作用下變?yōu)?,3-diPGA。從常識(shí)來(lái)看也知道，激酶發(fā)揮作用肯定是會(huì)消耗ATP的，12個(gè)ATP全部都用在了這里。2：1,3-diPGA在脫氫酶的作用下變?yōu)镚3P。這個(gè)過(guò)程中，NADPH與H+脫氫，1,3-diPGA脫去Pi。在這個(gè)過(guò)程中，我們消耗了光反應(yīng)中產(chǎn)生的同化力，此時(shí)碳同化實(shí)際上已經(jīng)完成，G3P可以轉(zhuǎn)化為細(xì)胞需要的有機(jī)物了。但是在這個(gè)過(guò)程中RuBP無(wú)法補(bǔ)充，所以還需要下一個(gè)步驟

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?再生

受害者：6?× ATP

原料：10 × G3P

主要酶：很多

產(chǎn)物：6 × RuBP

?RuBP的再生其實(shí)是碳同化中最復(fù)雜的過(guò)程，涉及了C4、C6、C7、C10等一系列物質(zhì)，并且會(huì)消耗6ATP的能量。最終RuBP數(shù)量恢復(fù)原樣。這個(gè)過(guò)程中看到到了很多與呼吸作用相關(guān)的有機(jī)物的身影，充分體現(xiàn)了細(xì)胞代謝網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜。

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?總反應(yīng)式可以寫為：

?6CO2+11H2O+18ATP+12NADPH+12H+?→18ADP+17Pi+12NADP++磷酸己糖

?磷酸己糖可以很方便的變成各種化合物，如葡萄糖、果糖、淀粉等等。別忘了這個(gè)過(guò)程中少不了酶的參與。

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?在碳同化的過(guò)程中，有很多光調(diào)節(jié)酶的參與。這表明在光線較暗的時(shí)候，卡爾文循環(huán)會(huì)自動(dòng)鈍化。從某種意義上來(lái)說(shuō)這算是配合光反應(yīng)的自我調(diào)整。同時(shí)rubisco的活性會(huì)受到pH和Mg離子的影響，因此這也是影響碳同化速率的因素。

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?C4-二羧酸途徑

?其包括四個(gè)步驟：CO2的固定、C4-二羧酸的轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)移、卡爾文循環(huán)、PEP的再生。C4-二羧酸途徑可以細(xì)分為葉綠體脫羧、線粒體脫羧和細(xì)胞質(zhì)脫羧。

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?CO2的固定這一步對(duì)于所有C4-二羧酸途徑都是一樣的，均發(fā)生在葉肉細(xì)胞中，目的都是生成OAA作為下一步的原料。接下來(lái)才是重頭戲。

受體：PEP（磷酸烯醇式丙酮酸，沒(méi)錯(cuò)就是糖酵解中，轉(zhuǎn)化成丙酮酸的那個(gè)）

酶：PEP Case

產(chǎn)物：OAA（草酰乙酸，沒(méi)錯(cuò)就是三羧酸循環(huán)中，一開始與丙酮酸結(jié)合的那個(gè)）

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（1）葉綠體脫羧（NADP-蘋果酸型）

?OAA在葉肉細(xì)胞中，消耗NADPH的能量轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸。運(yùn)輸至維管束鞘細(xì)胞葉綠體后，再次消耗NADPH，分解為CO2和丙酮酸。隨后CO2參與卡爾文循環(huán)，丙酮酸運(yùn)回葉肉細(xì)胞后再生為PEP。

?高粱和甘蔗會(huì)采用這種方式運(yùn)輸CO2。

（圖5）

（2）線粒體脫羧（NAD-蘋果酸激酶型）

?OAA在葉肉細(xì)胞中和谷氨酸一同變?yōu)樘於彼岷挺?酮戊二酸。隨后天冬氨酸運(yùn)輸進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞，在線粒體中和α-酮戊二酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝彼岷蚈AA。隨后OAA轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸，之后同上。

