長腿怪鴨

?

????????1926年，美國鳥類學家亞歷山大·韋特莫爾（Alexander Wetmore）描述了一件來自猶他州早始新世綠河組（Green River Formation）的跗跖骨化石，并將共出的脛跗骨、腕掌骨、肱骨、烏喙骨歸入同一物種，命名為Presbyornis pervetus，屬名意為“古老的鳥”，種加詞意為“非常古老的”。韋特莫爾認為這一新種與反嘴鷸和長腳鷸有關(guān)，并為其建立了獨立的Presbyornithidae科。1959年，在韋特莫爾的建議下，來自時空相近的科爾頓組（Colton Formation）的前肢骨骼被命名為Coltonia recurvirostra，被認為代表了一種“翅展近一米的大型反嘴鷸科鳥類”。

????????話分兩頭。1955年，被譽為“美國古鳥類學的奠基人”的希爾德加德·霍華德（Hildegarde Howard）描述了一批產(chǎn)自阿根廷巴塔哥尼亞早始新世地層中的鳥類化石，將其命名為Telmabates antiquus，并認為它們是兼具雁形目、鸻形目以及中生代魚鳥類特征的火烈鳥。

????????隨著綠河組更多材料的出現(xiàn)，古鳥類學家驚訝地發(fā)現(xiàn)，以上這些類似鸻形目或紅鸛目的古老涉禽互為近親，其真面目是一類雁形目鳥類，Presbyornis pervetus的項上鴨頭便是明證。神奇的是，除了這張無可辯駁的鴨嘴以外，它們只有為數(shù)不多的形態(tài)特征與現(xiàn)生雁形目相似，仿佛是將雁鴨的腦袋接到火烈鳥的脖頸上，或者說，像是一句古老的中國典故——“鳧脛雖短，續(xù)之則憂；鶴脛雖長，斷之則悲”的真實寫照。因此，為語源寡淡的Presbyornithidae及其模式屬Presbyornis起一個“鶴脛鳧科/屬”的中文名或許是不錯的選擇。

????????晚古新世-中始新世的一千多萬年是鶴脛鳧科的極盛時期。在北美，有晚古新世的艾氏鶴脛鳧P. isoni和早始新世的遂古鶴脛鳧P. pervetus、似鸻鶴脛鳧P. recurvirostra?；ハ嘟壍?strong>古老池居鳥T. antiquus和阿氏默根鳥Murgonornis archeri分別見于早始新世的南美和澳大利亞。蒙古晚古新世-早始新世的鶴脛鳧科化石缺乏系統(tǒng)的整理，且與長腿的干群奇跡鳥類Mirandornithes（奇跡鳥類冠群為鷿鷈目+紅鸛目）相混雜，較明確的只有似鴨奔巴翼鳥Bumbalavis anatoides。歐洲的情況更糟，僅有一件保存很差的早始新世胸骨。此外，早-中始新世之交的北非阿爾及利亞、早始新世加拿大埃爾斯米爾島也有尚未描述的鶴脛鳧材料。這些化石有力地證明了鶴脛鳧科曾經(jīng)的世界性分布。在那個年代，江河湖沼的水濱還看不見如今熟悉的長腿涉禽身影——鷺和鶴尚無蹤影，鹮和鸛可能還混跡于秧雞和鸻鷸之中，古近紀前期中大型涉禽的生態(tài)位被古顎類的石板鳥、鶴脛鳧等長腿的雞雁類以及新鳥類中的奇跡鳥類所占據(jù)，其中又以鶴脛鳧的化石記錄最為豐富。

????????在很大程度上，古鳥類學家對鶴脛鳧科的了解來自遂古鶴脛鳧這一個種。盡管許多重要材料尚未被正式描述，但綠河組豐富、多樣的化石（包括骨骼和推測的蛋與痕跡化石）足以使其成為最著名的化石雁形目之一。

????????遂古鶴脛鳧是一種長頸、長腿的涉禽，它的后肢長度遠超任何一種現(xiàn)生雁形目鳥類，即使是以腿長而著稱的叫鴨、鵲雁和樹鴨也無法望其項背。與現(xiàn)生涉禽相比，遂古鶴脛鳧的跗跖與脛跗雖然沒有火烈鳥或長腳鷸那么長，但已屬佼佼者。雖然頸椎總數(shù)未知，但從比例上看，它的頸部比天鵝以外的現(xiàn)生雁鴨更加修長，靈活性可能介于天鵝與火烈鳥之間。

????????

????????早在近半個世紀以前，遂古鶴脛鳧的頭骨就已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)，但至今尚未得到正式描述。從陸續(xù)發(fā)表的研究來看，它的上喙寬大，整體呈現(xiàn)類似現(xiàn)生澳洲斑鴨Stictonetta naevosa的向下反曲，喙尖同樣具有類似的鉤，下頜呈現(xiàn)窄而深的形態(tài)。然而，它的上下頜關(guān)節(jié)形態(tài)與現(xiàn)生雁形目迥異，反而與雞形目更接近。一些早期研究基于方骨及顱后骨骼的形態(tài)，將鶴脛鳧視為雁形目與鸻形目/紅鸛目之間的過渡物種，認為它們是由類似瓣蹼鷸的濱鳥演化而來，代表了雁形目濾食性的起源過程（綠河組的水環(huán)境重建支持鹽堿水體的存在，這成為這種演化理論和食性重建的重要證據(jù)）。如今，我們已經(jīng)知道，雁形目的姊妹群是同屬雞雁類的雞形目而非新鳥類中的鸻形目或紅鸛目，但值得肯定的是，這些早期研究未被鶴脛鳧的“鴨嘴”所迷惑，而是注意到它們上下頜運動的特殊性，這一點還是相當具有前瞻性的。