谷子和莧會(huì)采用這種方式運(yùn)輸CO2。

（圖6）

（3）細(xì)胞質(zhì)脫羧（PEP羧激酶型）

?OAA和（2）一樣，轉(zhuǎn)變?yōu)樘於彼岵⑦\(yùn)輸，但是在細(xì)胞質(zhì)中就消耗ATP直接轉(zhuǎn)變?yōu)镻EP和CO2參與卡爾文循環(huán)。谷氨酸與α-酮戊二酸轉(zhuǎn)化時(shí)，可以將丙酮酸轉(zhuǎn)化為丙氨酸。丙氨酸從維管束鞘細(xì)胞運(yùn)輸?shù)饺~肉細(xì)胞，通過(guò)相反的過(guò)程變回丙酮酸，進(jìn)而可補(bǔ)充PEP。

?大黍，虎尾草會(huì)采用這種方式運(yùn)輸CO2。

（圖7）

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?總體而言，不論是通過(guò)蘋果酸抑或天冬氨酸，C4-二羧酸途徑都像一個(gè)泵一樣，將二氧化碳運(yùn)輸給維管束鞘細(xì)胞，幫助其擁有充分的材料進(jìn)行光合作用。也正因此，所有的C4植物中，葉肉細(xì)胞的分布也更靠近鞘細(xì)胞。

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?CAM途徑

?因?yàn)檫@種途徑最早在景天科植物中被發(fā)現(xiàn)，因此也稱景天酸代謝途徑。不同于上，CAM只涉及一個(gè)細(xì)胞。

?夜晚時(shí)：CO2和PEP生成OAA（同上），OAA被還原為蘋果酸并且儲(chǔ)存在液泡中。

?白天時(shí)：蘋果酸分解出CO2參與卡爾文循環(huán)。

?仙人掌等植物多采用CAM途徑——晚上打開氣孔補(bǔ)充CO2，白天關(guān)閉氣孔利用儲(chǔ)存的CO2。

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?經(jīng)過(guò)學(xué)習(xí)我們不難看出，無(wú)論是C4-二羧酸途徑還是CAM途徑，他們最終都還是要回歸卡爾文循環(huán)。所以他們實(shí)質(zhì)上只起到一個(gè)消耗能量運(yùn)送CO2的作用。唯一的區(qū)別在于C4-二羧酸途徑是跨空間運(yùn)輸，CAM途徑是跨時(shí)間運(yùn)輸。他們的目的只有一個(gè)：解決植物身上H2O和CO2的矛盾——?dú)饪组_，可以增加CO2，但是H2O會(huì)散失；反之亦然。為此甚至不惜消耗能量。

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三，光呼吸

?除了上述標(biāo)準(zhǔn)的光合作用過(guò)程，還有一個(gè)過(guò)程需要注意，就是光呼吸。

?光呼吸的發(fā)生條件是光照，場(chǎng)所是綠色植物細(xì)胞，這個(gè)過(guò)程吸收氧氣放出二氧化碳。這幾個(gè)要素，但凡少一個(gè)，都不是光呼吸。

?因光呼吸的底物是乙醇酸，是一種二碳化合物，因此光呼吸也稱C2循環(huán)。

?光呼吸的過(guò)程有葉綠體，過(guò)氧化物酶體和線粒體的參與，聲勢(shì)浩大。

?除了吸入氧氣，放出二氧化碳和呼吸作用是一樣的之外，二者完全沒(méi)有關(guān)聯(lián)，千萬(wàn)別串了。

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?首先我們需要給rubisco進(jìn)行一個(gè)遲來(lái)的完整介紹。

?rubisco全稱是RuBP羧化酶/RuBP加氧酶，大小560kDa，含有八個(gè)大亞基（由葉綠體指導(dǎo)合成）和八個(gè)小亞基（由細(xì)胞核指導(dǎo)合成）。他是光合作用的限速酶，在葉綠體中占比50%。當(dāng)葉綠體中CO2濃度高時(shí)，rubisco催化羧化反應(yīng)，進(jìn)行正常的卡爾文循環(huán)。但是當(dāng)葉綠體中O2濃度高時(shí)，rubisco催化加氧反應(yīng)，也就是光呼吸。由此可見，O2濃度升高會(huì)抑制光合作用，這種現(xiàn)象稱為瓦博格效應(yīng)。

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?在正常的卡爾文循環(huán)中，RuBP與CO2結(jié)合生成兩個(gè)3-PGA。但是當(dāng)O2濃度高時(shí)，在rubisco的挑唆下，RuBP會(huì)與O2結(jié)合，生成1個(gè)PGA，余下一個(gè)C2——磷酸乙醇酸。因?yàn)檫@種東西對(duì)細(xì)胞有害，所以他就開始了他的代謝之路，這個(gè)過(guò)程也就是光呼吸。

?磷酸乙醇酸首先在葉綠體中轉(zhuǎn)變?yōu)橐掖妓?，并運(yùn)輸至過(guò)氧化物酶體。在這里，乙醇酸先接收氧氣，被氧化為乙醛酸，后接受谷氨酸的氨基變?yōu)楦拾彼?。甘氨酸進(jìn)入線粒體可以最終分解為氨氣和二氧化碳。這是比較主要的反應(yīng)鏈。

?除此之外，甘氨酸可以和水結(jié)合，進(jìn)而轉(zhuǎn)化為絲氨酸。絲氨酸進(jìn)入過(guò)氧化物酶體，失去氨基變?yōu)榱u基丙酮酸，接收NADH的能量變?yōu)楦视退帷８视退嵩龠\(yùn)輸回葉綠體，消耗ATP的能量回到卡爾文循環(huán)。

?總體而言，光呼吸在葉綠體和過(guò)氧化物酶體中吸收氧氣，在線粒體中排出CO2。

?不難看出，以上過(guò)程中，并沒(méi)有電子傳遞。因此也不會(huì)產(chǎn)生ATP，更別說(shuō)NADPH了。甚至這個(gè)過(guò)程還消耗了細(xì)胞的能量。到頭來(lái)還釋放了氨氣這種對(duì)于細(xì)胞而言需要處理的毒物。而且還會(huì)消耗已經(jīng)固定到碳水化合物中的CO2。為什么要這么做呢？其實(shí)還是有很多的好處的。

1、可以消耗多余的光能，避免同化力過(guò)剩對(duì)細(xì)胞的損傷。

2、乙醇酸本來(lái)就有毒，這個(gè)循環(huán)過(guò)程可以順便代謝掉它們，還能回收其中的C。

3、可以降低類囊體中O2濃度，保證rubisco的活性，還可以減少假環(huán)式光合電子傳遞的出現(xiàn)。

4、光呼吸的過(guò)程中有氨基酸的參與，或許可以輔助調(diào)控氨基酸的代謝。

（圖8）

?由此可見，細(xì)胞的確一般不會(huì)進(jìn)化出對(duì)自己有害的功能。

四，結(jié)束語(yǔ)

?到此為止，我們的植物光合作用之旅告一段落。

我的能力也僅限于此了。

?關(guān)于這篇文章，我所做的大部分工作比起寫作，更傾向于整理（不過(guò)確實(shí)都是本人執(zhí)筆）。但由于本人水平有限，若沒(méi)有做到深入淺出，請(qǐng)多多海涵。其中難免疏漏，如有錯(cuò)誤務(wù)必指出，本人必定及時(shí)修正。希望文章達(dá)到的效果能對(duì)得起我10頁(yè)的筆記。

若無(wú)意外，接下來(lái)我應(yīng)該會(huì)準(zhǔn)備整理與基因相關(guān)的內(nèi)容。 如果各位覺得我的文章有所幫助，請(qǐng)多多支持！

P.S.這篇文章主要整理自 @自由的云XN 老師的植物生理學(xué)課程，以及吳相鈺，陳守良，葛明德老師所著的《陳閱增普通生物學(xué)（第四版）》 圖1，2，3，4來(lái)自網(wǎng)絡(luò)；圖5，6，7，8截取自 @自由的云XN 老師的課程。請(qǐng)讀者多多支持老師原視頻。侵權(quán)聯(lián)系必刪。