????????系統(tǒng)發(fā)育位置和覓食生態(tài)是鶴脛鳧最大的兩個謎團，它們往往相互糾纏，因為一些形態(tài)特征更反映親緣關(guān)系還是生態(tài)習性存在爭議。除了最初被假定為“waterfowls與shorebirds的過渡環(huán)節(jié)”以外，較早的系統(tǒng)發(fā)育研究將鶴脛鳧科作為鴨科、鵲雁科或雁形亞目的姊妹群，較新的研究則提出了它們位于雁形目冠群以外的觀點，這種分歧極大地干擾了對于鴨嘴起源的探索（見下篇）。另一方面，圍繞著鶴脛鳧覓食生態(tài)的討論至今仍未停歇，喙形的觀感與所謂喙內(nèi)側(cè)櫛板的形態(tài)（櫛齒分布的密度接近現(xiàn)生的紅耳鴨與琵嘴鴨，但沒有化石照片）支持鶴脛鳧的濾食生態(tài)，但軟組織重建和定量的頭骨形態(tài)分析顯示，鶴脛鳧的上下頜運動模式更類似雞形目，且缺乏現(xiàn)生鴨類濾食所需的強健韌帶，難以支持高頻的舌部活塞狀運動（有助于將水流抽吸進入口腔后排出）。

????????由于豐富的骨骼化石，足跡古生物學家能相對自信地將一些足跡化石與鶴脛鳧建立聯(lián)系。除了蹼足和后趾印痕以外，與足跡化石共存的覓食痕跡是重建鶴脛鳧生態(tài)的寶貴證據(jù)：相對于步行速度，這只鶴脛鳧以較高的頻率沿行進方向探查水底，一個相對圓鈍的喙尖以較小的夾角接觸水底基質(zhì)表面，留下了連綴成條帶狀的鏟痕。行至中途，它可能感知到了食物的存在，加大了左右搜尋的幅度，在一系列操作后，最終成功捕獲了食物。在整個過程中，鶴脛鳧的步行速度沒有明顯的改變，這說明修長的頭頸在這種覓食方式中發(fā)揮了重要作用。

????????始新世的鶴脛鳧科可能是群居的涉禽。北美、南美和澳洲的化石記錄均顯示，同種或不同種的鶴脛鳧曾大量共存。綠河組的蛋化石及附近的骨骼化石則暗示，鶴脛鳧會集群營巢繁殖，以抵御虎視眈眈的巢捕食者，例如形似大型鷗的淡水軍艦鳥。

????????中始新世后，各大陸上的鶴脛鳧普遍趨于消亡。除難以判明的氣候變化與水環(huán)境變化以外，干群鴨科與干群奇跡鳥類在濾食生態(tài)位和涉禽生態(tài)位上的競爭可能也是原因之一。一方面，更適應濾食小顆粒的鴨科在晚始新世興起（見上篇），這對于濾食技藝不精的鶴脛鳧可能構(gòu)成了相當大的競爭壓力。另一方面，鶴脛鳧勢力最為薄弱的歐洲是奇跡鳥類的大本營，始新世的葭跗鳥屬Juncitarsus和漸新世的古紅鸛科Palaelodidae在歐洲相當常見，從沉積環(huán)境與伴出化石來看，這些“尖嘴火烈鳥”可能以淡水無脊椎動物為食，在食性上與鶴脛鳧有一定重疊。古紅鸛科可能起源于早漸新世的歐洲，并于晚漸新世達成了全球性分布，在鷺、鸛、鹮、鶴尚未興起時填補了鶴脛鳧消亡后中大型涉禽生態(tài)位的空缺。

????????鶴脛鳧科的演化故事有一個耐人尋味的結(jié)尾。漸-中新世之際澳大利亞的偽石鸻Wilaru可能是年代最晚的鶴脛鳧，如果對顱后骨骼（未發(fā)現(xiàn)頭骨）的鑒定無誤，這意味著鶴脛鳧科作為一個缺乏化石記錄的幽靈譜系又延續(xù)了近兩千萬年（以及又雙叒叕被認成鸻形目了）。相對于假定的長腿前輩，偽石鸻的后肢短得不成比例，即使與現(xiàn)生石鸻相比，它們的后肢也明顯偏短——晚漸新世的特氏偽石鸻W. tedfordi跗跖大致與小石鸻Burhinus senegalensis（最小的石鸻）相當，但肱骨比石鸻Esacus magnirostris（最大的石鸻與鸻鷸）還長。結(jié)合跗跖的細節(jié)來看，偽石鸻選擇了一種類似叫鴨的陸棲生活——它們或許因此回避了與古紅鸛、火烈鳥、鷺、鵲雁以及冠群鴨科等水鳥的競爭。同時，它們不再像祖先們那樣合群，腕關(guān)節(jié)上發(fā)達的骨質(zhì)突起暗示偽石鸻具有較強的領域性與攻擊性。隨著地質(zhì)年代進入中新世，普氏偽石鸻W. prideauxi達到了更大的體型，這可能是種間甚至種內(nèi)競爭的結(jié)果。

????????不論在何時何地，不論以何種姿態(tài)，鶴脛鳧這支曾經(jīng)顯赫一時的涉禽譜系最終還是走向了終結(jié)。在如今的江河湖沼之濱，涉水的鷺、鶴、鹮、鸛與鳧水的雁鴨判然有別，受這樣的水鳥景觀啟發(fā)，人類發(fā)明了“斷鶴續(xù)鳧”這句成語用于形容違背事物本原的荒謬行為，殊不知，在更加悠遠的時間長河中，此時看來荒謬的事物反而是彼時的常態(tài)。